Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал и методы 9
I. Краткая характеристика изучаемого сообщества. 9
2. Методы выделения и количественного учета организмов, населяющих морскую литораль 17
3. Изучение питания инфузорий 19
4. Изучение размножения инфузорий 36
5. Изучение взаимоотношений инфузорий с мейо и макробентосными животными 40
6. Калорийные эквиваленты массы тела населения литорали 45
7. Индексы, пересчетные коэффициенты и статис тические методы 48
ГЛАВА 2. Экофизиологические характеристики псаммофильных инфузорий 49
1. Питание псаммофильных инфузорий 49
2. Размножение псаммофильных инфузорий 89
ГЛАВА 3. Инфузории как пища мейо- и макробентосных животных 98
ГЛАВА 4. Инфузории в сообществе песчаной литорали 102
I. Продукционные характеристики населения песчаной литорали 102
2. Инфузории - консументы органического вещества 108
3. Инфузории - продуценты органического вещества 112
4. Продукция псаммофильных инфузорий и многокле точные бентосные организмы 113
Заключение 119
Выводы 129
Литература 132
- Методы выделения и количественного учета организмов, населяющих морскую литораль
- Изучение взаимоотношений инфузорий с мейо и макробентосными животными
- Размножение псаммофильных инфузорий
- Инфузории - консументы органического вещества
Введение к работе
Уже более века известно, что в капиллярных пространствах песчаных литоральных грунтов обитает множество микроскопических животных и растений. Первые обзоры населения интерстициа-ли (этот термин ввел в 30-х годах Николе ( Nichols,1935)) восходят ко второй половине XIX века. В исследованиях 30-40-х годов нашего столетия ( Remane, 1932» Remane, Schulz, 1934» Маге, 1942)проявляется количественный подход к изучению обильной и многообразной флоры и фауны морского псаммона, разрабатываются идеи о существовании целостных сообществ микроорганизмов. Возникла количественная экология животных, включаемых ныне в группы "микро-" и "мейобентос".
Эти животные принадлежат к самым различным систематическим группам. В интерстициали морской литорали часто встречаются зоофлагелляты, инфузории, нематоды, гарпактициды, остракоды, турбеллярии* Другие животные - радиолярии, гастротрихи, кино-ринхи, коловратки, тардиграды и некоторые другие - обычно очень малочисленны в псаммоне и лишь изредка достигают большой плотности.
Как правило, наиболее многочисленной группой животныж морской интерстициали являются ресничные простейшие и зоофлагелляты. Следом за ними идут нематоды и гарпактициды, а остракоды и турбеллярии имеют меньшую плотность. Подобное положение морских бентосных инфузорий в иерархии значимости животных микро- и мейо-бентоса обуславливает повышенный интерес к этой группе ( Corliss, 1973). Многочисленными исследованиями показано, что псаммофиль-ные инфузории обладают в сообществах морской литорали огромной численностью (вплоть до 50 миллионов экземпляров под кг грунта, т.е. более I г/м2 ( Penchel, І97#), в то время как плотность наи^ более многочисленной группы мейрбентоса - нематод - не превышает
1-2 миллионов под nt грунта (около I г/м2). Населяя практически все типы мягких грунтов, инфузории встречаются повсеместно; ареал их распространения чрезвычайно широк. Характеризуясь большой скоростью репродукции, ресничные простейшие должны играть выдающуюся роль в функционировании донных сообществ. Это предположение высказывалось и мотивировалось разнообразными расчетами во многих работах последних лет (Бурковский, 1978, Fenchel, 1967, 1969, 1978, Gerlach, 1971» 1978, Kuipers et al.f 1981, Mclnter, 1969 и др.). В то же время достаточно полно роль псам-мофильных инфузорий в бентосных сообществах все еще не освещена в мировой литературе. Сведения о качественных характеристиках питания инфузорий разрознены и основаны чаще всего на единичных наблюдениях (Fenchel, 1968а). Количественные данные по этому вопросу получены в экспериментах, условия которых достаточно сильно отличались от естественных. Сказанное относится и к материалам о скорости размножения инфузорий, поэтому расчеты продукции этих животных ориентировочны и не всегда точно отражают реальные величины, свойственные природным системам. Роль инфузорий в питании мейо- и макробентосных организмов специально вообще никем не изучалась. В связи с этим до сих пор не было возможности проанализировать роль отдельных популяций донных цилиат, как и всего сообщества бентосных инфузорий, в функционировании соответствующего биоценоза, количественно оценить в нем связи ресничных простейших как с их пищевыми объектами, так и со своими потребителями. Отсутствуют экспериментальные данные о потоке энергии, проходящем через такой важный компонент бентосных сообществ, как инфузории. Как справедливо отмечает Ли (bee, 1980), "... для изучающих экологию простейших настало время приступить к оценке ... потока вещества в пищевых цепях, включающих этих животных".
