Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 6
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 25
2.1. Физико-химическая характеристика водоемов 25
2.2. Сбор материала 32
2.3. Методы 33
ГЛАВА 3. Первичная продукция 40
ГЛАВА 4. Автотрофный пикопланктон 45
4.1. Пространственно-временное распределение 45
4.2. Удельная скорость роста и продукция 72
ГЛАВА 5. Бактериопланктон 76
5.1. Пространственно-временное распределение бактсриопланктокл 76
5.2. Скорость размножения и продукция бактернопланкгона 94
ГЛАВА 6. Гетеротрофные флагелляты 112
6.1. Пространственно-временное распределение 112
6.2. Скорость размножения, продукция гетеротрофных флагеллят к их выедание 124
6.3. Скорость потребления бактерии гетеротрофными флаг ел лигами . 126
ГЛАВА 7. Роль автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят в структуре и Функционировании планктонных сообществ 129
Литература 146
- Удельная скорость роста и продукция
- Скорость размножения и продукция бактернопланкгона
- Скорость размножения, продукция гетеротрофных флагеллят к их выедание
- Скорость потребления бактерии гетеротрофными флаг ел лигами
Введение к работе
Изучение функционирования экологических систем водоемов относится к приоритетным направлениям современной гидробиологии (Алимов, 1996). Изучение роли каждого компонента в структуре и процессах трансформирования энергии внутри биологического сообщества необходимо для адекватного количественного описания потоков энергии в водной экосистеме, а также для оценки данной экосистемы в целом с точки зрения сё эффективности.
Микробная трофическая сеть (микробная «петля»), включающая мельчайшие водоросли и цианобактерии, фототрофные бактерии, гетеротрофные бактерии, гетеротрофные флагелляты и инфузории, является важным компонентом планктонных сообществ водных экосистем и выполняет функцию промежуточного звена в трансформации органического вещества от авто-трофных организмов к метазойному планктону. Кроме того, гетеротрофные микроорганизмы осуществляют быстрый рециклинг биогенных веществ и удерживают их внутри планктонного сообщества, что позволяет фитопланктону многократно использовать биогенные элементы (Stone, Weisburd, 1992).
Несмотря на то, что в последние десятилетия достигнуты значительные успехи в понимании роли автотрофного пи ко планктона, гетеротрофного бак-териопланктона и простейших в функционировании, как микробных сообществ, так и в целом планктонных сообществ, особенности их участия в продукционных процессах водохранилищ и озер разного типа и трофического статуса остаются еще недостаточно изученными.
Цель настоящей работы состояла в изучении значения автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных фла-геллят в структуре и функционировании планктонных сообществ Рыбинского водохранилища и озер разного трофического статуса.
Задачи исследования состояли:
Оценка пространственно-временного распределения численности и биомассы исследуемых компонентов.
Изучение их скорости размножения и продукции.
Определение скорости питания природных популяций гетеротрофных флагеллят.
Оценка вклада исследуемых компонентов в формирование суммарной биомассы планктонного микробного сообщества и общей биомассы планктона.
Оценка роли исследуемых компонентов в процессах трансформации органического вещества в планктонных сообществах Рыбинского водохранилища и изученных озер.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на основе сезонных наблюдений и с применением современных методов исследования микроорганизмов получены данные о вкладе автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят в общую биомассу планктона Рыбинского водохранилища и озер средней полосы России. В прибрежных водах водохранилища обнаружены мелкомасштабные, циклические изменения концентрации бактерий и гетеротрофных флагеллят. Установлено огромное значение автотрофного пикопланктона, гетеротрофных бактерий и гетеротрофных флагеллят в функционировании планктонного сообщества меромиктического озера. Полученные данные существенно дополняют наши знания о структуре и потоках органического вещества в планктонных сообществах.
Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы для оценки качества вод исследованных водных экосистем и разработке рекомендаций по улучшению их чистоты.
Поскольку гетеротрофные флагелляты являются важным фактором биологического самоочищения водоемов, то данные о скорости потребления жгутиконосцами бактерий, в том числе патогенных, в природных условиях могут применяться в разработке возможных приемов по обеспечению санитарной безопасности водоемов.
