Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
Глава 2. Динамика популяций массовых видов коловраток в пойменном озере с межсезонной нестабильностью (на примере озера Чиртово) 50
Глава 3. Роль партеногенетического размножения и притока из покоящихся яиц в динамике численности некоторых популяций коловраток 79
Глава 4. Роль притока из покоящихся яиц в динамике численности и видового состава коловраток во временном водоеме с внутрисезонной нестабильностью (на примере пруда в Ботаническом саду) 102
Глава 5. Столетняя динамика видового состава коловраток как показатель долговременных изменений трофического состояния водоема (на примере озера Глубокое) 128
Выводы 162
Список использованной литературы 165
- Динамика популяций массовых видов коловраток в пойменном озере с межсезонной нестабильностью (на примере озера Чиртово)
- Роль партеногенетического размножения и притока из покоящихся яиц в динамике численности некоторых популяций коловраток
- Роль притока из покоящихся яиц в динамике численности и видового состава коловраток во временном водоеме с внутрисезонной нестабильностью (на примере пруда в Ботаническом саду)
- Столетняя динамика видового состава коловраток как показатель долговременных изменений трофического состояния водоема (на примере озера Глубокое)
Введение к работе
Коловраткам принадлежит существенная роль в жизни пресноводных экосистем. Количество коловраток может достигать 60-90% от общей численности зоопланктона в некоторых водоемах, а в условиях загрязненных или эвтрофных водоемов ими создается основная доля вторичной продукции (Алимов, 2000). Особенно возрастает доля коловраток в зоопланктоне с увеличением эвтрофирования водоема (Андроникова, 1980, 1996). В современных условиях, когда антропогенная трансформация экосистем стала повсеместным явлением, изучение коловраток приобретает особую актуальность. Благодаря своим небольшим размерам и высоким скоростям обмена, способности быстро наращивать численность путем партеногенетического размножения и пластичным жизненным циклам коловратки являются одним из наиболее чувствительных компонентов водных экосистем, способным быстро реагировать на изменение экологических условий.
Прогресс в понимании динамики численности планктонных животных в значительной степени связан с изучением их рождаемости и смертности (Полищук, 1986; Гиляров, 1987). Меньшее внимание до сих пор уделяется роли выхода из покоящихся яиц, хотя длительное существование коловраток, как и других планктонных животных, несомненно, обеспечивается наличием в их жизненном цикле покоящихся стадий (Богословский, 1969; Marcus, 1984; Kawabata, Ohta, 1989; De Stasio, Hairston, 1992; Ямпольский, Калабушкин, 1992; Ishikawa, Taniguchi, 1994; Brendonck, De Meester, 2003; Schroder, 2005). Крайне немногочисленны работы, в которых изучено соотношение между скоростью размножения популяции в толще воды (за счет партеногенетических яиц) и
4 поступлением молоди из донных покоящихся яиц в природных условиях
(Mnatsakanova, Polishchuk, 1996; Hairston, 2000). Отчасти это объясняется тем,
что общепринятые методики учета выхода молоди из покоящихся яиц
отсутствуют.
В водоемах с разными гидрологическими условиями роль покоящихся стадий может существенно различаться. Особую их роль следует ожидать в крайне нестабильных и непредсказуемых условиях, когда развитие и поддержание популяции в планктоне возможно только за счет пополнения из покоящихся яиц. «Депо» покоящихся яиц на дне обеспечивает в этом случае «страхование рисков» (bet-hedging), связанных с воздействием неблагоприятных факторов среды в толще воды (Gilbert, 1998; Gilbert, Schreiber, 1998).
