Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 10
1.1. Материалы 10
1.2. Методы 12
1.2.1. Методы отбора проб по акватории и в течение года 12
1.2.2. Методы исследований 15
Глава 2. Характеристика района исследований и экосистемы озера 18
2.1. Происхождение и морфология водоема 18
2.2. Климат и метеорологические условия 21
2.3. Осадки и уровень воды 25
2.4. Термический режим 28
2.5. Прозрачность воды 35
2.6. Гидрохимический режим 36
2.6.1. Содержание кислорода 3 7
2.6.2. Содержание биогенных элементов 41
2.7. Фитопланктон 52
2.8. Ихтиофауна 54
Глава 3. Фаунистическая характеристика и пространственная структура зоопланктонного сообщества 56
3.1. Видовой состав зоопланктона 5 6
3.2. Пространственное распределение зоопланктона в пелагиали озера 58
3.2.1. Сезонные изменения вертикального распределения зоопланктонных организмов 58
3.2.2. Распределение зоопланктона по акватории озера 84
Глава 4. Динамика зоопланктонного сообщества в пелагиали озера 93
4.1. Сезонная и многолетняя динамика планктонных коловраток 93
4.2. Характеристика структуры популяций, численности и плодовитости пелагических ракообразных 100
4.2.1. Cyclops scutifer 100
4.2.2. Leptodiaptomns angustilobus 111
4.2.3. Daphnia longiremis 117
4.2.4. Bosm ina longirostris 126
Глава 5. Многолетняя динамика биомассы ракообразных и ее роль в формировании кормовой базы молоди нерки 134
5.1 Межгодовая изменчивость биомассы ракообразных 134
5.2 Оценка пищевой обеспеченности молоди нерки
в 1981-2003 гг. 138
Выводы 147
Список использованных источников
- Методы отбора проб по акватории и в течение года
- Климат и метеорологические условия
- Пространственное распределение зоопланктона в пелагиали озера
- Leptodiaptomns angustilobus
Введение к работе
Озеро Дальнее, расположенное на юго-востоке Камчатского п-ва, — нерестово-нагульный водоем, в котором происходит естественное воспроизводство одного из стад тихоокеанского лосося — нерки (Oncorhynchus nerka Walb.). Значение этого водоема, признанного модельным для изучения условий пресноводного периода развития молоди лососей, широко известно специалистам, не только Камчатки, но и на территории России и за рубежом. Особая значимость и уникальность озера определяются многолетним рядом научных наблюдений, проводимых с 1930-х гг. К важнейшим компонентам озерной экосистемы относится зоопланктонное сообщество. В общем круговороте вещества и энергии зоопланктон связывает первичную продукцию с молодью рыб и определяет кормовые ресурсы водоема. В пелагиали озера нерка нагуливается до ската в море и питается в это время планктонными ракообразными (Марковцев, 1972; Тиллер, 1978; Крогиус и др., 1987). Выживаемость и качественные показатели роста молоди в пресноводный период, определяющие кратность возврата половозрелых рыб на нерест (Крогиус, 1961а; Koenings et al., 1991), в значительной степени, зависят от кормовых условий в озере: количества, состава и особенностей динамики зоопланктонных организмов.
К настоящему времени собран обширный фактический материал по численности, биомассе и биологии зоопланктонных организмов оз. Дальнее. Первые обобщения результатов гидробиологических исследований были сделаны Е.М. Крохиным в его докторской диссертации (1948). Сопоставление данных по биогенному режиму озера с динамикой заходов рыб-производителей позволило Е.М. Крохину обосновать точку зрения о влиянии фосфора на кормовую базу молоди нерки и общую продуктивность водоема (Крохин, 1957; 1959; 1967а). Метод математического моделирования, использованный Ф.В Крогиус, Е.М. Крохиным и В.В. Меншуткиным при обобщении многолетних данных (за 35-летний период), показал сложность взаимоотношений между количеством корма в озере и численностью
5 питающейся рыбы (Крогиус и др., 1969). В 1960-е гг. изучением планктона занимался Б.П. Кожевников. Он исследовал вертикальные миграции зоопланктона (Кожевников, 1968) и проанализировал причины многолетних (в 1941-1946 и 1960-1966 гг.) изменений обилия кормовых ракообразных (Кожевников, 1970). Более пятнадцати лет посвятил исследованию дальнеозерского планктона И.И. Куренков. Он провел ревизию видового состава (Куренков, 1967; 2005) и изучил жизненные циклы пелагических ракообразных (Куренков, 1970; 1973; 1975а; 19756) с целью определения их продукции (Куренков, 1978; 2005).
