Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по структуре сообщества Harpacticoida 4
1.1. Основные экологические группы и жизненные формы 5
1.2. Пространственная структура сообщества 9
1.3. Временная изменчивость структуры сообщества 14
1.4. Формирование сообщества на безжизненном грунте 21
1.5. Питание 22
1.6. Сравнение пространствено-временной изменчивости структуры сообществ размерных групп бентоса 25
Глава 2. Материал и методы анализа 28
2.1. Район исследования 28
2.2. Описание съемок бентоса 30
2.3. Изучение питания гарпактикоид 37
2.4. Методики сбора и первичной обработки проб 38
2.5. Методы статистического анализа данных 41
2.6. Программное обеспечение 43
Глава 3. Характеристика изученного сообщества 44
3.1. Обилие и видовое богатство 44
3.2. Структура доминирования и характеристики массовых видов ... 48
Глава 4. Пространственная структура сообщества 49
4.1. Микромасштабная агрегированность 49
4.2. Мезомасштабная агрегированность 52
4.3. Сходство размещений видов 53
4.4. Неоднородность размещения в разных масштабах 55
4.5. Пространственная изменчивость видовой структуры 57
4.6. Пространственное распределение возрастных групп 58
4.6. Изменение структуры сообщества по градиенту солености в эстуарии 62
Глава 5. Временная изменчивость стру ктуры сообщества 64
5.1. Динамика горизонтальной пространственной структуры сообщества 65
5.1.1. Динамика распределения доминирующих видов 65
5.1.2. Динамика видовой структуры 67
5.2. Динамика вертикальной структуры сообщества 69
5.2.1. Динамика распределения видов в толще грунта 69
5.2.2. Изменения видового богатства и обилия в толще грунта 73
5.2.3. Сравнение структуры сообщества в толще грунта и в придонном слое воды 77
5.3. Сезонная динамика структуры сообщества 80
5.3.1. Сезонная динамика численности и размножение массовых видов 80
5.3.2. Сезонная динамика видового богатства и видовой структуры. 94
5.4. Межгодовая динамика структуры сообщества 96
Глава 6. Структура сообщества Harpacticoida в трехмерном до пространстве
6.1. Распределение массовых видов в трехмерном пространстве 100
6.2. Видовая структура сообщества в толще грунта 103
Глава 7. Сопоставление уровней изменчивости обилия сообщества Harpacticoida
7.1. Изменчивость обилия массовых видов в разных масштабах пространства и времени 105
Глава 8. Формирование сообщества Harpacticoida на безжизненных грунтах разного гранулометрического состава
8.1. Условия среды в экспериментальных сообществах 110
8.2. Динамика обилия и видового разнообразия 112
8.3. Формирование структуры доминирования в экспериментальных сообществах 114
8.4. Видовая избирательность гарпактикоид по отношению к типу 120
грунта и способу заселения
Глава 9. Пищевые взаимосвязи Harpacticoida и микрофитобентоса 127
9.1. Краткая характеристика видов гарпактикоид и сообщества микроводорослей 128
9.2. Рационы видов и оценка скорости выедания 132
9.3. Пресс выедания гарпактикоидами на микроводоросли 135
Глава 10. Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ микро- и мейобентоса
10.1. Общая характеристика рассмотренных сообществ 138
10.2. Пространственное распределение 138
10.3. Динамика пространственной структуры 141
10.4. Сходство распределений размерных групп 142
Глава 11. Общие свойства пространственно-временной изменчивости сообщества HARPACTICOIDA 147
Выводы 150
Благодарности 152
Список публикаций автора по теме диссертации 153
Список использованной литературы 155
- Пространственная структура сообщества
- Описание съемок бентоса
- Структура доминирования и характеристики массовых видов
- Мезомасштабная агрегированность
Введение к работе
Экологии гарпактикоидных копепод посвящено большое число работ: их сообщества используются как для построения моделей в теоретической экологии, так и для оценки загрязненности и продуктивности среды. При этом из всего многообразия литературы, посвященной этой группе организмов, ярко выделяется до сих пор наиболее полная общая сводка немецкого исследователя Карла Ланга «Monographi der Harpacticiden» (Lang, 1948). Сведения по экологии гарпактикоид, представленные в этой книге, пройдут красной нитью через весь обзор. К. Ланг, в первую очередь, был систематик и биогеограф, а к изучению деталей поведения и экологии ракообразных относился явно скептически. Его взгляды на изучение размещения и динамики организмов часто расходятся с принятыми в современной экологии. В его ироничных замечаниях в адрес экологов порой угадывается мнение некоторых сегодняшних специалистов-систематиков. Например, он не применяет сложных пространственных сеток проб для изучения изменчивости размещения, но считает более целесообразным эксперименты с живыми организмами. Несмотря на это, многие его заключения об экологических особенностях группы перекликаются с современными взглядами, а ряд его теоретических предположений получил подтверждение только относительно недавно.
Кроме того, многие из описанных К. Лангом методов постановки экспериментов и натуралистических наблюдений представляют несомненный интерес для современных экологов, систематиков и биогеографов. Например, его метод изучения питания гарпактикоид, основанный на вскрытии кишечников, хотя и трудоемкий, но дает точные данные по спектру питанию организмов.