Очевидно, что только застав благоприятные условия для своего развития, вышедшая из донных покоящихся яиц молодь коловраток сможет образовать планктонную популяцию. Эта характерная черта жизненных циклов коловраток, позволяющая им непрерывно как бы тестировать условия среды в поисках подходящих условий, обеспечивает биологическое процветание данной группы. Эта же особенность делает коловраток одним из наиболее чувствительных компонентов водных экосистем, способным быстро реагировать на изменения экологических условий, и она же позволяет с успехом использовать эту группу в целях биоиндикации. Коловратки широко используются как виды-индикаторы для определения качества воды (Sladecek, 1969, 1983; Макрушин, 1974). При этом обычно вычисляют индекс сапробности водоема, рассчитывая его как средний индекс сапробности населяющих водоем видов, с учетом их количественного развития. Попытки более тонкого анализа обычно затрудняются тем, что в большинстве озер, если только они не принадлежат к самым крайним точкам шкалы, гиперэвтрофным или
5 олиготрофным, обитают как виды-индикаторы эвтрофности, так и виды-индикаторы олиготрофности, так что средний индекс сапробности оказывается не слишком информативным. Таким образом, индикаторные возможности коловраток используются еще не в полной мере. Более полное их использование требует разработки адекватных методов анализа присутствия/отсутствия в водоеме видов-индикаторов разного уровня трофности.
Цель настоящей работы - изучить динамику видового состава и численности и жизненные циклы коловраток в водоемах с различными гидрологическими условиями.
Были поставлены следующие задачи:
Проследить динамику численности, рождаемости и смертности и установить роль притока из донных покоящихся яиц в динамике численности планктонных коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями
Охарактеризовать тип жизненного цикла коловраток в водоемах с различными гидрологическими условиями
(3) Используя метод логистической регрессии, разработать новый,
вероятностный подход к описанию динамики видового состава коловраток,
позволяющий установить связь между вероятностью присутствия вида в
планктоне и уровнем трофности водоема
(4) С использованием нового подхода проследить динамику видового
состава коловраток и дать ретроспективную оценку изменения уровня
трофности озера Глубокое (Московская область) за столетний период
наблюдений
.; _ ; 6
Динамика популяций массовых видов коловраток в пойменном озере с межсезонной нестабильностью (на примере озера Чиртово)
Основными процессами, определяющими динамику численности замкнутой популяции, являются ее рождаемость и смертность (Полишук, 1986; Гиляров, 1987). Однако планктонные популяции коловраток являются, как правило, незамкнутыми в силу пополнения планктонной популяции за счет выхода из покоящихся яиц. Покоящиеся яйца играют важную роль в жизненном цикле коловраток, как и других планктонных животных, обеспечивая длительное существование данного вида в данном водоёме в нестабильных и непредсказуемых условиях (Алексеев, 1990; Alekseev et al, 2007).
Ту или иную тактику вылупления из находящихся на дне покоящихся яиц можно характеризовать такими показателями как время выхода со дна, количество таких выходов за сезон и роль этого процесса в динамике популяции в толще воды. Ключевым является вопрос о том, однократно или многократно в течение сезона происходит поступление из покоящихся яиц со дна в толщу воды. Один из путей поиска ответа на этот вопрос — длительные наблюдения за природными популяциями коловраток, которые проводятся достаточно часто, в идеале — с интервалом отбора проб, равным времени развития яиц. Исходя из общих соображений о месте и роли полового размножения (Schroder, Gilbert, 2004; Schroder, 2005) следовало бы ожидать большую роль притоков со дна в функционировании планктонной части популяции в небольших водоемах, испытывающих частые и непредсказуемые изменения условий, по сравнению с более крупными водоемами с более стабильными условиями. Предметом нашего рассмотрения в этой и следующей главах будут коловратки, населяющие мелкий, богатый органикой водоем, находящийся в пойме реки, - озеро Чиртово. Временной масштаб нестабильности этого водоема - порядка одного года, поскольку зимой озеро на значительную глубину промерзает, а в оставшейся его части, вероятно, создаются заморные условия. В результате в начале каждого сезона планктонное население создается заново. Таким образом, озеро Чиртово служит примером водоема, находящегося под влиянием межсезонной нестабильности. Задачей настоящей главы было выявить приток из донных покоящихся яиц и пополнение планктонных популяций коловраток, исходя из наблюдений за рождаемостью и смертностью в планктоне.
Работа проводилась на озере Чиртово Нижегородской области, расположенном в пойме реки Оки. Сведения об озере и обобщение результатов его многолетнего изучения можно найти в статьях Ю.И. Ворошилова с соавторами (1978; 1985).