За период многолетнего мониторинга (1934—2003 гг.) экосистема оз. Дальнее претерпела значительные изменения, обусловленные, в основном, динамикой нерестовых заходов нерки. Колебания численности дальнеозерской нерки совпадают с тенденциями изменений численности лососей по всей Северной Пацифике (Рикер и др., 2005). В 1930-1940-е гг. воспроизводящееся в озере стадо нерки было максимальным и достигало 21.6-150.5 тыс. экз. (Крогиус и др., 1987). В конце 1940-х гг. произошло резкое снижение возвратов половозрелых рыб на нерест. Затем в течение 35 лет (1948-1983 гг.) дальнеозерское стадо нерки находилось в депрессивном состоянии: численность подходов рыб-производителей составляла 0.4—21.0 тыс. экз. Снижение численности приходящей на нерест нерки было обусловлено интенсивным развитием японского дрифтерного промысла в Беринговом море (Крогиус, 19616; Крогиус и др., 1987).
Предпринятые на межправительственном уровне меры по ограничению, а затем и полному закрытию промысла в районах нагула тихоокеанских лососей в море, и климатические изменения, проявившиеся в потеплении Северной Пацифики (Хен, 1991; Гринволд, 2006), привели к повышению численности лососевых рыб по всему ареалу (Кляшторин, Сидоренков, 1996). Эти процессы повлияли и на стадо дальнеозерской нерки: возвраты половозрелых рыб возросли до уровня 1930-1940-х гг. (23.5-83.7 тыс. экз.). Период подъема численности нерки продолжался в течение 7 лет (с 1984 по 1990 гг.).
Возобновившийся японский и российский дрифтерный промысел лососей в море и браконьерский лов нерки на путях ее анадромной миграции в Авачинской губе и в реках Паратунка, Малая Быстрая и Дальняя отрицательно отразились на численности дальнеозерской нерки. Следующий 13-летний промежуток времени (1991-2003 гг.), в основном, характеризовался малочисленными подходами рыб на нерест (в среднем 8 тыс. экз.).
Влияние антропогенных и климатических факторов в последнее двадцатилетие прошлого столетия привело к значительным изменениям в экосистеме озера и экстремальным ситуациям на различных продукционных уровнях, не имеющих аналогов в многолетнем ряду наблюдений. Так, в начале 1980 годов был зарегистрирован исторический минимум фосфатов (Погодаев, 2002; Вецлер и др., 2007), в 1986 г. — численности популяции нерки (проходной и карликовой форм) (Погодаев, 1995), в 1991 г. — биомассы кормового зоопланктона (Вецлер, 2007а). С промежутком в два года (1981 и 1984) были отмечены сначала минимум, а затем максимум захода половозрелой нерки на нерест (Погодаев, 1993). Многие изменения, произошедшие в экосистеме озера, вероятно, являются необратимыми: в популяции нерки отсутствует весенняя раса, из планктонного сообщества полностью исчез Leptodiaptomus angustilobus Sars (Вецлер, 1992; 2006а; 20076).
Настоящая работа представляет собой результат комплексного изучения и анализа изменений, произошедших в экосистеме озера в 1981-2003 гг. В работе рассматриваются гидрометеорологические и гидрохимические условия, структура и динамика зоопланктонного сообщества, кормовая база молоди нерки и ее пищевая обеспеченность в пелагиали озера.
Цель работы — определить основные факторы, влияющие на формирование видового состава, уровень количественного развития и динамику зоопланктонного сообщества, а также оценить роль зоопланктона в обеспеченности пищей молоди нерки в пелагиали оз. Дальнее.