Для решения отмеченных вопросов необходимо получить качественные и количественные характеристики питания и размножения псаммофильных инфузорий и количественно исследовать взаимодействия цилиат с животными высших трофических уровней. Синхронность получения данных в совокупности с изучением одновременно всех массовых видов сообщества обеспечит полноценный анализ функциональной роли инфузорий в исследованном биоценозе.
Методы выделения и количественного учета организмов, населяющих морскую литораль
В настоящей работе мы проводили количественный учет микроводорослей, зоофлагеллят, инфузорий, а также организмов мейо- и макробентоса.
Учет перидиниевых и диатомовых водорослей проводили при подготовке субстратов, предназначенных для проведения экспериментов по питанию и размножению инфузорий. При этом для выделения микроводорослей из грунта использовался метод поэтапного отмучивания и осаждения, подробно описанный в "Диатомовом анализе" (1949-1950). Количественный учет микрофитобентоса проводили в камере Горяева. Всего обработано 49 проб, при этом каждый раз просматривали 3-5 камер. Некоторые количественные данные о плотности микроводорослей в природе, а также об их видовой принадлежности, сезонной изменчивости сообщества микрофитобентоса и величинах счетно-объемных биомасс микроводорослей любезно предоставлены Н.Н. Молибога.
Выделение простейших из грунта осуществляли стандартным методом Улига ( Uhlig, 1964). Количественный учет этих животных проводили методом Бурковского (подсчетом движущихся организмов в определенном количестве полей зрения бинокулярного микроскопа)еженедельно в течение июля-августа 1980 г. и июля--сентября 1982 г. (в последний период проводили также учет зоофлагеллят). Каждый количественный учет представлял собой определение количества простейших в 10 пробах песка (каждая объемом 5-Ю см3), отобранных случайным образом с упомянутой выше метровой площадки. Всего обработано 180 проб.
Количественный учет мейо- и макробентосных организмов осуществляли путем тотального просмотра проб грунта объемом соответственно 50-150 и 500-750 см , отобранных по периметру исследуемой площадки. Эти учеты проводили еженедельно в течение июля-августа 1982 г. Всего обработано 80 проб.
Численность бактерий на изучаемом участке литорали определяла С.Н. Мордвинова (соответствующие данные опубликованы в статье И.В. Бурковского с соавт. (1980)).
Изучение питания инфузорий проводили двумя методами. В первом случае инфузорий выделяли из грунта по методу Улига ( Uhlig, 1964) в чашки Петри, отлавливали микропипеткой, фиксировали раствором Ниссенбаума, окрашивали гемалауном и проводили через обычную цитологическую проводку. Содержимое пищеварительных вакуолей инфузорий изучали на тотальных препаратах этих животных при увеличении 600х І35Й В общей сложности было микроскопировано около 2500 экземпляров инфузорий, относящихся к 18 видам (табл. 4). Наибольший материал получен по следующим видам ресничных простейших: Т. incaudatus (463 экз.), R- oargaritifera (425 экз.), Н« marinum (391 экз),
Т. phoenicopterus (155 экз.), G. pulchra (115 экз). В настоящей части работы материал частично собран И.В. Бур-ковским (около 100 препаратов инфузорий).