Полученные результаты были использованы для построения имитационной модели функционирования всей экосистемы курортного оз. Шира, предназначенной для составления прогнозов и управления качеством воды (Degermendzhy et al., 2002).
Основные положения, выносимые на защиту. Автотрофний пико-планктон является постоянным компонентом планктонного сообщества водохранилищ и озер и может иметь большое значение в процессах продуцирования первичного органического вещества.
Гетеротрофный бактериопланктон вносит значительный вклад в формировании суммарной биомассы планктонного сообщества в водоемах разного трофического статуса.
Бактерии, ассоциированные с детритными частицами и находящиеся в составе микроколоний, являются важными компонентами бактериопланктопа и активно используются в пищу «грубыми» фильтраторами.
Гетеротрофные флагелляты обладают высокой скоростью размножения, соизмеримой с таковой у бактерий, и играют значительную роль в потреблении продукции бактериопланктопа. В свою очередь, их продукция активно выедается более крупными консументами. В исследованных водоемах бесцветные жгутиконосцы выполняют функцию важного промежуточного звена в трансформации органического вещества от автотрофних организмов к метазойному планктону.
При выполнении работы автором проведен первичный сбор, обработка и анализ данных по автотрофному пикопланктону, бактериопланктопу и гетеротрофным флагеллятам. Для анализа комплекса планктонных микроорганизмов использованы данные по фитопланктону, полученные Корневой Л.Г., Соловьевой В.В., Гусевым Е.С. (ИБВВ РАН) и Зотиной Т.А. (Институт биофизики СО РАН), по инфузориям - Мыльниковой З.М. (ИБВВ РАИ), по зоопланктону - Столбуновой В.Н., Крыловым А.В. (ИБВВ РАН) и Емельяновой АЛО. (Институт биофизики СО РАН). За предоставленные и использованные данные по различным компонентам планктонных сообществ исследованных водоемов, а также за данные химического анализа воды, выполненного Васильевой М.И. (ИБВВ РАН), автор выражает искреннюю признательность.
Удельная скорость роста и продукция
В прибрежной зоне Рыбинского водохранилища в течение мая - октября 1998 г., методом «разбавления водой», изучали скорость размножения АПП. В этот период численность АПП колебалась от 5.0 до 150 тыс. кл./мл. Диапазоны изменений размеров и средних объемов клеток составлял 0.6 - 2.0 мкм и 0.765-2.574 мкм3, соответственно. В итоге, величины биомассы находились в пределах 12.0-118.6 мг/м3, с максимумами в летний период (табл. 18).
Значения удельной скорости роста изменялись от 0.002 до 0.048 час , время удвоения популяции - от 14 до 346 час. Высокие величины скорости роста были зарегистрированы в начале июня, в августе и начале октября, то есть не наблюдалось положительной зависимости удельной скорости роста от температуры воды. Следует отметить, что полученные в настоящей работевеличины времени удвоения численности АПП соответствуют таковым у гетеротрофных бактерий (Копылов, Крылова, 1993).
Наибольшие величины продукции АПП зарегистрированы в конце июня - начале июля, начале августа и середине сентября, наименьшие - в конце сентября-октябре (табл. 19).
Вклад продукции пикофитопланктона в суммарную первичную продукцию фитопланктона, как правило, не превышал 2%. Однако, иногда, (9 июня) его доля в суммарном фотосинтезе может достигать 61% (табл. 19).
Количество клеток АПП, находящихся в стадии деления, составило 5 -20% от общей численности. Между частотой деления клеток и скоростью роста популяций АПП положительной корреляции не обнаружено. Полевые экспериментальные исследования показали, что в 9 из И опытов величины удельной скорости выедания АПП превышают величины их удельной скорости роста (табл. 18). В итоге, консументами выедалось от 0 до 1.037 (из табл. 19) мг С/м в час органического вещества АПП, что в большинстве опытов значительно превышало их продукцию. Таким образом, полученные результаты позволяют сделать вывод, что концентрация автотрофного пикопланк-тона в исследованном прибрежном районе Рыбинского водохранилища в значительной степени контролируется их потребителями, простейшими итонкими фильтраторами.