7 Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
охарактеризовать гидрологические условия района исследований и их влияние на динамику зоопланктонного сообщества;
проанализировать гидрохимический режим водоема для оценки условий обитания зоопланктеров;
определить видовой состав зоопланктона озера с учетом достижений современной систематики;
изучить вертикальное распределение зоопланктонных организмов;
исследовать распределение зоопланктона по акватории пелагиали;
изучить особенности биологии основных видов зоопланктона, проанализировать сезонные и многолетние изменения их численности;
7 выявить факторы, определяющие состояние кормовой базы молоди нерки, и оценить пищевую обеспеченность рыб в пелагиали озера в 1981-2003 гг.
Научная новизна. Проведена ревизия видового состава зоопланктонных организмов озера. Проанализированы многолетние изменения численности и биомассы ракообразных за период с 1938 по 2003 гг. Рассмотрены причины сукцессии зоопланктона и факторы, влияющие на формирование структуры и динамику зоопланктонного сообщества в озерной экосистеме. Впервые проведены исследования пространственного распределения зоопланктонных организмов на всей акватории водоема. На основе анализа многолетних изменений температуры воздуха в бассейне оз. Дальнее и термического режима озера установлена связь между температурой воздуха, термикой водоема и динамикой зоопланктоценоза. Впервые показано, что концентрация минерального фосфора, влияющая на трофические условия зоопланктеров, зависит от его суммарного поступления с рыбой за предшествующие три года. Рассчитаны пищевые потребности молоди нерки, нагуливающейся в озере, и определена степень ее воздействия на сообщество ракообразных. Рассмотрено влияние пищевой обеспеченности молоди нерки на продолжительность ее
8 пресноводного нагула, и установлена тесная связь массы тела смолтов с биомассой ракообразных.
Практическая значимость. Результаты исследований позволяют оценить условия нагула молоди нерки, выяснить причины колебаний численности планктонных ракообразных и прогнозировать состояние кормовых ресурсов в пелагиали озера в зависимости от величины захода рыб-производителей. Представленные материалы имеют ценность для дальнейшего их использования при мониторинге экосистемы водоема и исследованиях состояния воспроизводящегося в нем стада нерки.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), на IV региональной конференции молодых ученых (Владивосток, 1989), на IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П. Васьковского (Магадан, 2006), на отчетной сессии КамчатНИРО (2007), на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007), на Всероссийской школе-конференции «Cladocera: систематика и биология» (Борок, 2007), на III Международной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, 2007), на IV конференции «Чтения памяти профессора В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2008), на научной конференции, посвященной 70-летию СМ. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008).
Основные положения, выносимые на защиту:
Плотность нагуливающейся молоди нерки, зависящая от величины захода производителей, определяет видовой и размерный состав зоопланктонного сообщества, межгодовые изменения численности и биомассы ракообразных.
Образование локальных скоплений зоопланктонных организмов на акватории пелагиали тесно связано со слоями их вертикальной концентрации и
9 определяется глубиной биотопа. Однородный характер распределения зоопланктона в глубоководной части озера, занимающей почти 70% общей площади, подтверждает вывод о репрезентативности данных центральной станции относительно других участков пелагиали.
Биологические показатели (возраст и масса тела) смолтов зависят от трофических условий и численности молоди нерки в нагульный период.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе две статьи в журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 175 страницах и содержит 113 рисунков, 10 таблиц и 4 приложения. Список цитируемой литературы включает 202 работы, из них 34 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и
признательность своим учителям: к.б.н. [И.И Куренкову) и к.б.н. [В.П. Луферову), под руководством которых автор начинал свою работу в КамчатНИРО, научному руководителю д.б.н. И.К Ривьер, сотрудникам Дальнеозерского наблюдательного пункта за участие в сборе материалов и коллегам по институту за всестороннюю помощь и ценные советы при написании работы. Отдельная благодарность д.б.н. В.Р. Алексееву (ЗИН РАН) за уточнение подвидовой принадлежности Cyclops scutifer, к.б.н. И.В. Арову (Иркутский госуниверситет) за помощь в определении коловраток и к.б.н. Н.Г. Шевелевой (Лимнологический институт СО РАН) за консультации и дружескую поддержку.