Следует отметить, что в полученных таким образом данных недооценивается роль некоторых пищевых объектов - бактерий, зоофлагеллят, инфузорий, быстро лизирующихся в пищеварительных вакуолях инфузорий. Другие пищевые частицы - перидиниевые и диатомовые водоросли, яйца многоклеточных животных - хорошо различимы на препаратах в течение всего времени циклоза пищеварительной вакуоли и легко в ней идентифицируются. Полученные таким методом данные дают лишь качественную характеристику питания инфузорий. Проводить количественный анализ роли инфузорий в донном сообществе на такой основе неправомерно. Для решения этой задачи в июле-августе 1980 г. были поставлены специальные эксперименты. В этих экспериментах изучали питание восьми наиболее массовых видов инфузорий: T.incaudatus,Т. phoenicopterus , R. margaritifera , Н. marinum , G pul chra , P. coronatum , F atarisalbi, p# тяу щ . Приоэтом пробу грунта объемом около 10 см помещали в стеклянную трубку 0= 35 мм, затянутую снизу газом N 79.Затем пробу промывали фильтрованной морской водой в течение 2-5 мин. (в зависимости от степени заиленности грунта). Такая промывка, как показала проверка, обеспечивает выделение из грунта в среднем 90$ ресничных простейших. В то же время, концентрация их пищевых объектов уменьшается в значительно меньшей степени. Действительно, длительная обработка пробы песчаного грунта на качалке с последующей промывкой ее водой позволяет выделить из пробы лишь около 1С$ бактерий от их первоначального количества в грунте (личное сообщение заведующего кафедрой биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, проф. Д.Г. Звягинцева). Очевидно, что простая промывка грунта водой (без его встряхивания, перемешивания и т.д.) может обеспечить в лучшем случае лишь такую же степень вымывания бактерий. Полного выделения бактериальных клеток из песчаного грунта можно достигнуть только обработкой пробы ультразвуком в определенном режиме (консультация сотрудников каф. биологии почв ф-та Почвоведения МГУ). Сказанное справедливо и для диатомовых водорослей, большая часть которых тесно связана с частицами грунта ( 0olocolofColocolofff49? )» Для проверки степени вымывания водорослей из грунта нами был проведен количественный учет диатомовых водорослей в грунте до и после его промывки водой. Статистический анализ показал отсутствие достоверных различий (при уровне значимости = 0,001) между двумя полученными концентрациями диатомей.
Изучение взаимоотношений инфузорий с мейо и макробентосными животными
Традиционным методом изучения питания многоклеточных бен-тосных животных ЯЕЛЯЄТСЯ исследование содержимого пищеварительного тракта потребителя. Очевидно, что в случае определения потребления мейо- и макробентосом инфузорий подобная методика не подходит. Действительно, ресничные простейшие так быстро разрушаются при потреблении их другими животными, что увидеть цилиат в пищеварительном тракте многоклеточных организмов - большая удача. По-видимому, с этим связан тот ф :кт, что в литературе по данному вопросу отмечаются лишь единичные случаи нахождения цилиат внутри мейо- и макробентосых животных. При выборе другого, косвенного метода, мы старались, как и ранее, приблизить условия проведения экспериментов к естественным условиям. Эксперименты по оценке потребления инфузорий ; ; .-- у мейо- и макробентосными животными ставились по следующему плану. Стеклянные трубки диаметром 1,0-1,5 см и длиной 8 см вдавливались в грунт литорали на глубину 6,5-7,0 см. На участке литорали, ограниченном квадратом со стороной 8 см обычно размещали около 10 трубок. Затем в некоторых из них создавали повышенную плотность той или иной группы мейобентосных животных. Это повышение осуществляли путем пересаживания в опытную трубку определен ного количества представителей данной группы животных, которых предварительно выделял из грунта, окружающего экспериментальную площадку. Остальные трубки были контрольными. Все трубки затягивали сверху четырьмя слоями газа с диаметром ячеи около 40 мкм, так что фактический размер ячеи не превышал 20 мкм. Это обстоятельство в целом значительно уменьшало, а в большинстве случаев исключало миграции населения литорали. После описанных операций трубки оставляли на литорали. Через некоторое время во всех трубках проводили количест венный учет инфузорий, выделенных из грунта. Затем определяли разницу в концентрациях инфузорий в опытных и контрольных трубках. Разность контроля и опыта принимали за величину потребления инфузорий пересаженным количеством животных мейобентоса за время экспозиции.
Степень повышении плотности мейобентоса и величина экспозиции подбиралась опытным путем так, чтобы, с одной стороны, изменение плотности инфузорий было статистически достоверным и, в то же время, чтобы начальная концентрация цилиат не снижалась более чем на 50% во избежание существенного увеличения скорости размножения цилиат. Эти условия выполнялись для большинства видов инфузорий при повышении плотности их вероятных потребителей в 1,5--3,0 раза и экспозиции 1-3 суток (в зависимости от группы мейобентоса).