Пространственная структура сообщества
Общие характеристики распределения. Пространственная структура популяций и сообществ донных гарпактикоид очень неоднородна даже в пределах одного местообетания. Это отмечал еще К. Ланг. «За сбор количественных данных во фьорде Гуллмар я благодарю господина Руффорда -на каждой станции он брал три пробы, которые немедленно объединял в одну. Как ни жаль, этот материал поистине бесценен, потому что из сделанных мною сборов следует, что соседние пробы часто так различаются по составу доминантов, как будто собраны совсем в разных биотопах...» (Lang, 1948: 1520). В целом, для популяций и сообществ бентосных копепод отмечено два основных типа пространственного распределения: близкое к случайному и агрегированное.
Случайное размещение популяций гарпактикоид встречается достаточно редко (Чусова, 1980; Woods, Tietjen, 1985; Sach, Bernem, 1996). При случайном распределении нахождение особей в любой точке рассматриваемого пространства равновероятно, взаимодействия между организмами проявляются слабо. Подобное размещение наблюдается на относительно однородной среде обычно для видов с низким обилием, оценка агрегированности которыхвозможна только при большом объеме проб (Смуров, Полищук, 1989), а также для особей отмирающих поколений (Чусова, 1980).
Наиболее характерный тип распределения - агрегированное или пятнистое: когда организмы образуют скопления на одних участках, а на других малочисленны. (Чусова, 1980; Woods, Tijtjen, 1985; Fleeger, Moser, 1990; Sach, Bernem, 1996; и т.д.). Размер скоплений популяций гарпактикоид сильно варьирует: от микроагрегаций площадью 0.5-1 см2 до крупных пятен площадью несколько метров (Чусова, 1980; Woods, Tijtjen, 1985; Fleeger, Moser, 1990; Sach, Bernem, 1996; Азовский, Чертопруд, 1998;Чертопруд, 1998).
Площадь микромасштабных агрегаций и плотность организмов в скоплениях значительно отличаются у отдельных жизненных форм и возрастных групп копепод. Так, в работе Чусовой (1980) отмечено, что копеподиты и взрослые особи Mesochra lillieborgis агрегированы в разной степени - первые копеподитные стадии образуют более мелкие и плотные пятна, чем взрослые организмы. Это, вероятно, связано с низкой подвижностью ранних стадий развития и коротким временем их существования. Первые копеподиты со слабо развитыми конечностями часто просто физически не успевают расползтись от места кладки до наступления следующей линьки. Из перечисленных выше жизненных форм донных гарпактикоид в микромасштабе более резко агрегированы малоподвижные интерстициальные обитатели, чем приспособленные к активным перемещениям эпибентосные и роющие виды (Hicks, Coull, 1983). Обычно распределение отдельных микроагрегаций в пределах однородного местообитания случайно (Чусова, 1980; Fleeger, Moser, 1990; Sun, Fleeger, 1991; Sach, Bernem, 1996). Регулярное размещение агрегаций отмечается крайне редко (Fleeger, Moser, 1990; Bakanov, 1995) и, вероятно, связано с характерным для пляжей микрорельефом грунта (например, волнистостью песка), с которым, в свою очередь, сопряжен целый ряд факторов среды (Бурковский, 1992; Bakanov, 1995).
Пространственная структура сообществ гарпактикоид часто представлена несколькими уровнями пятнистости - агрегациями разных размеров (Чусова, 1980; Sun, Fleeger, 1991; Чертопруд, 1998). Однако сопоставление неоднородности распределения видов в широком диапазоне масштабов пространства проводится крайне редко. Подробный анализ размещения в масштабах от дециметров до десятков километров приводится только в работе Феллера (Feller, 1980) для роющего вида Himtemannia jadensis. Показано, что наиболее агрегировано распределение вида в масштабе дециметров, затем следует спад и новое повышение неоднородности в самом большом масштабе (десятки километров). В целом преобладает микромасштабная неоднородность размещения, которая является наиболее обычным состоянием популяций бентосных копепод (Чусова, 1980).
Факторы среды. Факторы среды, определяющие неоднородность горизонтального распределения гарпактикоидных копепод, значительно различаются в разных масштабах пространства. Наиболее загадочны, на первый взгляд, причины, с которыми связана пятнистость обилия в масштабе сантиметров при кажущейся однородности среды. «Это, вероятно, обусловлено различиями в химических характеристиках донного субстрата, которые мы не измеряем...» (Lang, 1948: 1520). На сегодняшний день эта точка зрения несколько изменилась. Отмечено, что с уменьшением масштаба рассмотрения при увеличении однородности среды повышается роль биотических факторов, а значение абиотических факторов, действующих на больших масштабах пространства, снижается (Arlt, 1973).