Методы отбора проб по акватории и в течение года
Обработку планктонных проб проводили под микроскопом МБС-9 в камерах Богорова и Горяева по стандартным гидробиологическим методикам (Киселев, 1969; Методические рекомендации..., 1984).
При изучении популяций веслоногих раков отдельно учитывали науплиусов, копеподитов I-V стадий и взрослых особей (самцов и самок). В каждой популяции у рачков разного возраста измеряли длину тела от переднего края цефалоторакса до основания фуркальных ветвей. При подсчете количества Leptodiaptomiis angustilobus пробы просматривали тотально. Элиминацию отдельных возрастных групп Cyclops scutifer Sars рассчитывали по методу М.Б. Ивановой (1985). У ветвистоусых рачков в каждой пробе измеряли длину тела у 50-100 особей от вершины головы до основания шипа. У всех видов ракообразных отмечали количество яйценосных самок и подсчитывали плодовитость у 10-20 самок каждого вида. Длину тела коловраток измеряли под микроскопом МБС-9 (от 50 до 200 особей в каждой популяции). Биомассу планктонных организмов рассчитывали как произведение их численности на среднюю массу одного экземпляра. Средние значения массы тела ракообразных и коловраток определяли по следующим формулам: для ракообразных — w = q Lb (Балушкина, Винберг, 1979), для коловраток — w = q L3 (Алимов, 1989), где w — масса тела (мг), L — длина тела (мм), q и Ъ — эмпирические константы для каждого отдельного вида. Масса одной клетки Aulacoseira 1.53x10"6 мг была принята по Т.М. Михеевой (1969).
Видовое сходство и количественное развитие зоопланктона на разных участках пелагиали озера сравнивали, используя индекс биотического сходства, представляющий собой сумму минимальных значений относительных количеств видов в сравниваемых биоценозах (Константинов, 1979): К— mm Pij, где Рч — наименьшая доля двух сравниваемых видов.
Для выявления влияния комплекса абиотических факторов на зоопланктонное сообщество, были обработаны данные по температуре воды в пелагиали водоема и гидрометеорологических наблюдений за 1981-2003 п. Расчет количества осадков, среднемесячных и среднегодовых величин температуры воздуха и уровня воды в истоке р. Дальняя производили на основании трехразовых ежедневных наблюдений, полученных на метеопосту, расположенном на западном берегу водоема. Выделение периодов в годовом цикле колебаний температуры воздуха связано с динамикой термического режима озера и многолетними данными о продолжительности ледостава. К летне-осеннему периоду относили месяцы соответствующие безледному периоду (июнь-ноябрь), к зимнему — ледоставу (декабрь-май).
Количество фосфора, вносимое в озеро со сненкой, рассчитывали, исходя из численности зашедших на нерест рыб и их средней массы. Содержание Р2О5 в телах отнерестившейся нерки принимали равным 0.28% от массы рыбы (Кизеветтер, 1948). Плотность нагуливающейся молоди нерки определяли как отношение количества рыб разных возрастов, полученного по результатам учета ската в соответствующие годы, к общей площади озера (Погодаев, 1991; 1995; Goodlad et al., 1974; Koenings, Burkett, 1987).
При оценке степени обеспеченности молоди нерки пищей использовали данные по ее численности в пелагиали озера и величине суточных рационов рыб, рассчитанные Е.М. Крохиным (1957а).
Математическая обработка данных, построение графиков и диаграмм выполнены с помощью компьютерной программы MS Excel ХР (Microsoft Inc.), текст диссертации — MS Word ХР (Microsoft Inc.). Кривые вертикального распределения температуры воды построены в программе «Surfer 8» (Golden Software Inc.).