Описанным методом изучали потребление инфузорий нематодами, гарпактицидами, остракодами, турбелляриями, копеподами и молодью Н. ulvae. Питание взрослых H.ulvae u M.Baltica инфузориями изучалось по аналогичной схеме с тем лишь отличием, что использовали экспериментальные и контрольные трубки большего диаметра (4--6 см).
Потребление инфузорий полихетой А тя-ріпа определялось расчетным путем. При этом принимали, что интенсивность поедания этим видом цилиат равна скорости заглатывания им грунта, умноженной на концентрацию в нем ресничных простейших. Предварительно мы удостоверились, что в воронке пескожила не бывает повышенной плотности практически никаких видов инфузорий (что было бы неизбежно при условии избегания пескожилом этих видов). Кроме того, в свежих выбросах A» marina не содержатся живые цилиаты, т.е. все попавшие в кишечник пескожила инфузории перевариваются.
Следует отметить, что описанный метод обладает рядом недостатков. Действительно, хорошо известно, что организмы деляю СССРиазкиВ.Одай щие литораль, распределены на ней агрегировано. Разница в обилии , т : видов в двух точках, отстаящих друг от друга лишь на несколько сантиметров, может быть - и чаще всего бывает - очень значительной: в 2-5 и более раз. Из этого следует, что в контрольной трубке может оказаться больше организмов, чье питание изучается, чем в экспериментальной, даже с учетом добавленных в последнюю мейо- или макробентосных животных. Таким образом, разность в концентрациях исследуемых животных между контролем и опытом никогда не равна в точности добавленному в опытную трубку количеству организмов, а всегда отличается - в большую или меньшую сторону -от последнего. Поэтому для получаемых таким образом данных характерен очень большой разброс результатов от повторности к повтор-ности. Только большое их количество (в нашем случае - 7-9) может отчасти нивелировать источник ошибок. Тем не менее полученные результаты являются в значительной мере ориентировочными.
Кроме того, источником ошибок может служить то, что многие животные, например, остракоды, теоретически рассуждая, могут элиминировать инфузорий не путем их поедания, а простым разрушением в процессе "перепахивания" ими грунта. Однако этот фактор имеет, по-видимому, подчиненное значение. В самом деле, инфузории, обитающие на исследуемом участке литорали, принадлежат к самым различным систематическим и экологическим группам. Мелкие и крупные, типично бентосные и эвритопные, быстро передвигающиеся и медленно скользящие по поверхности песчинок, снабженные или не обладающие структурами, усиливающими прочность особи,- все эти инфузории находятся в неодинаковых условиях по отношению к возможному разрушающему действию остракод и других животных.Если последний имеет достаточно большое значение в жизни цмлиат, то разные инфузории должны элиминироваться, очевидно, в неодинаковой степени, что можно было бы принять за избирательный характер потребления инфузорий мейобентосом. Однако, как показали результаты работы, те же ост ракоды элиминируют цилиат не избирательно (индекс элективности потребления инфузорий в среднем для всех видов равен 0,3/ , откуда следует, что подобные факторы не являются существенными во взаимоотношениях инфузорий с более высокоорганизованными животными. Этот вывод подтверждает и качественное изучение питания мейобентоса путем прижизненных наблюдений поведения этих животных.
Помимо этого необходимо отметить, что расчет выедания инфузо; рий по разнице контроля и опыта также вносит определенные ошибки в полученные результаты. Дело в том, что отношения мейо- и микробентоса могут не сводиться лишь к отношениям хищник-жертва. Конкурентные отношения между ними за пищу, пространство, прямые и косвенные внешнеметаболические взаимодействия могут существенно сказаться на динамике численности взаимодействующих видов. В этом случае разница в плотности инфузорий в контроле и опыте есть результирующая величина, лишь частично обусловленная прямыми трофическими отношениями. Однако, не измеряя вследствие этого в наших экспериментах собственно потребления инфузорий мейо- и макробентосом, мы количественно измеряем сумму всех их взаимоотношений, что для целей настоящей работы по крайней мере также ценно. Следует иметь в виду, что применение к полученным величинам терминов "питание", "потребление" и "выедание" в этом случае, разумеется, условно.