Озеро состоит из трех лопастей-заливов, простирающихся на запад, северо-восток и юг. Общая площадь - около 62 га, средняя глубина 1.5 м (рис. 2.1). Озеро почти лишено макрофитов. В оконечность западного залива по реке Югонец поступают очищенные сточные воды со свиноводческого комплекса, а из оконечности северо-восточного залива вытекает река Затон, впадающая после соединения с рекой Сейма в Оку. Таким образом, западный и северовосточный залив являются слабопроточными, а южный залив относительно изолирован от протока. Из-за поступающих стоков свиноводческого комплекса в озере высоки концентрации биогенов (N-NHj, 59 мг/л; Р-Р205, 15.5 мг/л; Ворошилов, Мальцман, 1980; Ербанова, Южина, 1981).
В годы с высоким паводком озеро на короткий период заливается во время половодья водами Оки, с которыми в озеро забрасывается рыба. Зимой вся попавшая в озеро рыба вымирает от заморов из-за большого количества разлагающейся органики. В годы с низким паводком, когда разлив Оки не достигает озера, рыба в нем отсутствует. На расстоянии километра от озера Чиртово расположено озеро Старица — изолированный неглубокий (глубина около 2 м) водоем, который, как и Чиртово, иногда заливается Окой. В отличие от Чиртово, в Старице обильно представлены макрофиты и постоянно присутствует рыба. (Житков, 1981). Это озеро не подвергается загрязнению. Озеро Старица использовали для сравнения с озером Чиртово. С 1980 по 1984 гг. пробы на зоопланктон отбирали еженедельно в июне, июле и августе на 11 станциях, расположенных равномерно по акватории озера. Отбор проб, камеральную обработку и подсчет проводили совместно с сотрудниками ВНИИприрода Т.С. Мальцман и А.А. Поляковой согласно общепринятым методикам. Орудием лова служила планктонная сеть Джеди с площадью входного отверстия 0.05 м и диаметром ячеи сита 125 мкм. Этот материал использован в табл. 2.1 и 2.2.
В июне-августе 1986 г. автором настоящей работы была детально изучена динамика численности, рождаемости и смертности девяти массовых видов коловраток. Пробы отбирали в южном заливе на четырех станциях, расположенных на расстоянии около 50 м друг от друга в центральной части залива. Интервал отбора проб равнялся 3 дням. Планктонную сеть протягивали от дна до поверхности, все 4 пробы объединяли и обрабатывали как одну пробу. Материал в живом виде доставляли в лабораторию, где сразу же делали выборки, подбирая их таким образом, чтобы оказались просчитанными не менее 100 особей каждого вида. Животных фиксировали 4% формалином прямо под бинокуляром в камере Богорова для того, чтобы иметь возможность определить количество яиц, принадлежащих каждой самке. Учитывали численность особей N (экз./л) и партеногенетических яиц Е (экз./л). Далее рассчитывали плодовитость F как отношение числа партеногенетических яиц к числу самок, F = E/N. Использовали несглаженные данные. Покоящиеся яйца, которые также учитывали при обработке проб, в величину Е не входили. Самцов в наших пробах мы ни разу не видели, поскольку из-за своих маленьких размеров они проходили сквозь планктонный газ. Яйца на самцов учитывали отдельно и в величину Е не включали.