Величины удельной скорости роста автотрофного пикопланктона изменялись по глубинам от 0.0089 до 0.0207 час 1, что соответствовало времени удвоения популяции 33.5-77.9 час (табл. 20).
Наибольшие величины удельной скорости роста зарегистрированы в поверхностных слоях воды и на глубине 8 м. Вследствие высоких величин биомассы пикофитопланктона максимальные величины их суточной продукции были обнаружены у верхней границы хемоклина (глубины 10-11 м). Вклад АПП в суммарную продукцию фитопланктона на разных глубинах варьировал в пределах 35-79%. Присутствие оксигенного АПП в глубинных слоях стратифицированных озер - явление обычное и, кроме того, часто фотосинтетическая продуктивность этих популяций выше таковой у фитопланктона в эпилимнионе (Vila et al., 1996; Malinsky-Rushansky et al., 1997). Интегральная продукция оксигенного автотрофного пикопланктона оказалось равной 173 мг С/м2 в сутки, что составило 18% от суммарной суточной первичной продукции фитопланктона. По сравнению с другими водными экосистемами доля АПП в общей фототрофной продукции невысока (Weisse, 1993).
Аноксигснный фотосинтез, осуществляемый окрашенными серными» бактериями и, возможно, цианобактериями, был обнаружен с глубины 10 м идостигал своего максимума 13.03 мг С/м3 в сутки на глубине 13 м (рис. 2 в гл. 3). Он составлял 14—36% суммарной фотоаккумуляции углерода в хемоклине. В этот период интегральная продукция фототрофных серных бактерий была 50.45 мг С/м2 в сутки, составляя только 5.7% от первичной продукции фитопланктона в пелагической зоне озера. Рыбинское водохранилище
Величины численности бактериопланктона на станциях, расположенных в защищенном и полузащищенном мелководье, в период июня - сентября 1997 г. находились в пределах 4772-17778 тыс. кл./мл (табл. 21). Для всех трех станций наблюдалась сходная сезонная динамика численности планктонных бактерий. Средние для сезона величины плотности бактерий на этих станциях были близки: 9845-10404 тыс. кл./мл. Наиболее высокие значения были зарегистрированы в конце августа - начале сентября.
В этот же период общее количество бактерий на станциях открытого мелководья находились в пределах 3240-11650 тыс. кл./мл (табл. 21). Пики развития бактериопланктона на станции, расположенной в пойме водохранилища, приходились на середину июля и начало августа, а на станции на русле Волги - середину июля. Однако средние для сезона величины численности на станциях 4 и 6 также оказались близкими.Численность бактериопланктона на глубоководной станции, расположенной на русле Волги (ст. 7) оказалась несколько ниже таковой расположенной в пойме Рыбинского водохранилища (ст. 5). Максимальные значения были зарегистрированы во второй половине июля — начале августа, а на русловой станции был отмечен еще один пик - в начале сентября.
Численность бактерий положительно связана с содержанием в воде взвешенного вещества. Коэффициент корреляции (R) составил 0.46 (критерий Фишера F = 19.6; при р 0.05). В то же время найдена отрицательная зависимость между плотностью планктонных микроорганизмов и прозрачностью воды (R = -0.60; F = 43.8; р 0.05).Средние объемы одиночных бактерий были выше в июне и октябре. Не было обнаружено существенной разницы между объемами одиночных бактерий и бактерий, ассоциированных с частицами детрита, а также между объемами этих микроорганизмов из разных местообитаний.