Показано (Hicks, Coull, 1983; Fleeger, Decho, 1987; Decho, Fleeger, 1988; Blanchard, 1990; Sun et al., 1993), что в масштабе сантиметров действуют, в первую очередь, такие биотические факторы, как распределение биогенов, обусловленное размещением фекалий макробентоса; распределение пищевых объектов; размножение; выедание; конкуренция. Определенное влияние оказывают также микротечения и микрорельеф грунта. В масштабах метров и десятков метров, по данным тех же авторов, на распределение сильнее влияют в основном абиотические факторы: характеристики рН и Eh в толще песка; характеристики гранулометрического состава грунта: сортированность, размер капилляров между песчинками, степень заиленности и наличие детрита. Из биотических факторов в этом масштабе пространства важную роль играет распределение макрофитов (Hicks, 1986; De Troch et al., 2001). Наконец, в масштабах километров и сотен километров изменчивость пространственного распределения и видового богатства гарпактикоид связывают с топографией береговой линии, которая влияет на характер отложения осадков и гранулометрию грунта, а иногда также на градиент солености опресненных участков (Woods, Tietjen, 1985; Ceccherelli, Mistri, 1990).
Рассмотрим подробнее влияние солености и типа грунта на гарпактикоид. Эти факторы определяют размещение мейобентоса в широком диапазоне масштабов, но оценки их действия далеко неоднозначны. Однако нас интересуют именно они, так как в дальнейшем мы будем анализировать структуру сообщества копепод на разных песках литорали и на градиенте солености в эстуарии.
Падение обилия гарпактикоид с уменьшением солености отмечено для эстуариев рек Западной Шельды (Van Damme et al., 1984) и Форта (Moore, 1987), но во многих других случаях (Austen, Warwick, 1989; Soetaert et al., 1995; Santos et al., 1996) выраженных трендов нет, хотя численность в олигогалинной зоне обычно достаточно низка. Снижение видового разнообразия с уменьшением солености отмечено в эстуариях Форта (Moore, 1987) и Тэймар (Warwick, Gee 1984), однако для Западной Шельды и Эмса (Van Damme et al., 1984) наблюдается противоположная тенденция. Такие противоречивые результаты по влиянию солености на сообщество гарпактикоид в первую очередь обусловлены тем, что в большинстве изученных эстуариев количество рассмотренных точек крайне мало (3-6 на эстуарий) для достоверного анализа, тем более что все станции существенно различаются по типу грунта. Кроме того, в мористой части эстуария Западной Шельды на изменении структуры сообщества дополнительно сказывается высокая загрязненность органическими веществами (Van Damme et al., 1984).
В целом, обилие гарпактикоид выше в морских сообществах, чем в пресноводных (Lang, 1948; Боруцкий, 1952). То же отмечено и для ряда других
Описание съемок бентоса
Материалом для работы послужили десять серий пространственно-временных съемок, собранных преимущественно в течение летних сезонов
ВІ999-2004 гг. (табл. 1). Исключение составляют только две серии «Сезон» в 2001 г. и «Колонизация 1» в 2000 г; в первом случае пробы отбирались с мая по октябрь, во втором - с июля по октябрь. В общей сложности было отобрано 760 проб мейобентоса и 135 проб микробентоса.
Серия «Мезомасштаб» - собрана в июле 1999 г., состоит из 150 проб, из которых 75 микробентоса и столько же мейобентоса. Пробы были объединены в пять съемок с временными интервалами 1, 7, 14 и 30 суток, считая от сбора первой. Каждая съемка состояла из 30 проб, сгруппированных по шесть (три мейобентоса и три микробентоса) в пяти площадках, различающихся по составу грунта (рис. 4.). Крайними вариантами являлись дюна более промытого крупнозернистого песка (средний размер частиц (Мо) 0.74 мм, весовое содержание алевропелита 14-16 %) и сильно заиленная литоральная ванна (Mo =
Серия «Микромасштаб» - собрана в июле-августе 2000 г. (рис. 5), состоит из 80 проб мейобентоса, сгруппированных в пять временных съемок. Каждая съемка включала 16 проб площадью 1 см , равномерно расположенных на одной и той же квадратной площадке (холмик крупнозернистого песка Mo = 0.5 мм) размером 10x10 см. Съемки повторялись, считая от первой съемки, через 2, 6, 17, 30 суток. Сбор проб вели в отлив.
Серия «Эстуарий» - собрана в июне 2000 г. в эстуарии реки Черной (рис. 3), состоит из 80 проб мейобентоса, сгруппированных на 16 станциях, расположенных вдоль русла эстуария на нижнем горизонте литорали. Расстояния между соседними станциями составляли около 200 м. На каждой площадке было отобрано 5 проб площадью 2 см2 на глубину 5 см, дистанции между пробами колебались в зависимости от ширины литорали от 1 до 10 метров. Сбор проб вели в отлив.
Серия «Цикл» - собрана в августе 2001 г., состоит из 42 проб мейобентоса, образующих 7 временных съемок. Съемки отбирали с временным интервалом 2 часа и охватывали чуть больше одного приливно-отливного цикла (12 часов). Пробы были расположены на «дюне» крупного промытого песка (Мо = 0.68 мм) Пробоотборники, которые использовали для сбора материала на приливе, втыкали в грунт рядом друг с другом еще в отлив и оставляли там до полной воды. Такую методику использовали потому, что при заглублении пробоотборника в песок, уже покрытый водой, верхний слой грунта сильно взмучивался, нарушая распределение мейобентосных организмов. Каждая съемка состояла из 6 проб, которые отбирали послойно: 1-ый слой - 0-3 мм; 2-ой - 3-13 мм; 3-ий - 13-23 мм; 4-ый -23-33 мм; 5-ый - 33-43 мм; 6-ой - 43-53 мм. Площадь отдельной пробы 2 см2.