Климат и метеорологические условия
Оз. Дальнее является сточно-проточным. Годовой сток с водосбора, в среднем, составляет 0.12 км . В озеро с севера и юга впадает большое количество ручьев. Весной и летом, во время таяния снежного покрова, происходит смыв органических и биогенных веществ с водосборных площадей. Значительное количество аллохтонного органического вещества поступает в озеро с поверхностными и грунтовыми водами в октябре и ноябре, во время осенних циклонов, которые сопровождаются обильными дождями.
Сток воды из озера происходит через р. Дальняя, расход воды которой в течение года изменяется от 1.5 м/с в половодье до 0.2 м/с в межень. Среднемноголетний расход воды за период 1937-1976 гг. составляет 0.4 м /с (Крогиус и др., 1987). Показатель условного водообмена озера равен 0.28, то есть ежегодно в озере сменяется примерно 1/3 часть объема воды, а полный водообмен происходит за 3.6 г. (Крогиус и др., 1969).
Размах колебаний уровня воды в р. Дальняя в течение года невелик и равен всего 35 см. Пик половодья обычно приходится на середину июня.
Колебания уровня воды от поступления талых вод в 1981-2003 гг. составляли 22-50 см при среднемноголетней равной 36 см. Максимальный подъем воды в период половодья был отмечен в 19 1992 г. (рис. 2.8). минимальный
В летний период происходит постепенное снижение уровня воды. Внутригодовая динамика его колебаний определяется погодными условиями в бассейне озера. Перепад уровня воды от июня к сентябрю в 1981-2003 гг. составляет 3-20 см. Подъем уровня воды происходит также осенью: в октябре-ноябре, при выпадении обильных дождей во время усиления циклонической деятельности в бассейне озера. Меженный период обычно приходится на зимние месяцы (рис. 2.9). Минимальный уровень воды в этот период отмечен в 1992 г. —6 см (рис. 2.8).
Рис. 2.9. Сезонные изменения сред немноголетних значений уровня воды в р. Дальняя в 1981-2003 гг. Сред немноголетняя величина уровня воды р. Дальняя за 1981-2003 гг. составила 23 см. За исследованный период наиболее полноводными были 1981 -1986 гг. 1987-1995 гг. относились к маловодным. В 1998-2003 гг. среднегодовой уровень воды преимущественно превышал среднемноголетнюю величину, но был ниже, чем в первой половине 1980-х гг. Многолетняя динамика среднегодового уровня воды и годовой суммы осадков, в основном, имели однонаправленный характер изменений, а в некоторые периоды даже характеризовались синхронным ходом кривых (рис. 2.10), что позволяет по изменениям уровня воды косвенно судить о величине поверхностного и фунтового стоков и, соответственно, об интенсивности поступления органических и биогенных веществ в водоем.
Климатические условия района и морфометрические характеристики озера определяют его термический режим. Зимой температура поверхностных вод близка к нулю, в летний период верхние слои озера прогреваются до 20С. Максимальный прогрев водоема происходит обычно в августе, минимальный — в январе. Амплитуда внутригодовых изменений температуры воды в слое 0-50 м в оз. Дальнее составляет 4.5С (рис. 2.11).
Озеро ежегодно покрывается льдом. Дата установления ледяного покрова в 1981—2003 гг. колебалась от 22 ноября до 18 декабря, в среднем, озеро замерзало 30 ноября. Средняя многолетняя дата образования льда на озере в 1937-1976 гг. также приходилась на 30 ноября (Крогиус и др., 1987).
Основная особенность термического режима оз. Дальнее в зимний период — сравнительно высокие температуры водной толщи. Холодный слой воды с температурой ниже 1С обычно не опускается глубже 2-3 м (рис. 2.12). В придонных слоях температура воды изменяется от 2.7 до 3.9С.
Расположение изотермы 2С характеризует интенсивность зимнего охлаждения озера. Теплыми считаются зимы, когда изотерма 2С располагается на глубине 3—6 м, а в придонных слоях сохраняется большой теплозапас (Крогиус и др., 1987). Отсутствие ветра и морозная погода способствуют более раннему замерзанию озера (в конце ноября). Частые циклоны и интенсивное ветровое перемешивание замедляют процесс ледообразования, и становление льда происходит в первой половине декабря. В такие зимы водная масса выхолаживается сильнее, и изотерма 2С опускается до глубины 10—15 м (рис. 2.12,2.13).