Наконец, пока не ясно, могли ли повлиять на конечные результаты такие факторы, как объем экспериментальных и контрольных трубочек, время экспозиции; какую лепту в полученные соотношения могли внести сообщества обрастаний, развивающиеся на стенках трубочек. Ряд косвенных данных свидетельствует, что эти обстоятельства не оказывают серьезного влияния на полученные результаты. Объем экспериментальных и контрольных трубочек соотносится
Размножение псаммофильных инфузорий
У всех исследовавшихся видов инфузорий увеличение концентрации предложенной пищи вызвало уменьшение времени удвоения популяции б (рис. 9 ). Снижение величины G инфузорий происходило до определенной концентрации пищи, обычно равной "2" (0,85 мг/скг); при дальнейшем росте количества корма (до "4") величина G уменьшалась незначительно (в среднем для изучен-ных видов на 7$). В целом для исследовавшихся инфузорий увеличение количества пищи от пороговой (при которой начинается размножение цилиат, т.е. "1/3"-"1/6", 0,08-0,15 ыг/сыг) до избыточной ("2"-"4", 0,85-1,6 мг/см2) вызвало уменьшение G популяций примерно в 4 раза.
Наиболее медленно размножаются крупные Trachelocercidae (рис. 9 ). Время удвоения их популяций при избытке пищи равно приблизительно 60 часам, а при недостатке корма ("1/3") -примерно 200 часам. Размножение Trachelocercidae при концентрациях пищи, меньших "1/3", не наблюдалось.
Наибольшая интенсивность размножения свойственна самым мелким инфузориям (R.margaritlfera, D.rotatorius ), Отмененные виды начинают размножаться при "1/3" (0,15 мг/см2) и обладают в этом случае временем удвоения 80-90 часов. При избытке пищи величина G популяций R.margaritlfera, D.rotatorius приблизительно вчетверо меньше.
Остальные виды ресничных простейших характеризуются промежуточными величинами времени удвоения популяции. Деление D« SCU turn отмечено при концентрации корма, равной "І/З", а Н. mari-num - при "І/б". В таких пищевых условиях эти виды делятся примерно один раз в шестеро суток (рис. 9 ). При избытке пищи величина G , свойственная этим видам, уменьшается до 25-40 час (рис. 9 ).
Из сказанного видно, что наиболее крупные инфузории (т. in-caudatus , индивидуальный вес w 77,8 10"" мг сыр.веса) размножаются в 2-2,5 раза медленнее мелкой R. margaritifera ( w = 8»10 мг сыр.веса). Таким образом, инфузории, обладающие различными индивидуальными весами w , характеризуются существенно отличающимися величинами G . Анализ полученного материала показал, что зависимость 6 ( w ) в интерва-ле индивидуальных весов 8 $7.10 мг сыр.веса может быть аппроксимирована прямой (рис. 10 ).
Результаты, приведенные на рис. 9, 10 а - в , получены в экспериментах первой серии (вариант "А"). В экспериментах в варианте "Б" (рис. 10 г ) инфузории имели существенно меньшее время удвоения. Так, при равных (избыточных) концентрациях пищи подобные различия в случае Т. incaudatus достигают 90%, а для остальных видов в среднем около 70%, Вероятно, в опытах первой серии (вариант "А") животные испытывали достаточно острую конкуренцию со стороны остальных видов за пищу, пространство и т.д., что может вызвать увеличение времени генерации инфузорий и/или увеличивать смертность особей и в коненном итоге привести к возрастанию времени удвоения популяции G . С другой стороны, отмеченная разница в результатах экспериментов зарегистрирована при избытке корма, когда пищевая конкуренция теряет остроту. Возможно, что различные виды инфузорий связаны между собой прямыми или косвенными отрицательными связями, имеющими, например, внешнеметаболическую природу. Так или иначе, на полученных зависимостях сказались воздействия на величину G инфузорий не только естественных колебаний температуры, освещенности и т.д., но и напряженность того или иного рода конкурентных отношений между видами.
Сравним наши результаты с литературными данными. Материалы по скоростям размножения цилиат, полученные в экспериментах серии "А", т.е. в условиях, приближенных к естественным, достаточно сильно отличаются от данных из мировой литературы. Например, Хлебович (1976) для инфузории С anser (индивидуальный сырой вес равен 5 1010 мг) обнаружила время размножения, равное G -17 час (при избытке пищи). В наших экспериментах инфузории, имеющие на порядок меньший индивидуальный вес ( т.±п oaudatus , w = 7,8»10 мг сыр.веса) размножаются (также при избытке пищи) вчетверо ( G я 68 час) медленнее. Столь значительные отличия не могут быть объяснены даже в свете большой (8-10) разницы в температуре проведения сравниваемых опытов.