Серия «Сезон» - собрана в мае-октябре 2001 г., состоит из 90 проб мейобентоса, составляющих 10 временных съемок с датами сбора: 21.05; 31.05; 26.06; 06.07; 16.07; 21.07; 28.07; 10.08; 15.10; 31.10. Каждая съемка состояла из Jпроб площадью 1.8 см , сгруппированных по три на трех площадках, различающихся по составу грунта (мелкий, средний, крупный пески) и степени заиленности. Крайними вариантами были заиленный пляж (Mo = 0.292 мм, 35 % алевропелита) и участок с относительно крупнозернистым промытым песком (Mo = 0.741 мм, 16% алевропелита). Пробы в пределах одной площадки располагали треугольником на расстоянии 10 см. Расстояния между площадками составляли от 100 до 300 метров. Сбор проб вели в отлив.
Серии «Колонизация 1» и «Колонизация 2» - собраны в июле-октябре 2000 г. и в июле-августе 2001 г., соответственно.«Колонизация 1» состоит из 90 проб мейобентоса и 60 микробентоса. Пробы мейобентоса объединены в шесть временных съемок, собранных через 2, 4, 7, 12, 24, 85 суток от постановки эксперимента (19 июля). Изолятыупредставляли собой четыре круглые площадки площадью 255 см , две были заполнены крупнозернистым (Мо = 1.834 мм, 21.3 % алевропелита), а две -мелкозернистым песком (Мо = 0.206 мм, 35.6 % алевропелита). Грунт был предварительно просушен в течение двух недель и прогрет до 60 С и лишен таким образом своей начальной фауны, но сохранил органический детрит. Площадки были окружены рамками с высокими бортами, которые возвышались над грунтом на 2 см. В одном варианте борта были цельнопластиковыми, а в другом - верхняя часть их была изготовлена из сетки с ячеей 3-4 мм. Следовательно, колонизация одних площадок могла идти только с током воды на приливе, других же - и через верхний слой грунта, и через воду. С каждой площадки и из окружающего фунта (Мо = 0.365 мм, 18 % алевропелита) (контроль) отбирали по 3 пробы площадью 1.8 см каждая на глубину 3 см. В съемках с 3-ей по 6-ую параллельно с гарпактикоидами отбирали пробы диатомовых водорослей. Эти пробы отбирали трубкой с сечением 0.8 см2, по три пробы с каждой площадки и из контроля.
«Колонизация 2» состоит из 165 проб мейобентоса, составлявших 11 съемок, собиравшихся через 4, 12, 16 часов и 2, 4, 8, 12, 27 суток от постановки эксперимента (6 июля). Пробы были расположены на четырех площадках, две представленных крупнозернистым (Мо = 1.542 мм, 11.3 % алевропелита), а две мелкозернистым песком (Мо = 0.251 мм, 29.4 % алевропелита). Контрольное сообщество развивалось на более крупном песке (Мо = 0.741 мм, 16 % алевропелита), чем в 2000 г. В остальном постановка эксперимента сходна с серией «Колонизация 1». Сбор всех проб вели в отлив.
Серия «Куб 1» и «Куб 2» - собраны в июле 2003 г. в пределах одного биотопа со среднезернистым песком (Мо = 0.32 мм, 10 % алевропелита) и состоят из 54 проб мейобентоса каждая. Обе серии включают по две временные съемки, отобранные с одной и той же площадки с разницей 6 часов, одна - на отливе, а другая - на приливе (рис. 6). Точки взятия проб на приливе и отливе граничили друг с другом, но не перекрывались. Пробоотборники, которые использовали для сбора материала на приливе, втыкали в грунт еще в отлив и оставляли там до полной воды. Каждая съемка состояла из 27 проб мейобентоса, которые отбирались послойно: верхний слой 0-0.5 см; средний 0.5-1.5 см; нижний 1.5-3 см. Каждый слой состоял из 9 проб, расположенных на площади 12x12 см, расстояние между соседними пробами 2 см. Площадь отдельной пробы 2 см .
Структура доминирования и характеристики массовых видов
Обилия отдельных видов в литоральном сообществе гарпактикоид распределены крайне неравномерно: Paraleptastacus kliei, Huntemannia jadensis и Heterolaophonte minuta в сумме составляют более 90% суммарного обилия (по численности и по биомассе). В 2001 г. к этим трем доминантам присоединяется Stenhelia palustris. Различия между пробами определяются почти исключительно вариациями плотности массовых видов, пространственная неоднородность видовой структуры невысока.
Интересно, что практически все доминирующие виды сообщества относятся к различным жизненным формам - ниже рассмотрены их основные морфологические и экологические характеристики.