Скорость размножения и продукция бактернопланкгона
В течение исследуемого периода существенно изменялась продукция бактериопланктона: на мелководных станциях - в 8-24 раза, на глубоководных - в 12-59 раз (табл. 35). Максимальные ее величины отмечены в воде защищенного мелководья в конце июля - 232-273 мг С/м х сут, иа остальных станциях н августе - 163-317 мг С/м3 х сут. Время удвоения биомассы планктонной микрофлоры колебалось от 14 до 362 часов, причем наибольшие значения были получены при температуре воды 19-22С. Положительная линейная зависимость обнаружена между бактериальной продукцией и интенсивностью фотосинтеза. Для мелководной зоны коэффициент корреляции (R) составил 0.65 (F = 39.1; р 0.05), для глубоководной зоны R=0.71 (F =25.8; р 0.05), Это может свидетельствовать о том, что в исследуемом районе продуцируемое фитопланктоном органическое всіце ство является основным субстратом для развития бактериопланктона. Более низкий коэффициент корреляции между данными показателями на прибрежных станциях, по-видимому, указывает на использование микробными сообществами и других источников питания (продукция фотосинтеза высших водных растений, аллохтонное органическое вещество). Анализ имеющихся данных не выявил корреляции между бактериальной продукцией и содержанием биогенных веществ. Бактериальная продукция в среднем за июнь-сентябрь составила 44-66% от интенсивности фотосинтеза фитопланктона на мелководных станциях и 31-74% (за июнь-октябрь) на глубоководных. Следует отметить, что только в 11 из 89 экспериментов бактериальная продукция была выше первичной, и в основном это наблюдалось в июле (табл. 36). Одним из основных параметров для оценки роли гетеротрофных бактерий в функционировании водных экосистем является определение скорости роста микроорганизмов (Brock, 1971). При изучении продукционных процес сов бактериопланктон, как правило, рассматривается как единое целое, и время генерации микроорганизмов рассчитывают на основании изменения общей численности в экспонируемой пробе в начале и в конце эксперимента. Полученная величина является усредненной, она не может объективно характеризовать активность компонентов бактериального сообщества и происходящие в нем структурные изменения (Гуренович, 1987). В прибрежной зоне Рыбинского водохранилища в 1998 г. были предприняты исследования по определению скорости размножения одиночных свободноживущих бактерий, принадлежащих к различным размерным фракциям, а также нитей и микроорганизмов, ассоциированных с частицами детрита и находящихся в составе микроколоний. В течение всего вегетационного периода одиночные бактериальные клетки были наиболее многочисленной группой микроорганизмов в прибрежье водохранилища. Клетки размером менее 0.5 мкм и 0.5-1.0 мкм составляли соответственно 38.9-88.9% (в среднем 68.6%) и 9.9-58.4% (29.83%) общей численности бактериопланктона (табл. 37). Эти же группы давали основной вклад в суммарную бактериальную биомассу. Максимальная численность крупных палочек размером более мкм (20-25 тыс. кл./мл) была зарегистрирована в июле и сентябре. Вклад этих форм в суммарную биомассу был невысок и оценивался в 0.13-2.70% (в среднем 1.1%). Доля бактерий, прикрепленных к частицам детрита, не превышала 2% от общей численности и биомассы планктонных микроорганизмов. Как правило, на частицах детрита размером 2-55 мкм было обнаружено от 4 до 24 клеток. Численность нитевидных форм была низкой, но их биомасса в отдельные периоды достигала 10.4-17.1 мг/м3, что составляло 1.4-3.6% суммарной биомассы планктонных микроорганизмов. Микроколопии, представленные бактериальными агрегатами с размерами от 3.5 до 120 мкм, встречались в планктоне постоянно, их наибольшее количество было отмечено в конце августа. Однако в среднем за вегетационный период обилие бактерий в микро-колониях составило 1.4% суммарной численности и биомассы, что свидетельствует о низкой степени агрегированности бактериопланктона в исследуемом районе. Невысокие биомассы агрегированного бактериопланктона свидетельствуют о том, что в период исследования детритная пищевая цепь в литоральной зоне имела меньшее значение, чем пастбищная. В предыдущие годы наблюдалась противоположная картина (Копылов, Крылова, 1993).