Роль партеногенетического размножения и притока из покоящихся яиц в динамике численности некоторых популяций коловраток
Вылупление из донных покоящихся яиц или активация и подъем в толщу воды находящихся на дне покоящихся стадий может играть важную роль в поддержании существования популяций зоопланктона как в экологическом, так и в эволюционном временном масштабе (Hairston, De Stasio, 1988; Алексеев, 1990; De Stasio, Hairston, 1992; Marcus et al., 1994; Alekseev et al., 2007), хотя имеющиеся данные часто носят косвенный характер (Богословский, 1929, 1958, 1967,1969; Marcus, 1984; Kawabata, Ohta, 1989; Ямпольский, Калабушкин, 1992; Ishikawa, Taniguchi, 1994; Hairston, 2000; Brendonck, De Meester, 2003; Schroder, 2005). Прямые оценки скорости выхода из покоящихся стадий в природных условиях редки и относятся в большинстве случаев к ракообразным (De Stasio, 1989, 1990; Marcus et al., 1994; Alekseev, Fryer, 1996). Что касается другой очень важной группы пресноводного зоопланктона - коловраток, то имеющиеся данные в основном относятся к плотности покоящихся яиц в донных осадках и к стимулам, индуцирующим вылупление из покоящихся яиц в лаборатории (Головчиц, 1984, 1985; Смирнова, 1985; May, 1987). Нам не известны данные по скорости вылупления из покоящихся яиц в природных популяциях коловраток. В зоопланктонном сообществе несколько основных процессов ответственны за локальный рост отдельной популяции. Во-первых, это пополнение за счет яиц, вылупление из которых происходит вскоре после их откладки и которые часто бывают прикреплены к телу матери (у кладоцер и коловраток такие яйца образуются партеногенетически и ниже будут именоваться партеногенетическими). Во-вторых, пополнение из покоящихся яиц со дна водоема. В-третьих, принос особей извне (течением или в силу сгонно-нагонных явлений). Поскольку все три процесса могут происходить одновременно, они должны изучаться в одном и том же временном масштабе. Однако нам не известны примеры работ, в которых это требование было бы полностью выполнено. Здесь мы представляем данные по рождаемости из партеногенетических яиц и по вылуплению со дна из покоящихся яиц, полученные одновременно в одни и те же отрезки времени. Мы не располагаем данными по переносу особей течениями, однако можем судить об этом косвенно, исходя из «невязки» между приростом численности, с одной стороны, и рождаемостью за счет партеногенетических яиц и пополнением за счет покоящихся яиц, с другой.
Общепринятой методикой расчета рождаемости, связанной с партеногенетическим размножением в зоопланктоне, является методика, основанная на модели Эдмондсона (Edmondson, 1968) и Палохеймо (Paloheimo, 1974; подробный обзор дан Полищуком, 1986). В основе этой методики лежат мгновенные оценки удельной (в расчете на одну особь) рождаемости, которые рассчитываются на основе среднего числа яиц, приходящихся на одну самку, и среднего времени развития яиц. Напротив, вылупление из покоящихся яиц со дна оценивается непосредственно (не расчетным способом) и выражается в конечных, абсолютных (не удельных) величинах. Для того чтобы сделать эти две величины сравнимыми между собой, мы несколько модифицировали стандартный подход к оценке рождаемости. В предыдущей главе были.представлены косвенные свидетельства того, что развитие популяций коловраток может быть вызвано притоком особей из покоящихся яиц. В этой главе на материале трех видов коловраток из того же озера Чиртово приведены прямые доказательства притока со дна, полученные в ходе экспериментов, выполненных по оригинальной методике. Мы также оценили пополнение популяции за счет партеногенетического размножения и сравнили его с пополнением за счет вылупления из покоящихся яиц. Данные по коловраткам сравнили с литературными данными для копепод и кладоцер.
Методика сбора и обработки планктонных проб описана в предыдущей главе. Пробы отбирали в период с 23 мая по 21 июля 1987 г. каждые 3 дня, за исключением промежутка с 19 июня по 4 июля. Каждый раз пробы отбирали в одно и то же время суток - в 11 часов. Данные по динамике численности в планктоне и по скорости вылупления из донных покоящихся яиц относятся к трем видам коловраток: Brachionus calyciflorus, В. angularis и В. urceus.
В год, к которому относятся наши данные, в зоопланктоне доминировали коловратки рода Brachionus. Ракообразные, представленные видами рода Daphnia и Moina, а также некоторыми видами копепод, присутствовали в небольшом количестве.
Методика экспериментов по вылуплению коловраток из покоящихся яиц. Параллельно с отбором планктонных проб с 5 по 19 июня и с 3 по 22 июля 1987 г. были поставлены эксперименты по вылуплению особей из покоящихся яиц. Для отбора донных осадков использовали прибор для отбора колонок грунта конструкции Ю.И. Сорокина - микробентометр С-1 (Чиркова, 1975). Рабочей частью прибора является прозрачная плексигласовая («рабочая») трубка диаметром 33 мм с металлическим наконечником, которая проникает в грунт на глубину 7-10 см. При извлечении трубка оказывается менее чем наполовину наполненной грунтом, остальное пространство заполнено придонной водой. После подъема из воды на борт лодки рабочая часть отсоединялась от рамы со спусковым устройством, а содержимое рабочей трубки аккуратно, избегая взмучивания, переносилось в стеклянную трубку меньшего диаметра (30 мм). Для этого стеклянную трубку, плотно и без зазоров входившую в рабочую, осторожно продавливали сверху вниз через рабочую трубку и затыкали снизу резиновой пробкой, которая одновременно служила подставкой при экспонировании трубок в лаборатории. Слой осадка при этой процедуре не перемешивался и не взмучивался. Затем рабочая трубка пристегивалась обратно к раме со спусковым устройством, и процесс повторялся снова, позволяя отобрать несколько проб с каждой станции. Колонки грунта отбирали каждый день либо через день с той же акватории, что и планктонные пробы.