Толщина льда, в среднем, составляет 95 см. Наибольшее охлаждение водных масс происходит в декабре-январе. В апреле-мае начинается постепенное повышение температуры водной толщи как за счет отдачи тепла мощными илами, покрывающими дно водоема (К рогиус и др., 1987), так и благодаря усилению солнечной радиации.
Средняя продолжительность периода ледостава в 1981 -2003 гг. составляла 179 дней, максимальная — 195. Температура воды в слое 0-50 м в зимнее время колебалась от 2.4 до 3.4С. Среднемноголетняя зимняя температура воды за 23 г. составила 2.9С. Наибольшее охлаждение водной массы было отмечено в 1998, наименьшее — в 1989 г. (рис. 2.13). Дата освобождения водоема ото льда в 1981—2003 гг. колебалась с 17 мая по 17 июня и, в среднем, приходилась на 28 мая. Среднемноголетняя дата вскрытия озера в 1937-1976 гг. (Крогиус и др., 1987) — 3 июня.
После разрушения льда к конвективному перемешиванию добавляется ветровое, и начинается весенняя циркуляция. Она не всегда бывает полной. Характер перемешивания определяется степенью охлаждения озера перед ледоставом. Весенняя циркуляция бывает неполной, когда придонные температуры в зимний период близки к температуре наибольшей плотности — 3.8-3.9С (Крогиус и др., 1969). Перемешивание заканчивается после прогрева всей водной массы до 4.0С. В 1981-2003 гг. в озере наиболее часто происходила полная циркуляция, что являлось положительным моментом, поскольку приводило к обогащению придонных слоев кислородом, а верхних горизонтов — биогенными элементами. Неполное перемешивание было отмечено в 1989, 1994, 1997, 2000, 2001 и 2003 гг.
Возрастающее поступление тепла в летний период приводит к формированию в озере термических слоев — эпилимниона, металимниона и гиполимниона. Прямая стратификация обычно устанавливается в июле. В период температурного расслоения водной толщи, температура воды в эпилимнионе, в среднем, изменяется от 10.5 до 19.3С, а граница между эпилимнионом и металимнионом находится на глубине 8-15 м (рис. 2.14).
Период летней стратификации обычно заканчивается в сентябре, когда начинается погружение металимниона. В конце октября - начале ноября при совместном воздействии конвекции и ветра происходит полная осенняя циркуляция озерных вод. В течение ноября водная масса охлаждается до 2.9С.
Повышение температуры воды в озере в безледный период происходило в начале 1980-х, 1992-1994 и 1999-2003 гг. Наибольший прогрев озерных вод был отмечен в 1992 и 1999 гг. (6.7С), наименьший — в 1991 г. (4.7С). Среднегодовая температура воды в период с 1981 по 2003 гг. колебалась от 3.9 до 5.0С и, преимущественно, превышала среднемноголетний показатель,
Пространственное распределение зоопланктона в пелагиали озера
Основные группы зоопланктонного сообщества оз. Дальнее — ракообразные и коловратки. Таксономический состав пелагических ракообразных впервые исследовал в 1930-е гг. С.С. Смирнов, который определил два вида Copepoda, найденных в сетных пробах, как Cyclops strenuus Sars и Diaptomus tyrelli Poppe. Под этими названиями они вошли в список дальнеозерского зоопланктона, приведенный в докторской диссертации Е.М. Крохина (1948). Из Cladocera в этом списке был представлен один вид — Daphnia longiremis Sars. И.И. Куренков (1967) при систематизации водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчатки, уточнил видовой состав планктонных ракообразных оз. Дальнее и определил два вида Copepoda как Cyclops scutifer Sars и Neutrodiaptomus angustilobus Sars.