Средний объем бактериальных клеток одиночных микроорганизмов в течение сезона изменялся в 1.4-1.9 раза, агрегированных - в 2.4-2.6 раза (табл. 37). Определение удельной скорости роста размерных фракций бактериопланктона показало, что наиболее интенсивно размножались бактерии в микроколониях. Время удвоения их численности, изменявшееся от 4.1 до 26.6 ч, в среднем за вегетационный сезон составило 7.9 ч. На значительную метаболическую активность агрегированных микроорганизмов указывают работы и других авторов (Садчиков и др., 1990; Simon, 1985). Высокая удельная скорость роста была также зарегистрирована у оди ночных бактерий размером более 1 мкм, нитей и бактерий, ассоциированных . с детритными частицами. Однако невысокие биомассы этих микроорганиз мов обусловили их незначительную роль в формировании общей бактериальной продукции (табл. 37, 38). Минимальной скоростью роста (0-0.047 час 1, в среднем 0.019 ч 1) выделялись мелкие одиночные бактерии, но за счет высокой биомассы они создавали основную часть бактериальной продукции (табл. 37, 38). В конце июня, июле и конце октября максимальной продукцией характеризовались одиночные клетки размером менее 0.5 мкм, а в остальные сроки наблюдений -одиночные клетки размером 0.5-1.0 мкм. Определение продукции бактериопланктона с учетом численности различных групп микроорганизмов в ряде случаев существенно отличалось от оценки, основанной на изменении общей численности (табл. 39). Прежде всего, это касается тех случаев, когда численность бактерий размером менее 0.5 мкм к концу экспозиции изменялась незначительно или даже уменьшалась.
Скорость размножения, продукция гетеротрофных флагеллят к их выедание
В течение вегетационного сезона 1998 г. обилие гетеротрофного нан-нопланктона в прибрежье водохранилища изменялось в широких пределах: численность составляла 402—1144 экз./мл, биомасса 17.5—68.8 мг/м (табл. 48). Это существенно (соответственно на 4-5 порядков и в 7-25 раз) ниже по сравнению с аналогичными показателями бактериопланктона и свидетельствует о том, что планктонные бактерии могли удовлетворять пищевые потребности и обеспечивать высокие темпы размножения фаготрофных фла-геллят.
Удельная скорость роста гетеротрофных нанофлагеллят изменялась от 0.013 до 0.036 час"1 (время удвоения численности составило 19-53 час), что близко к результатам экспериментальных исследований, выполненных на олиготрофных и мезотрофных озерах, с использованием метода фракционирования (Nagata, 1988; Carrick, Fahnenstiel, 1992). В итоге продукция ГЫФ составила 5.5-37.8 мг/(м3 сут), что в 7-25 раз ниже продукции бактериопланктона (табл. 49).
Если допустить, что коэффициент использования потребленной пищиі на рост у популяций бесцветных жгутиконосцев равен 0.33 (Fenchel, 1982), тоориентировочно получаем, что ГФ выедали в сутки 11.1-44.5% (в среднем 21.6%) бактериальной продукции.
Согласно полученным экспериментальным данным об удельной скорости выедания ГФ (табл. 48), их суточное выедание колебалось от 4.4 до 47.7 мг/м3, что составило 41-253% (в среднем 156%) суточной продукции ГФ (табл. 49). Следует отметить, что биомасса ГФ была в 3-33 раза ниже по сравнению с биомассой нанофитопланктона. В связи с этим можно предположить, что, несмотря на столь интенсивное выедание, бесцветные жгутиконосцы играли меньшую роль в пищевом рационе планктонных организмов, потребляющие частицы размером 2-20 мкм, чем автотрофный наннопланк-тон.
Проведенное исследование показало, что при относительно благоприятной обеспеченности пищей численность гетеротрофных нанофлагеллят в прибрежье Рыбинского водохранилища в течение всего вегетационного сезона была невысокой. Это, по-видимому, связано с интенсивным выеданием организмов данной группы инфузориями, коловратками и ракообразными.
В июле-сентябре 1998 г., методом флуоресцентно-меченных бактерий,были проведены полевые эксперименты по изучению питания природныхпопуляций гетеротрофных флагеллят в прибрежной зоне водохранилища(глубина станции - 0.4-0.6 м) (табл. 50; 51).
Скорость потребления бактерии бесцветными жгутиконосцами, в течение исследуемого периода, изменялась от 14 до 41 бактериихжгутиконосца" хчас 1, с наибольшими величинами в летний период. При этом скорость осветления воды составила 2.02-4.78 наннолитрхжгутиконосца час" . Скорость потребления бактерий природными популяциями бесцветных жгутиконосцев положительно коррелировала с численностью бактерий и температу і рой воды (коэффициенты корреляции, соответственно, 0.82 и 0.70, р 0.01). В исследуемый период продукция бактериопланктона, определенная по частоте делящихся клеток, находилась в пределах 43521—161893 кл./мл в час (удельная скорость роста - 0.0100-0.0235 час 1). Количество бактерий потребленных популяциями бесцветных жгутиконосцев варьировало от 12348 до 129971 кл./мл в час, что составляло 16-90% бактериальной продукции (табл. 51). В данном районе прибрежной зоне водохранилища гетеротрофные флагелляты «очищали» от бактерий 4-36% столба воды.