Значительные расхождения в величинах G инфузорий обнаруживаются и при сравнении наших данных и результатов Павловской (І97ВД973). Действительно, К. rubra ( W = 10«КГ5 мг сыр.веса) при избытке пищи имеет время размножения около 35 часов (Павловская, 1971а), что после приведения температуры опытов к 13С составит примерно 50 часов. Как уже отмечалось выше,
Т. incaudatue, имеющий примерно тот же индивидуальный вес, размножался при избытке пищи в наших экспериментах в 1,4 раза медленнее ( G = 68 час). По данным Павловской (I97la\ Е. van-mis ( w - 2,6 10"" мг сыр.веса) размножается дважды в сутки (после приведения температуры к 13С это соответствует величине G , равной 25-30 часам). По нашим данным, инфузории такого веса при той же концентрации пищи (а именно, при ее избытке) должны иметь время размножения в 1,2-1,4 раза больше (около 35 часов, рис. 10 ).
Необходимо отметить, что сравнение результатов разных авторов затрудняется рядом обстоятельств. Например, как показала Павловская (1971а), при одной и той же концентрации пищи К.rubra размножается вдвое-втрое медленнее, чем в десять раз больший и. viridis . По-видимому, скорость размножения является настолько видоспецифичной характеристикой или зависит, причем не всегда линейно, от многих факторов, что проводить сравнение данных для разных видов на том основании, что они имеют одинаковый индивидуальный вес, не всегда правомерно. Более того, даже для одного и того же вида инфузорий разные авторы указывают существенно различающиеся величины скорости размножения. Например, по данным Заики (1970), время генерации Paramecium aure-lia изучалось пятью исследователями. Результаты их работ приведены в табл. 19 . Как видно из этой таблицы, скорость размножения P. aurelia изменяется в весьма широком диапазоне даже при одной и той же температуре. Учитывая сколь существенен для полученных результатов вид корма, предложенный инфузориям в эксперименте (Павловская, I97I6), можно заключить, что детальное сравнение конкретных результатов отдельных работ может иногда вообще не иметь смысла. Другое дело - сравнить результаты работы и общую зависимость, которая, осредняя всевозможные индивидуальные отклонения, приближается к реальным характеристикам процесса размножения цилиат. Такая зависимость была получена Фенхелем ( Penchel, 19б8ь,1974 ) на основе обобщения большого литературного материала о скорости размножения ресничных простейших. Сравнение полученных нами данных в эксперимент тах серии "А", т.е. в условиях, приближенных к природным, с от меченной зависимостью показывает (табл. 20 ), что между ними имеются существенные отличия - в среднем на 70%, т.е. приблизительно на столько же, на сколько отличаются результаты экспериментов серии "А" и "Б". Понятно, что данные, полученные в опытах серии "Б", в этом случае практически совпадают с общей зависимостью G ( W ) (Fenchel, 19б8ъ/ 974).
Итак, скорости размножения цилиат, обнаруженные нами в условиях, приближенных к естественным (серия "А"), отличаются и от литературных данных и от результатов экспериментов серии "Б", в то время как последние практически совпадают между собой (табл. 20 ). Отмеченное соответствии величин G вполне естественно, так как условия проведения эксвериментов серии "Б" (постоянство абиотических факторов, отсутствие конкурентов и т.д.) фактически совпадают с условиями определения скоростей размножения инфузорий в экспериментах всех обсуждавшихся работ. Эти условия, однако, не реализуются в естественной среде. В связи с этим величины G инфузорий, полученные в подобных условиях, должны сильно отличаться от реальных величин времени удвоения популяций цилиат в природе. В экспериментах серии "А" полнее воспроизводятся естественные условия существования инфузорий; в связи с этим полученные в ходе этих экспериментов данные (рис. 9, 10 а - в) более точно отражают процессы размножения ресничных простейших в природной среде.
Инфузории - консументы органического вещества
Исходя из полученных величин рационов массовых видов псаммо-фильных инфузорий и соотношений в этом рационе различных видов корма (табл. 8-13, рис. 6-8),а.также продукционных характеристик пищевых объектов цилиат (табл. 21, с. 102-103) можно рассчитать степень выедания этих объектов как природными популяциями инфузорий, так и всем их таксоценом. Эти расчеты были выполнены для периода июль-сентябрь 1982 г., т.е. для той же стадии сезонной сукцессии, на которой проводились все эксперименты настоящей работы. Результаты расчета представлены в табл. 22.