Роль притока из покоящихся яиц в динамике численности и видового состава коловраток во временном водоеме с внутрисезонной нестабильностью (на примере пруда в Ботаническом саду)
Объектом настоящей главы является небольшой, мелкий, временный пруд в Ботаническом саду МГУ. В отличие от также мелководного, но постоянно существующего пойменного озера, испытывающего межсезонную нестабильность, которое было предметом нашего рассмотрения в главах 2 и 3, и постоянного, крупного глубокого водоема, не подверженного влиянию паводков, которое будет предметом нашего рассмотрения в главе 5, пруд в Ботаническом саду, во-первых, неоднократно заливают водопроводной водой в течение сезона, и, во-вторых, он прекращает свое существование зимой, промерзая до дна. Следовательно, можно ожидать, что условия в этом водоеме характеризуются крайним непостоянством. В силу этого пруд был выбран как пример водоема, в котором непостоянство условий может играть значительную роль в динамике численности и видового состава коловраток. Кроме того, в этом водоеме можно ожидать существенную роль притока со дна в качестве механизма «страхования рисков» (bet-hedging; Gilbert, 1998; Gilbert, Schreiber, 1998), т.е. поиска коловратками условий, благоприятных для развития популяции в планктоне. Задачами настоящей главы было, во-первых, проследить динамику видового состава, численности и плодовитости планктонных коловраток, во-вторых, установить роль притока из донных покоящихся яиц в динамике численности в планктоне и, в-третьих, охарактеризовать жизненный цикл коловраток и сравнить его с жизненными циклами в постоянном, крупном глубоком водоеме, условия в котором контрастируют с условиями в пруду.
Пруд ранее использовался для разведения рыбы, а затем наполнялся водой не каждый год. Зимой пруд промерзает практически до дна, что позволяет рассматривать его как временный водоём. Наблюдения проводили в 2004-2006 гг. На зиму 2004 года пруд был спущен, и после таяния снега в нём оставалось покрытым водой лишь небольшое центральное углубление. В конце мая пруд был заполнен водопроводной водой. Зимой 2005 и 2006 гг. воду из него не спускали, а, начиная с мая и до сентября, периодически доливали водопроводной водой. Всё это время пруд оставался без рыбы. Водоём имеет форму прямоугольника со сторонами 17 х 54 м, его глубина - 1.5 - 2 м, площадь - около 900 м2.
Отбор проб зоопланктона производили с помощью черпака объёмом 2 л, закрепленного на штанге длиной 2.5 м. Воду отбирали с поверхности, стараясь точки отбора распределять равномерно вдоль берега, каждый раз в одних и тех же местах, и процеживали через сачок с диаметром ячеи 75 мкм. В лабораторию пробу доставляли в живом виде и сразу же определяли видовой состав коловраток. После этого пробу фиксировали спиртом и обрабатывали количественно согласно общепринятым методикам, подбирая выборки таким образом, чтобы число организмов каждого вида в них составляло 50-100 экземпляров. Одновременно измеряли температуру воды.
Отбор проб производили с мая по октябрь, в 2004 году - с интервалом в 3-6 дней, в 2005 году — раз в 10 дней, а в 2006 году — с интервалом 3 дня. Всего обработано 210 проб.
Одновременно с наблюдениями за изменением численности коловраток и их плодовитостью в толще воды, в экспериментах in situ оценивали скорость вылупления коловраток из покоящихся яиц по методике, описанной в главе 3. В 2004 и 2006 гг. поставлено по 10 серий экспериментов.
В 2006 г. определяли содержание кислорода в придонном и поверхностном слоях воды. Воду для этого отбирали с помощью шприца объёмом 200 мл с насаженным на него гибким шлангом для того, чтобы предупредить контакт с атмосферным воздухом. Отобранные пробы воды помещали в склянки с притертыми пробками и немедленно доставляли в лабораторию, где измеряли содержание кислорода. Измерения проводили на кислород омере КЛ-115.