С момента начала изучения озера и по настоящее время к основным видам ракообразных в пелагиали озера относятся С. scutifer и D. longiremis (табл. 3.1, приложение 1, 2). Оба эти рачка встречаются в планктоне круглогодично и являются основными компонентами питания молоди нерки (Марковцев, 1972; Тиллер, 1978; Крогиус и др., 1969).
В 1938-1978 гг. в доминирующий комплекс входил Leptodiaptomus angustilobus Sars (Крогиус и др., 1987) (по старой терминологии Neutrodiaptomus angustilobus), который в 1981—1986 гг. был малочислен, а с 1991 г. перестал встречаться в озере (Вецлер, 2006а; Вецлер, 20076).
Е.М. Крохин (1948) не отмечал нахождение Bosmina longirostris (O.F. МІЗІІег) в оз. Дальнєє в 1938-1948 гг. Более того, отсутствие этого вида считалось отличительной особенностью двух соседних озер Дальнее и Ближнее. Однако, в 1970-е гг. Bosmina была обычным, но малочисленным видом дальнеозерского зоопланктонного комплекса. В 1981-2003 гг. босмина постоянно встречалась в озере в летне-осенний период (приложение 3). В отдельные годы численность В. longirostris была сопоставима с количеством С. scutifer и D. longiremis или даже превышала его, а в 1987 и 1991 гг. босмина и по биомассе доминировала среди ракообразных (Вецлер, 2007в).
В 2002-2003 гг. в летне-осеннее время в планктоне озера в небольшом количестве развивалась, не отмечавшаяся ранее, Daphnia galeata Sars (приложение 2). Появление этого вида ракообразных, очевидно, было связано с происходящим в 2000-е годы процессом потепления озерных вод (Вецлер, 2008а; 20086).
В 1981—2003 гг. в пробах, собранных в пелагиали озера, в небольших количествах встречали паразитического веслоногого рачка Ergasilus gibbus Nordmann и единично — литоральные виды зоопланктона: Alona rectangula Sars и Chydorus sphaericus (O.F. Muller).
Таксономический состав коловраток по определениям И.И. Куренкова приведен в работе Ф.В. Крогиус с соавторами (1987). Согласно этим данным, для планктона оз. Дальнее характерен комплекс, включающий 9 видов: Asplanchna priodonta Gosse, Kellicottia longispina Kellicott, Keratella cochlearis Gosse, Keratella quadrata Miiller, Filinia longiseta Ehrenberg, Polyarthra platyptera Burckh, Conochilus hippocrepis Schrank, Rattulus sp., Plosonic sp.
С учетом современной систематики список видового состава коловраток озера в 1981—2003 гг. включает 12 видов (табл. 3.1, приложение 4). Rattulus sp. по современной терминологии относится к p. Trichocerca, и определена как Т. multicrinis Kellicott. Под Plosonic sp., очевидно, подразумевалась Ploesoma sp., в настоящее время определяемая как Bipalpus hudsoni Jmhof! В 1981-2003 гг. в озере также встречались не отмечавшиеся ранее Keratella irregularis Lauterborn, Polyarthra minor Voigt, Synchaeta kitina Rousselet.
Все виды зоопланктона, обитающие в пелагиали озера, характерны для незагрязненных пресных водоемов с относительно низкими температурами воды и относятся к типичным представителям арктических и субарктических областей (Куренков, 1967; 1970; 1975а; 19756; Кутикова, 1970), что соответствует термической и гидрохимической характеристикам оз. Дальнее (см. разд. 2.4, 2.6).
Доступность зоопланктона для рыб-планктонофагов зависит от его пространственного распределения. Определение плотности кормовых организмов, меняющейся в течение года, как по вертикали, так и по акватории, имеет большое практическое значение, поскольку эффективность питания потребителей непосредственно связана с численностью жертв (Ивлев, 1977).