Исследовали скорость потребления бактерий природными популяциями бесцветных жгутиконосцев, обитающих на разных глубинах в миксолим-нионе и хемоклине (табл. 52). Гетеротрофные флагелляты поглощали от 8 до 27 бактерий х жгутиконосца 1 час"1, с наиболее высокими величинами на глубинах 0-3 м. Скорости осветления воды были выше в миксолимнионс, чем в хемоклине. На основании экспериментальных данных мы рассчитали, что природными популяциями гетеротрофных нанофлагеллят выедалось 10.9-84.5% бактериальной продукции в миксолимнионе с максимумом на глубинах от 8 до 10 м и 2.7-23.4% бактериальной продукции в хемоклине. В итоге, в фотической пелагической зоне озера гетеротрофные флагелляты потребляли 835 мг С х м"2 х сут 1, что составляло 54% от общей бактериальной продукции в миксолимнионе и хемоклине. Таким образом, в оз. Шира основными потребителями бактериальной продукции были гетеротрофные флагелляты. Количество инфузорий и многоклеточных тонких фильтраторов в озере было очень низким и эти организмы не играли существенной роли в трансформации бактериальной продукции. Наиболее интенсивное выедание бактериальной продукции было зарегистрировано на верхней границе хемок-лина - 50-85% от суточной продукции бактериопланктона. Рост бактерий в хемоклине не был сбалансирован выеданием бесцветными жгутиконосцами.
Скорость потребления бактерии гетеротрофными флаг ел лигами
Участие в комплексных гидробиологических исследованиях Рыбинского водохранилища и озер, где проводилась одновременная оценка различных параметров экосистемы, позволило нам оценить вклад автотрофного пикопланктона, гетеротрофного бактериопланктона и гетеротрофных флагеллят в суммарную биомассу всех планктонных организмов, а также оценить их роль в потоке углерода в планктонных сообществах. Для перевода биомассы различных групп организмов из сырого веса в органический углерод использовались следующие переводные коэффициенты: для автотрофного пикопланктона-1 мм3 = 0.165 х 10"6 мг С (Jochem, 1988), для остального фитопланктона - 1 мм3 = 0.100 х Ю"6 мг С (Strathmann, 1967), для гетеротрофных бактерий -по формуле С (содержание углерода) = 120 х V (в фикограммах на клетку) (Norland, 1993), для гетеротрофных флагеллят - 1 мм = 0.220 х 10" мг С (Borsheim, Bratbak, 1987), для инфузорий: живых-1 мм3 = 0.110 х 10"6мгСи фиксированных - 1 мм3 = 0.190 х Ю"6 мг С (Putt, Stoecker, 1989), для мелких коловраток - 1 мм3 = 0.085 х 10"6 мг С (Bemsted, 1986), для остального зоопланктона- 1 мм3 - 0.005 х Ю"6 мг С (Dumont et al., 1975; McCauley, 1984).
В Рыбинском водохранилище общая биомасса планктона (Bs), в среднем за период исследования, в защищенном и полузащищенном мелководье была, соответственно, в 2.0 и 2.2 раза выше, чем в открытом мелководье и глубоководной зоне (табл. 53; 54; 55). Максимальная величина суммарной биомассы планктонного сообщества в «закрытой» прибрежной зоне (1109.8 мг С/м ) наблюдалась в июле, а в открытой прибрежной зоне (621.4 мгС/лґ) и в глубоководном районе (534.1 мг С/м3) в августе. Абсолютные значения биомассы микробной «петли» также были выше в прибрежных участках. Однако, в среднем за сезон, вклад микробных сообществ в формирование общей биомассы планктона отличался незначительно - 43.6-49.0%.
Во всех исследованных участках водохранилища доля микробной «петли» в Bs снижалась в июле-августе и достигала максимальных значений в сентябре-октябре.