Виды, потребляющие растительный корм, выедают свыше половины продукции перидиней и значительную часть продукции диато-мей: 54% продукции G. rectum6% продукции N. salinarum и т.д. Продукция диатомового сообщества выедается в основном популяциями Trachelocercidae, R. nargaritifera, R. rugoa, P. mari-num, а за элиминацию перидиней ответственны в основном D. scutum, Н« marimtm, Trachelocercidae. Бактериофаги потребляют около 5% продукции бактерий. При этом необходимо учесть следующее. По нашим данным, биомасса зоофлагеллят в июле-сентябре 1982 г. составляла в среднем 3,0.10" мг/смс (табл. 2). По данным А.И. Копылова с соавт. (1980), зоофлагелляты потребляют пищи около 40-60%/час от веса своего тела, при этом бактерии составляют 70-80% их рациона.Следовательно, общее потребление природными популяциями зоофлагеллят бактерий (с учетом температурных различий - 7-8) равно 1,55. КГ2 мг/см2сут (155 кал/м сут), что составляет 22% от общей продукции бактериобентоса. Так как 73% продукции зоофлагеллят потребляется инфузориями ( табл.22), то .!&% продукции бактерий включается в рацион цилиат. Общее - прямое и опосредованное зоофлагеллятами - потребление инфузориями продукции бактерий составляет в этом случае21%.
Инфузории-хищники, как уже отмечалось, не имеют большого веса в исследуемом сообществе (во всяком случае - на данной стадии сезонной сукцессии). Ими - а также другими видами инфузорий, использующими мелких цилиат в качестве дополнительного корма - выедается в целом около 8% от общей продукции сообщества ресничных простейших.
Расчет продукции псаммофильных инфузорий - как их природных популяций, так и всего таксоцена - был проведен для периода июль-сентябрь 1982 г. Соотношение различных видов цилиат в это время приведено в табл. I . для тех видов, скорость размножения которых в настоящей работе не изучалась, время удвоения популяций G было определено по кривой зависимости G от величины индивидуального веса w (рис. 10).
Проведенный расчет показал, что общая продукция сообщества морских псаммофильных инфузорий в отмеченный период времени составила 38 мг(кал)/мгсут. Наибольшую роль в продукционных процессах в отмеченном сообществе играют Т. incaudatus, чья продукция составляет 41% продукции таксоцена, R. margari tif era {%), U. oarinum+C. felliverum (6%). Фитофаги (точнее, виды, в рационе которых преобладает растительный корм) дают 74% продукции всего сообщества, бактериофаги - 24%, хищники - лишь 2%.
Как уже отмечалось выше, в июле-сентябре 1982 г. нами проводились количественные учеты мейо- и макробентосных животных. Результаты этих учетов приведены в табл. 3. Сопоставление этих данных со сведениями о питании мейо- и макробентосных животных инфузориями (стр. 98-101) позволяет определить роль каждой из групп многоклеточных бентосных животных в потреблении продукции отдельных видов цилиат и всего протозойного сообщества. Проведенные расчеты показали, что органичес е кое вещество, создаваемое псаммофильными инфузориями, выдается более высокоорганизованными животными приблизительно на 50$ (табл. 23).
Из этой таблицы, а также из приведенных ранее материалов (стр. 98-101), видно, что большое место во взаимоотношениях инфузорий и мейо- и макробентоса занимает стимуляция развития цилиат последними. Если не учитывать этого стимулирующего эффекта, то окажется, что продукция всего сообщества инфузорий выедается более, чем на 130$, а с учетом потребления части этой продукции внутри самого сообщества цилиат - почти на 140$. В этих условиях постоянный рост величин биомассы и продукции протозойного сообщества, наблюдающийся в ходе сезонной сукцессии, невозможен без значительной иммиграции инфузорий на исследуемую часть литорали. Последняя, однако, представляет собой участок, наиболее богатый в количественном отношениипсаммофильными простейшими, и, одновременно с этим, несколько обедненный макробентосными животными (на окружающем отмеченный участок пространстве макробентос представлен более широ
Похожие диссертации на Роль инфузорий в структуре и функционировании морских донных сообществ (на примере литорали Белого моря)