Leptodiaptomns angustilobus
Bosmina в озере занимает биотопы и глубины, где температура воды наибольшая (см. разд. 3.2), что способствует быстрому росту и размножению рачков. Популяция В. longirostris характеризуется наличием партеногенетического и гамогенетического типов размножения. Наибольшая интенсивность бесполого размножения отмечена в июле-сентябре, когда популяция до 60% состоит из партеногенетических самок. Босмины становятся половозрелыми при длине тела 0,26 мм, максимальный размер самок равен 0,43 мм. Индивидуальная плодовитость рачков составляет 1-6 яиц. За период размножения средняя плодовитость В. longirostris изменяется от 2.5 до 1.0 яиц/яйц. самку. Максимальная плодовитость рачков характерна для начала генеративного периода.
Е.Ф. Мануйлова (1964) связывает наступление полового размножения в популяциях Cladocera с резкой сменой кормовых и температурных условий. Сроки появления самцов и эффипиальных самок у В. longirostris в оз. Дальнее значительно варьировали по годам и не зависели от изменений температуры воды. По-видимому, наступление полового размножения у босмины, в большей степени, было связано с ухудшением кормовых, чем с изменением температурных условий. В некоторые годы появление в популяции самцов и гамогенетических самок происходило уже в конце августа и в начале сентября — во время наибольшего прогрева озера (рис. 4.33).
Многолетняя динамика численности В. longirostris, как и других ракообразных оз. Дальнее, тесно связана с нерестовыми подходами лососей. В начале 1980-х гг. количество нагуливающейся молоди нерки в озере не превышало 700 экз./га. В условиях умеренного пресса со стороны рыб в планктоне доминировал С. scutifer, численность В. longirostris была минимальной. Увеличение количества молоди нерки и выедание ею крупных ракообразных обусловило рост численности Bosmina в озере (Вецлер, 2007в).
Согласно Кинингсу и Баркетту (Koenings, Burkett, 1987), молодь нерки не может эффективно питаться зоопланктоном меньше 0.4 мм, даже если эта мелкоразмерная фракция доминирует в зоопланктоне. Размеры В. longirostris изменяются в пределах 0.03-0.49 мм. При усилении пресса рыб выедаются только наиболее крупные особи Bosmina, основная часть популяции находится вне пищевых интересов молоди нерки.
При увеличении численности молоди нерки ею в первую очередь выедались крупные долгоживущие виды, а вид мелкий, с коротким жизненным циклом получал преимущество. Освобождение пищевых ресурсов приводило к массовому развитию мелких форм зоопланктона, способных успешно существовать в условиях сильного пресса рыб. В результате, обилие босмины находилось в прямой зависимости от численности потребителей (рис. 4.34).
В период высоких заходов рыб-производителей и нагула многочисленных поколений молоди нерки происходило катастрофическое снижение количества крупных ракообразных (диаптомуса, циклопа, дафний) и рост численности босмины. В 1981-1991 гг. плотность популяции В. longirostris находилась в обратной зависимости от обилия других видов ракообразных. В 1992-2003 гг. при численности крупных ракообразных менее 40 тыс. экз./м3 происходил рост численности босмины, дальнейшее увеличение количества С. scutifer и D. longiremis приводило к снижению плотности популяции В. longirostris (рис. 4.35).
В. longirostris, как и другие виды рачков, использует в пищу бактерии, фитопланктон, детрит (Жданова, Фриновская, 1976; Вербицкий и др., 2001).
Изучение питания этих мелких организмов показало, что они способны захватывать довольно крупные клетки водорослей и, вместе с тем, плохо, по сравнению с дафниями, отфильтровывают бактерии (Гиляров, 1987; Geller, Miiller, 1981). Ввиду напряженности межвидовых отношений в зоопланктонном сообществе озера, улучшение кормовых условий при постепенном накоплении фосфора в экосистеме слабо влияло на численность В. longirostris (R = 0.19).
При снижении количества нагуливающейся молоди нерки возросло влияние температурного фактора на популяцию В. longirostris. Известно, что чем мельче организмы зоопланктона, тем сильнее их развитие скоррелировано с температурой среды обитания (Patalas, Salki, 1984). Межгодовые изменения численности босмины в 1997-2003 гг. соответствовали динамике термического режима озера. Происходящий в 1999-2003 гг. процесс потепления озерных вод способствовал росту численности В. longirostris в эти годы (рис. 4.36).