Paraleptastacus kliei (сем. Leptastacidae) - эндобентосный интерстициальный вид небольших размеров ( 0.38 мм), с червеобразной формой тела и короткими тонкими конечностями. Он приурочен почти исключительно к промытым крупнозернистым грунтам (Mo = 0.74 мм), где плотность взрослых особей достигает 14 экз/см2. Среднее соотношение численности полов ($/$) равно 5. Представители рода питаются бактериями, которые налипают на слизь, выделяемую железами, расположенными при основании фурки (Huis, 1992).
Huntemannia jadensis (Сем. Huntemanniidae) - эндобентосный роющий вид ( 0.83 мм), с вытянутым, слабо сужающимся к концу телом, конечности широкие, короткие. Вид наиболее обилен на крупно- (Mo = 0.74) и среднезернистых песках (Мо - 0.29), где численность взрослых особей составляет 6 экз/см2. Соотношение $/$ = 2. Вид питается бентосными диатомовыми водорослями, предпочитая Nitzschia palea var. debilis и Navicula sp., средний размер которых 12-14 шп. Эти два вида составляют 58-81% от общего рациона Нп. jadensis. Кроме того, гарпактикоиды поедают мелких диатомей рода Achnanthes (5-10 um), а также, возможно, динофлагеллят или бактерий.
Heterolaophonte minuta (Сем. Laophontidae) - эпибентосный вид ( 0.85 мм), с цилиндрическим телом и мощными длинными конечностями, внутренняя ветвь первой пары ног оканчивается крупным изогнутым шипом. Вид предпочитает тот же тип грунта, что и предыдущий, плотность взрослых особей достигает там 17 экз/см2. Соотношение /61 = 1.5. Вид питается бентосными диатомовыми водорослями Nitzschia palea var. debilis и Navicula sp. (теми же, что и предыдущий), которые составляют 92-97 % общего рациона.
Stenhelia palustris (Сем. Diosaccidae) - эпибентосный вид ( 0.6 мм), с грушевидным телом и длинными конечностями. Вид приурочен к среднезернистым пескам (Мо = 0.29), там обилие взрослых особей составляет 6 экз/см . Соотношение / S = 3.5. Вид питается диатомовыми водорослями и детритом (Hicks, Coull, 1983).
Пространство - категория для обозначения протяженности и структурности всех материальных объектов (Философский энциклопедический словарь, 1989). Отношение организмов к пространству отражается, в первую очередь, на их распределении. При этом одни и те же животные могут иметь различное размещение в разных масштабах пространства. Например, пятнистая структура предполагает наличие относительно гомогенных пятен определенного размера и, по определению, будет выглядеть как пятнистая лишь в некотором пространственном масштабе (Азовский, Чертопруд, 1998). Поэтому в этой главе мы рассматриваем организацию сообщества Harpacticoida в широком диапазоне масштабов (от сантиметров до сотен метров).
Анализ проводился по пяти сериям съемок: «Мезомасштаб» в 1999 г., «Микромасштаб» в 2000 г., «Сезон» в 2001 г., «Куб-1» и «Куб-2» в 2003 г.2000 г. и серии «Куб-1» и «Куб-2» в 2003 г.) Микромасштабное распределение гарпактикоид в 2000 г. изучалось на квадратной площадке размером 100 см2, площадь отдельной пробы составляла 1 см2, а в 2001 г. - на квадратной площадке размером 144 см2, площадь пробы - 2 см2
Три основных доминанта сообщества: P. kliei, Hn. jadensis и Ht. minuta образуют агрегации размером менее 4 см (рис. 7, 23). То есть точки с высокой численностью вида отстоят друг от друга на 5 см и более, а в соседних пробах обилие вида низко. Число особей вида в пятне не менее чем в два раза превышает его фоновую плотность и составляет 15-73 экз/см . На площадке наблюдается обычно одно или два скопления, принадлежащих одному виду, причем пятна высокой плотности разных видов обычно не перекрываются. Полученные характерные размеры скоплений вполне согласуются с имеющимися сведениями о микромасштабной неоднородности распределения гарпактикоид. Размеры микропятен повышенной плотности, по данным разных авторов, могут составлять от 0.5-4 см2 (Fleeger, Moser, 1990; Sun, Fleeger, 1991; Sach, Bernem, 1996) до 6-8 (Чусова, 1980; Sach, Bemem, 1996) и даже 16 см2 (Чусова, 1980).
Наиболее высока агрегированность P. kliei (среднее значение индекса агрегированности Кесси (Cs) колеблется в диапазоне 0.97-1.47), гетерогенность распределения Hn. jadensis и Ht. minuta существенно ниже (значения Cs варьируют в пределах 0.19-0.35 и 0.16-0.34, соответственно). Высокая степень пятнистости размещения P. kliei, вероятно, связана с тем, что это типичный обитатель интерстициали. Малые размеры тела и отсутствие приспособленных к рытью конечностей затрудняют особям этого вида перемещение в толще грунта. Более равномерно распределенные Hn. jadensis и Ht. minuta - крупные гарпактикоиды, способные активно перемещаться в пространстве (Hn. jadensis -роющий вид, a Ht. minuta населяет поверхность грунта).