В Волжском плесе Рыбинского водохранилища, в среднем за период исследования, доля автотрофного пикоплапктона составила: в защищенном и полузащищенном мелководье 1.85%, в открытом мелководье 1.78% и в глубоководной зоне 0.67% общей биомассы планктонного сообщества. В сезонном аспекте наибольший вклад в Bs в исследованных участках водохранилища был зарегистрирован в августе, соответственно, 4.65%, 3.35%» и 0.92%. Таким образом, в прибрежной зоне водохранилища автотрофный пикоплапк-тон является более значимым компонентом планктона, чем в глубоководном районе (табл. 53-55). Продукция пикофитопланктона в прибрежной зоне водохранилища, рассчитанная по результатам определения удельной скорости роста их природных популяций, составила, в среднем за сезон, 6.2 ± 5.2% от суммарной первичной продукции фитопланктона.
Вклад биомассы бактери о планктона в Bs оказался соизмеримым с таковым у фитопланктона и зоопланктона и более того, в отрытом мелководьеи глубоководной зоне, превышал таковые других компонентов, составляя+ 37.9-38.7% от Bs. Абсолютные величины биомассы планктонной микрофло ры, в среднем за сезон, в защищенном и полузащищенном мелководьях были в 1.4 и 1.6 раз выше, чем, соответственно, в открытом мелководье и глубоководной зоне. Однако его относительное значение в формировании Bs на этих станциях было меньше, чем в других исследованных участках водохранилища. Отношение биомассы бактерий к таковой гетеротрофных флагеллят, являющихся их основными потребителями, в закрытой прибрежной зоне было 5.6 : 1, тогда как в других районах водохранилища оно составило (10-11) : 1. Данный факт указывает на более значительный пресс потребителей в данном участке мелководья. На всех исследованных участках Волжского плеса наиболее высокий вклад бактериопланктона в Bs регистрировался в сентябре -октября - до 43-86% . Величины суточной продукции бактериопланктона в133 единице объема воды в мелководных участках составили 43.6-45.2% от суточной первичной продукции фитопланктона в единице объема, в глубоководной 31.7%. По-видимому, в прибрежных водах источниками питания для гетеротрофного бактериопланктона помимо первичной продукции фитопланктона являются прижизненные выделения в процессе фотосинтеза высшей водной растительности и поступление аллохтонного органического вещества.
Расчет потребления бактериопланктона различными группами бакте-риотрофных организмов показал, что в защищенных и полузащищенных мелководьях вся суточная продукция (144%) планктонной микрофлоры выедается консументами (рис. 15), в открытом мелководье выедается 61.2% суточной продукции (рис. 16) и в глубоководной зоне — 50.0% суточной продукции (рис. 17) бактериопланктона.
Таким образом, одной из основных причин более низкой относительной роли гетеротрофных бактерий в формировании общей биомассы планктона в защищенных и полузащищенных мелководьях является их более интенсивное выедание в этих участках.
Гетеротрофные флагелляты оказались важным компонентом планктонных сообществ изученных участков водохранилища. В период июня-октября их биомасса составляла 1.49-12.29 % (в среднем для всех станций 4.5%). Более высокие величины регистрировались в июне, но максимальное значение было обнаружено в глубоководной зоне в сентябре. Суточные потребности в бактериальном корме у гетеротрофных жгутиконосцев в течение всего периода исследований практически полностью удовлетворялись за счет продукции бактерий. В Рыбинском водохранилище, гетеротрофные жгутиковые, потребляя бактерий, уменьшают прирост их биомассы (РЬ) в защищенном и полузащищенном мелководье на 53.7-189.0% (в среднем - 111.4%), в открытом мелководье на П.8-156.3% (в среднем - 43.6%) и в глубоководном районе на 4.1-131.8% (в среднем - 34.2%). Доля гетеротрофных флагеллят в общем количестве потребленных планктонными организмами бактерий соста 134 вила 68 - 77%. В свою очередь, потребители бесцветных жгутиконосцев выедали их продукцию: в защищенном и полузащищенном мелководье на 68%, в открытом мелководье на 50% и в глубоководной зоне на 97% (рис. 15-17).