В 2006 г. также определяли содержание биогенных элементов в воде; измерения проводили в Независимой аккредитованной испытательной лаборатории анализа качества воды «ИСВОД Центр» (свидетельство об аккредитации № ГСЭН.1Ш.ЦОА. 328). Воду отбирали с помощью шприца со дна, с середины столба воды и с поверхности водоема, сливали вместе и интегральную пробу доставляли в ИСВОД Центр в течение 2-3 часов, где измерения проводились в тот же день. Определяли содержание нитратов NO3"1, фосфатов (неорганический растворенный фосфор) РО4" и нитритов NO2" Изменение температуры в течение сезона представлено стандартной кривой, с максимальными значениями в середине лета (рис. 4.1). Концентрация кислорода в поверхностном слое была более постоянной, чем в придонном слое, и в среднем более высокой (10.85 против 5.73 мг Ог/л; рис. 4.2). С середины мая до конца периода наблюдений концентрация кислорода на поверхности была близка к концентрации насыщения при данной температуре. На рис. 4.2 хорошо видно, что в результате пусков воды концентрация кислорода в придонном слое резко увеличивалась и достигала уровня концентрации на поверхности. Концентрация нитратов изменялась от 0.4 до 3.6 мг/л (при среднем 2.0 мг/л), концентрация фосфатов была практически постоянной (0.01 мг/л), за исключением одной даты, когда она достигла 0.21 мг/л (средняя 0.06 мг/л), концентрация нитритов изменялась от 0.013 до 0.018 мг/л (средняя 0.015 мг/л).
Коловратки представлены формами, обычно массово развивающимися в прудовом планктоне - видами родов Brachionus, Keratella и Polyarthra, а также типичными представителями береговых зарослей — видами родов Testudinella, Euchlanis и Lepadella. Большинство видов — космополитические, обитающие в водоёмах различного типа (Кутикова, 1970).
Столетняя динамика видового состава коловраток как показатель долговременных изменений трофического состояния водоема (на примере озера Глубокое)
Методы биологического анализа качества вод в настоящее время выстраиваются в достаточно стройную систему построений. На основе представлений, заложенных в самом начале 20 века Кольквицем и Марссоном о показательных видах, пригодных для оценки степени загрязнения (сапробности) вод, возникли практические разработки (Абакумов, 1983, 1992; Макрушин, 1974; Унифицированные методы... 1977; Левич и др., 2004; Семенченко, 2004; Шитиков и др., 2005). В зависимости от масштабов времени, в продолжении которого водоем подвергается загрязнению (однократные поступления, сезонные или многолетние) и качества поступающих веществ (токсические, хозяйственно-бытового минерального или органического происхождения) пригодны разные индикаторные организмы. Поскольку продолжительность жизненного цикла разных организмов различается, их использование в качестве индикаторов может характеризовать разные временные интервалы. Все эти организмы представляют собой «регистрирующие аппараты» неодинаковой степени чувствительности (Макрушин, 1974). А.В. Макрушин указывает, что бактерии являются наиболее чувствительными организмами, реагирующими на малейшие изменения содержания органических веществ уже в течение первых часов.
Однако они имеют короткую продолжительность жизни и потому характеризуют очень непродолжительный промежуток времени. Простейшие как индикаторы очень хороши как показатели органического загрязнения, однако определять их можно только в живом виде, что требует высокой квалификации исследователя, весьма трудоемко и затрудняет их количественный учет. Считается (Балушкина, 2007) , что бентосные организмы целесообразно использовать как показатели многолетних изменений в водоеме. Рыбам А.В. Макрушин придает совершенно особое значение и полагает, что их можно использовать для характеристики долговременных изменений всего водоема в целом (Макрушин, 2006).