Для относительно редких видов {Halectinosoma curticorne, Н. brevirostre, Stenhelia palustris, Nannopus palustris, Platychelipus littoralis, Heterolaophonte littoralis, Parastenhelia spinosa, Tachidius discipes) пятен повышенной плотности не выявлено. Это связано с так называемым эффектом рэндомизации (Смуров, Полищук, 1989), когда при низкой численности распределение организмов неотличимо от случайного, то есть размер пробы слишком мал для выявления размещения видов столь малой плотности. 4.2. Мезомасштабная агрегированность. (Серия «Мезомасштаб» в 1999 г. и серия «Сезон» в 2001 г.) В 1999 г. распределение гарпактикоид изучалось на пяти площадках с разным типом грунта, а в 2001 г. на трех площадках. Расстояния между участками составляли от 1 до 27 м в 1999 г. и 100-300 м в 2001 г. Пробы в пределах одной площадки располагались на расстоянии 10 см, площадь отдельной пробы - 1.8 см2.
Для всех трех массовых видов: P. kliei, Нп. jadensis и Ht. minuta отмечено пятнистое распределение с размером агрегации более метра, то есть средняя численность вида близка на соседних участках (на расстоянии около 1 м). На площади до нескольких сотен квадратных метров встречается от одного до трех скоплений, принадлежащих отдельному виду. Число особей вида в пятне не менее чем в два раза превышает его фоновую плотность. Агрегации разных видов в этом масштабе часто перекрываются. Наличие скоплений второго порядка в этом диапазоне масштаба отмечалось для гарпактикоид и ранее (Чусова, 1980; Blanchard, 1990; Sun, Fleeger, 1991; Bakanov, 1995). В пределах пятна отдельные пробы существенно различаются по численности особей вида, что подтверждает существование мелкомасштабного уровня агрегированное.
В масштабе десятков-сотен метров распределение P. kliei также более агрегировано (среднее значение Cs колеблется в диапазоне 1.3-1.6), чем у Нп. jadensis и Ht. minuta (среднее значение Cs - 0.36-0.5 и 1.15-1.18, соответственно). Высокая численность P. kliei всегда достигается на участках с крупным промытым песком («дюнах»). Сходные данные по биотопической приуроченности этого вида были получены и ранее (Кондарь и др., 2001). Скопления особей Нп. jadensis и Ht. minuta не привязаны строго к определенному типу грунта. Например, в конце июля и августе 1999 г. мезомасштабные агрегации Нп. jadensis наблюдались на мелком заиленном песке (Мо = 0.34 мм), a Ht. minuta вообще не образовывала подобных скоплений и была относительно равномерно распределена по разным площадкам. При этом в конце июня и начале июля 2001 г. оба эти вида были приурочены к крупнозернистым пескам (Mo = 0.74 мм), и их мезомасштабные скопления перекрывались с P. kliei. Вероятно, предпочтения Нп. jadensis и Ht. minuta отдельных биотопов не постоянны в течение сезона, что обусловлено процессами размножения и развития, подробно описанными в разделе 4.6. этой главы и в разделе 5.3. Главы 5.
Для относительно редких видов {Halectinosoma curticorne, Н. brevirostre, Stenhelia palustris, Nannopus palustris, Platychelipus lateralis, Heterolaophonte littoralis, Parastenhelia spinosa, Tachidius discipes) пятен повышенной плотности не выявлено.4.3. Сходство размещений видов. (Серия «Микромасштаб» в 2000 г. и серия «Мезомасштаб» в 1999 г.) Перекрывание размещения видов в масштабе метров и десятков метров (мезомасштаб) оценено по данным 1999 г. (рис. 8 А). В период исследований обилие всех трех видов постепенно возрастало от 1-6экз/см до 16-30 экз/см . При этом сходство распределения пар: Ht. minuta - Нп. jadensis и Нп. jadensis - P. kliei четко зависит от их численности. При повышении обилия Ht. minuta и Нп. jadensis встречаемость особей этих видов во всех биотопах возрастает (хотя и не равномерно), а сходство размещения повышается. При повышении обилий Нп. jadensis и P. kliei их особи, напротив, расходятся в пространстве. Вероятно, это обусловлено размножением видов, при котором основная часть взрослых особей концентрируется в пределах определенных репродуктивных местообитаний, которые (как будет показано ниже в разделе 4.6. и 5.3.) различаются у Нп. jadensis и P. kliei. Сходство размещений Ht. minuta и P. kliei изменяется непредсказуемо и без явной связи с их численностью.
Перекрывание размещений массовых видов в масштабе сантиметров (микромасштаб) рассмотрено в июле 2000 г. (рис. 8 Б). В течение месяца численностьвидов слабо снижалась - от 10-30 экз/см до 1-10 экз/см . При снижении обилия малочисленной в исследуемом местообитании Ht. minuta перекрывание ее размещения с двумя другими доминантами снижается. Сходство между распределениями более массовых видов Нп. jadensis и P. kliei слабо зависит от изменений их численности.
Мезомасштабная агрегированность
Для всех трех массовых видов: P. kliei, Нп. jadensis и Ht. minuta отмечено пятнистое распределение с размером агрегации более метра, то есть средняя численность вида близка на соседних участках (на расстоянии около 1 м). На площади до нескольких сотен квадратных метров встречается от одного до трех скоплений, принадлежащих отдельному виду. Число особей вида в пятне не менее чем в два раза превышает его фоновую плотность. Агрегации разных видов в этом масштабе часто перекрываются. Наличие скоплений второго порядка в этом диапазоне масштаба отмечалось для гарпактикоид и ранее (Чусова, 1980; Blanchard, 1990; Sun, Fleeger, 1991; Bakanov, 1995). В пределах пятна отдельные пробы существенно различаются по численности особей вида, что подтверждает существование мелкомасштабного уровня агрегированное.
В масштабе десятков-сотен метров распределение P. kliei также более агрегировано (среднее значение Cs колеблется в диапазоне 1.3-1.6), чем у Нп. jadensis и Ht. minuta (среднее значение Cs - 0.36-0.5 и 1.15-1.18, соответственно). Высокая численность P. kliei всегда достигается на участках с крупным промытым песком («дюнах»). Сходные данные по биотопической приуроченности этого вида были получены и ранее (Кондарь и др., 2001). Скопления особей Нп. jadensis и Ht. minuta не привязаны строго к определенному типу грунта. Например, в конце июля и августе 1999 г. мезомасштабные агрегации Нп. jadensis наблюдались на мелком заиленном песке (Мо = 0.34 мм), a Ht. minuta вообще не образовывала подобных скоплений и была относительно равномерно распределена по разным площадкам. При этом в конце июня и начале июля 2001 г. оба эти вида были приурочены к крупнозернистым пескам (Mo = 0.74 мм), и их мезомасштабные скопления перекрывались с P. kliei. Вероятно, предпочтения Нп. jadensis и Ht. minuta отдельных биотопов не постоянны в течение сезона, что обусловлено процессами размножения и развития, подробно описанными в разделе 4.6. этой главы и в разделе 5.3. Главы 5.
Для относительно редких видов {Halectinosoma curticorne, Н. brevirostre, Stenhelia palustris, Nannopus palustris, Platychelipus lateralis, Heterolaophonte littoralis, Parastenhelia spinosa, Tachidius discipes) пятен повышенной плотности не выявлено.
4.3. Сходство размещений видов. (Серия «Микромасштаб» в 2000 г. и серия «Мезомасштаб» в 1999 г.) Перекрывание размещения видов в масштабе метров и десятков метров (мезомасштаб) оценено по данным 1999 г. (рис. 8 А). В период исследований обилие всех трех видов постепенно возрастало от 1-6экз/см до 16-30 экз/см . При этом сходство распределения пар: Ht. minuta - Нп. jadensis и Нп. jadensis - P. kliei четко зависит от их численности. При повышении обилия Ht. minuta и Нп. jadensis встречаемость особей этих видов во всех биотопах возрастает (хотя и не равномерно), а сходство размещения повышается. При повышении обилий Нп. jadensis и P. kliei их особи, напротив, расходятся в пространстве. Вероятно, это обусловлено размножением видов, при котором основная часть взрослых особей концентрируется в пределах определенных репродуктивных местообитаний, которые (как будет показано ниже в разделе 4.6. и 5.3.) различаются у Нп. jadensis и P. kliei. Сходство размещений Ht. minuta и P. kliei изменяется непредсказуемо и без явной связи с их численностью.
Перекрывание размещений массовых видов в масштабе сантиметров (микромасштаб) рассмотрено в июле 2000 г. (рис. 8 Б). В течение месяца численност9 9видов слабо снижалась - от 10-30 экз/см до 1-10 экз/см . При снижении обилия малочисленной в исследуемом местообитании Ht. minuta перекрывание ее размещения с двумя другими доминантами снижается. Сходство между распределениями более массовых видов Нп. jadensis и P. kliei слабо зависит от изменений их численности.
В целом, в оба года исследований P. kliei и Ht. minuta сильнее расходятся в пространстве (среднее значение Ск = 0.55-0.48), чем пары: P. kliei - Нп. jadensis и Нп. jadensis - Ht. minuta (среднее значение Ск = 0.64-0.66). Сходство мезомасштабных распределений видов в большой степени зависит от того, к каким жизненным формам они относятся. Напомним, что P. kliei -эндобентосный интерстициальный вид, Ht. minuta - эпибентосный, а Нп. jadensis - роющий вид. Роющие формы экологически занимают промежуточное положение между эндо- и эпибентосными. Поэтому Нп. jadensis, с одной стороны, может обитать в толще промытого грунта, а, с другой стороны, может населять и заиленные пески, что увеличивает перекрывание ее распределения с двумя другими видами. В свою очередь, виды P. kliei и Ht. minuta, распределения которых значительно расходятся, относятся к абсолютно разным жизненным формам. Микромасштабное распределение в большей степени управляется биотическими факторами и более резко отличается у видов с разными трофическими предпочтениями. Так, основную часть рациона Ht. minuta составляют диатомовые водоросли, а P. kliei - бактерии.