В этом ряду индикаторных организмов коловратки занимают совершенно особое место: Они представлены в планктоне достаточным числом видов и особей каждого из видов, обладают четкими видовыми признаками, при достаточной квалификации возможно их определение и количественный учет не только в живом виде, но и в фиксированных пробах. Коловратки чутко реагируют на изменение среды. Само наличие или отсутствие вида в водоеме является характеристикой условий, сложившихся в текущем вегетационном сезоне. Необыкновенно гибкая стратегия жизненных циклов также делает их ценным индикаторным объектом. Большую часть сезона коловратки размножаются партеногенетически, а затем приступают к образованию яиц двуполым путем. Даже сам способ чередования однополого и двуполого размножения может служить характеристикой условий в водоеме, что будет показано в других главах. Здесь же для нас важно, что коловратки являются идеальным объектом для проведения наблюдений в масштабах одного года или сезона наблюдений, поскольку отслеживают изменения практически за сезон, т.е. в том же масштабе времени, в котором обычно работает исследователь-гидробиолог. Важнейшим показателем трофического статуса водоема является концентрация биогенных элементов и уровень первичной продукции, что находит отражение в составе его населения, в частности, коловраток (Долгов, Никитинский, 1977; Полищук и др., 1984; Трифонова, 1993, 1994; Семенченко, 2004; Шитиков и др., 2005). Способ питания планктонных коловраток — взвешенными в толще воды организмами или частицами детрита — позволяет использовать их для индикации трофических условий, сложившихся в данное время. (Эрман, 1962). Именно поэтому планктонные коловратки неоднократно использовались как индикаторная группа, весьма информативная в отношении уровня трофности водоема (Андроникова, 1980, 1996, 2007; Крючкова, 1987; Пидгайко, 1984; Sladecek, 1965, 1986).
Изучение коловраток озера Глубокого (Московская область) насчитывает более чем столетнюю историю, предоставляя нам замечательную возможность проследить изменения, происходившие в озере за столь длительный отрезок времени (Коровчинский, 1986; Смирнов, 1997). Эти изменения не были постепенными. В 60-е гг. 20-го века озеро подверглось мощному антропогенному воздействию. На окружающих его болотах были, проведены мелиоративные работы, в результате которых существенно изменился гидрологический и гидрохимический режим водоема (Матвеев, 1975). Кроме того, в конце 20-го века, в «послеперестроечный» период, произошло снижение хозяйственной активности, — распашки земель и внесения удобрений, а также рекреационной нагрузки, что могло привести к сокращению поступления в озеро биогенных элементов, а в конечном итоге и к снижению уровня трофности водоема. В данной работе мы попытались проследить изменения уровня трофности и, в частности, последствия проведенных мелиоративных работ разными способами: анализируя изменение видового состава, обилие отдельных видов коловраток и всего коловраточного сообщества, а также с учетом индикаторной роли разных видов как показателя трофности водоема. Поскольку стандартные методы статистической обработки данных не дали достоверных результатов, мы применили пока еще малораспространенный метод статистического анализа - логистическую регрессию.
Озеро Глубокое расположено в 90 км к западу от Москвы ( 5545 с.ш. и 36 ЗГ в.д.). Со всех сторон оно окружено лесом и находится в середине сильно заболоченной ложбины. Водное питание озеро получает за счет грунтового стока, талых вод и атмосферных осадков. Из озера вытекает небольшая речка Малая Истра. Максимальная длина озера 1200 м, максимальная ширина 850 м, максимальная глубина 32 м, при средней глубине 9,3 м. Площадь водного зеркала 593 тыс м , объем 5489000 м . В октябре-ноябре озеро замерзает и находится подо льдом до апреля-мая. А.П. Щербаков отнес озеро Глубокое к особой категории мезотрофных озер умеренного климатического пояса (Щербаков, 1967). Несмотря на близость к Москве озеро по-прежнему является труднодоступным из-за заболоченности прилегающей территории и плохого состояния грунтовых дорог, оно удалено на 5-6 км от всех населенных пунктов и поэтому не подвергается такому мощному антропогенному воздействию, как другие водоемы центральной части России. Именно отсутствие крупных поселений и интенсивной хозяйственной деятельности на водосборе послужило когда-то основанием для выбора озера в качестве модельного объекта и создание на нем первой Российской и одной из старейших в Европе лимнологической станции, которая работает до сих пор. Сотрудники биостанции ревностно поддерживают режим заказника на прилежащей территории. Озеро Глубокое вошло в международный список озер мира, подлежащих охране как уникальный эталонный объект (Смирнов, 1983).