Таким образом, анализ сходства размещения видов дает основание предположить, что в среднем перекрывание распределений видов, принадлежащих близким жизненным формам, выше, чем прочих гарпактикоид. Однако это наблюдение требует дополнительной проверки на большем материале.4.4. Неоднородность размещения в разных масштабах. (Серия «Мезомасштаб» в 1999 г., серия «Микромасштаб» в 2000 г. и серия «Сезон» в 2001 г.) Для Нп. jadensis, Ht. minuta и P. kliei была рассмотрена зависимость значений индекса агрегированное Кесси от площади исследования. Агрегированность видов возрастает при увеличении площади рассмотрения от сантиметров до сотен метров, при этом рост неоднородности размещения с увеличением масштаба неравномерен (рис. 9). В самых малых масштабах (от 16 до 36 см ) агрегированность всех трех видов низка. У эпибентосных Нп. jadensis и Ht. minuta неоднородность распределения слабее изменяется с возрастанием размера площадки до дециметра, чем у мелкого интерстициального P. kliei. При дальнейшем расширении масштаба рассмотрения от дециметров до сотен метров агрегированность Нп. jadensis и P. kliei меняется слабо. Только у Ht. minuta неоднородность размещения резко возрастает при увеличении площади от метров до десятков метров, но затем уже практически постоянна. Таким образом, выявляются два уровня пятнистости распределения у всех массовых видов: первый - в масштабе нескольких сантиметров; второй - в масштабе нескольких метров. Кроме того, для распределения Ht. minuta еще отмечена пятнистость в масштабе несколько десятков метров. При этом однородность распределения организмов внутри скопления снижается при переходе на следующий (более масштабный) уровень пятнистости.. (Серия «Микромасштаб» в 2000 г., серия «Мезомасштаб» в 1999 г. и серия «Сезон» в 2001 г.) Для сообщества в масштабе рассмотрения до 10 см2 характерна наиболее высокая однородность видовой структуры (рис. 10), в масштабе около 1 метра сходство становится существенно меньше и на дистанциях до нескольких десятков метров не меняется; затем, при увеличении площади до сотен метров, неоднородность видовой структуры вновь повышается. То есть, сопоставляя данные съемок 1999-2001 гг., мы наблюдаем два уровня пятнистости: первый в масштабе нескольких сантиметров, обусловленный расхождением «микропятен» отдельных видов; второй - в масштабе нескольких метров, обусловленный различным соотношением доминантов в разных биотопах. По данным Кондарь с соавторами (Кондарь и др., 2001), при увеличении масштаба рассмотрения до десятков километров (сопоставлении разных бухт, различающихся характером гидродинамики и составом грунта) проявляется еще третий уровень вариабельности, как обилия отдельных видов, так и видового состава гарпактикоид.Рис. 10 Изменение неоднородности видовой структуры сообщества в зависимости от масштаба рассмотрения (1999-2001гг.). Индекс сходства Чекановского (Ск).
Какие факторы определяют описанную выше картину неоднородности?Образование мелкомасштабных агрегаций связано как с микрорельефом, обусловленным придонной микротурбулентностью (Ceccherelli, Mistri, 1990; Sun, Fleeger, 1991), так и с биотическими факторами: особенностями жизненного цикла, распределением пищевых объектов, выеданием, конкуренцией (Arlt, 1973; Чусова, 1980; Fleeger, Decho, 1987; Blanchard, 1990; Sach, Bernem, 1996).
Мезомасштабное распределение гарпактикоид, как и других групп мейобентоса, связано с приуроченностью видов к участкам с определенными комбинациями абиотических факторов, в основном характеристик грунта -гранулометрических параметров, Ph, Eh (Fleeger, Decho, 1987; Hicks, Coull, 1983; Hodda, 1990). Это согласуется с нашими данными, по которым на участках литорали с разным типом песка доминируют разные виды. Например, P. kliei строго приурочен к дюнам с крупным (Mo = 0.74 мм) промытым песком, a S. palustris обильна только на среднезернистых (Mo = 0.29 мм) песках.
Наконец, распределение в макромасштабе (километры и сотни километров), затрагивающее качественный состав локальных сообществ, связано с устойчивыми особенностями биотопов и определяется рельефом береговой линии, режимом солености и типом осадков (Woods, Tijtjen, 1985; Ceccherelli, Mistri, 1990; Кондарь и др., 2001).4.6. Пространственное распределение возрастных групп. (Серия «Сезон» в 2001 г.) По данным 2001 г. проанализировано размещение полов и копеподитных стадий массовых видов Нп. jadensis, S. palustris, Ht. minuta, а для P. kliei - только полов. У всех четырех видов самцы, самки и копеподитные стадии предпочитают один и тот же грунт: для P. kliei и Ht. minuta это крупнозернистый песок (Мо = 0.74 мм), для S. palustris - среднезернистый песок (Мо = 0.3 мм), а для Нп. jadensis оба типа осадков.
Соотношение численности разных возрастных групп видов Нп. jadensis, Ht. minuta и S. palustris значительно отличается в разных биотопах (табл. 3). У всех видов на излюбленном типе грунта существенно повышается обилие
Похожие диссертации на Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря
