Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий географический очерк района исследования и характеристика озер 7
Глава 2. Материал и методы исследований 13
Глава 3. Флористический состав и разнообразие сообществ фитопланктона 20
3.1. Флористический состав 20
3.2. Разнообразие сообществ водорослей 23
Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона 26
4.1. Сезонная динамика фитопланктона 26
4.2. Вертикальное распределение биомассы и структуры фитопланктона 42
4.3. Особенности сезонной динамики и вертикального распределения фитопланктона 61
4.4. Зависимость биомассы и структуры сообществ фитопланктона от абиотических факторов среды 68
Глава 5. Пигменты и первичная продукция фитопланктона 75
5.1. Пигменты фитопланктона 75
5.2. Первичная продукция 84
5.3. Взаимосвязь между структурными и функциональными показателями фитопланктона 91
5.4. Связь хлорофилла и продукции фитопланктона с абиотическими факторами среды 96
Глава 6. Изменение структурно-функциональных характеристик фитопланктона по градиентам среды 102
Выводы 106
Литература 109
Приложение 1 134
Приложение 2 144
Приложение 3 165
- Краткий географический очерк района исследования и характеристика озер
- Разнообразие сообществ водорослей
- Вертикальное распределение биомассы и структуры фитопланктона
- Взаимосвязь между структурными и функциональными показателями фитопланктона
Введение к работе
4 Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить особенности
структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового
происхождения (на примере водоемов Владимирской области) и определить факторы,
влияющие на развитие планктонных водорослей.
Задачи:
выявить таксономический состав водорослей планктона;
изучить сезонную динамику численности, биомассы, структуры сообществ и пигментов фитопланктона;
установить особенности вертикального распределения доминирующих таксонов, биомассы и пигментов планктонных водорослей;
оценить интенсивность продукционных процессов, соотношение продукции и деструкции в фотическом слое и удельную активность водорослей;
установить трофический статус озер;
выявить зависимости структурно-функциональных показателей фитопланктона от факторов среды.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования фитопланктона карстовых озер Владимирской области (Центральная Россия). Изучен видовой состав фитопланктона и факторы, определяющие разнообразие сообществ планктонных водорослей. Прослежена сезонная динамика и вертикальное распределение различных таксономических групп, биомассы, численности, пигментов и интенсивности фотосинтеза фитопланктона. Установлены особенности структурно-функциональной организации планктонных альгоценозов слабоминерализованных карстовых озер. Выявлены связи основных структурных и продукционных характеристик фитопланктона. Дана оценка степени влияния на них различных
5 абиотических факторов. Полученные результаты существенно расширяют
представления о составе планктонных сообществ и их продукционных
характеристиках в водоемах разного типа и вносят вклад в дальнейшее развитие
теории структуры и функционирования водных экосистем.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных объектов, для оценки качества их вод и биологической продуктивности, а также для разработки водоохранных мероприятий и методов рационального использования водных ресурсов. Результаты работы применялись для оценки экологического состояния карстовых озер Центральной России при выполнении проекта РФФИ (грант № 03-04-49334, 2003-2005 гг.), каталогизации флор озер по заданию ФЦП «Интеграция» (проект Э0010, 2002 г.), оценки биоразнообразия экосистем изученных озер - местообитаний реликтовых водных растений по заданию Департамента природопользования и охраны окружающей среды администрации Владимирской области в 2004 г. Полученные данные могут быть также включены в учебные курсы по различным специальностям, кадастры водных ресурсов и региональные каталоги водорослей.
Основные положения, выносимые на защиту.
изменения структурных и функциональных характеристик фитопланктона в слабоминерализованных карстовых озерах определяются, в основном, уровнем трофии и рН воды;
в стратифицированных озерах, характеризующихся высокой цветностью и низким рН воды в планктонных альгоценозах преобладают фитофлагелляты;
- в мезотрофных слабозакисленных озерах сезонное чередование пиков биомассы и состава доминирующих комплексов фитопланктона отличаются значительной нестабильностью.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на международных научных конференциях и школах «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск - Нарочь, 2003), «Биотехнология окружающей среде» и «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005); всероссийских конференциях «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» (Ярославль, 2004). По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 165 печатных страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений, содержит 36 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 192 источника, в том числе 110 на иностранных языках.
Краткий географический очерк района исследования и характеристика озер
Озера Кщара, Санхар, Юхор, Большое Поридово (далее Поридово), Светленькое, Большие и Малые Гаравы локализованы на территории Вязниковского района Владимирской области (рис. 1.1), которая расположена в Центральной части Русской равнины между 5641; и 55 )97 с. ш., 380 и 42 87 в. д. в подзоне хвойно-широколиственных лесов лесной зоны, характеризующейся умеренно-континентальным климатом, занимая площадь 29 тыс. кв. км. Исследуемая территория располагается на левобережье р. Клязьмы в пределах Лухской низины, находящейся в юго-западной части Балахнинской низменности, и представляет собой плоскую, местами слабоволнистую, заболоченную песчаную равнину с абсолютными высотами поверхности от ПО до 77 м. Почвы Лухской низины преимущественно дерново-подзолистые песчаные в комплексе с иллювиально-гумусовыми и торфяными, с низким содержанием органических и минеральных веществ (Программа..., 1993) и широко развитым карстом. Последнее обусловлено сравнительно неглубоким (от 20-30 до 60 м) залеганием карстующихся известняков казанского и татарского ярусов и подстилающих их гипсов и ангидритов сакмарского яруса перми, перекрытых песчаными аллювиально-флювиогляциальными отложениями (Родионов, 1963; Мамин, 1961; цит. по Программа..., 1993).
Изучаемая территория входит в состав Клязьминско-Лухского комплексного заказника регионального значения, а оз. Кщара, Санхар, Б. и М. Гаравы, Юхор -памятники природы регионального значения. По происхождению котловины озера относятся к карстовым. Площади водоемов невелики (табл. 1.1), что позволяет отнести их к категории малых (Китаев, 1984). Максимальные глубины озер изменяются от 4.5 м (оз. Поридово) до 25 м (оз. М. Гаравы). Водоемы, в основном, бессточны, за исключением оз. Кщара и Юхор. По соотношению основных ионов воды всех озер, согласно классификации Алекина (1970), относятся к гидрокарбонатному классу, кальциевой группе. По величине суммы ионов (табл. 1.1) оз. Юхор можно характеризовать как среднеминерализованный водоем, остальные озера - низкоминерализованные (Баранов, 1960). Ее значения ниже обычно отмечаемых в зоне смешанных лесов и характерны для водоемов северных районов Европейской части России (Баранов, 1960; Китаев, 1984). Кластеризация озер, проведенная на основании ионного состава их вод и концентрации биогенных элементов, показала, что водоемы разделяются на две отдельные группы (рис. 1.2). Первую составляют оз. Поридово, Светленькое, Б. и М. Гаравы с суммой ионов менее 31 мг/л, очень низким содержанием кальция и магния и рН ниже 7. Во вторую входят нейтральные оз. Кщара, Санхар и Юхор, в которых перечисленные показатели в несколько раз выше. По средним концентрациям общего азота и общего фосфора оз. Юхор можно характеризовать как водоем гипертрофного типа, оз. Поридово - как эвтрофный водоем, а остальные озера - мезотрофные (Корнева с соавт., 2005; Niirnberg, 1996; Vollenweider, Kerekes, 1980). Поэтому при кластеризации водоемов в каждой из двух групп выделились отдельные подгруппы с разным уровнем трофии.
По значению общей жесткости, согласно классификации, приведенной в монографии Алекина (1970), озера относятся к категории мягководных (0.16-1.93 мг-экв/л). По величинам цветности воды оз. Поридово характеризуется как полигумозный водоем, оз. Б. Гаравы - мезогумозный, остальные - олигогумозные (Мяэметс, Румянцева, 1980). Озера принадлежат к категории димиктических, с мая по октябрь в их глубоководных участках устанавливалась термическая и кислородная стратификация. В оз. Поридово в летнее время слой скачка температуры начинался с глубины 2 м, в оз. Юхор - с 2-3 м, в остальных водоемах - с 3-4 м (рис. 4.2.1-4.2.13, глава 4). Дефицит или отсутствие кислорода в гиполимнионе в оз. Юхор и Санхар отмечалось уже с начала июня, в оз. Поридово, Кщара - с июля, в остальных озерах - с августа. Значительная вертикальная неоднородность наблюдалась и в распределении биогенных элементов (соединений азота и фосфора), наибольшие концентрации которых обнаруживались в мета- или гиполимнионе (табл. 1.2). В 2006 г. были выполнены дополнительные исследования содержания кремния в водоемах (табл. 1.3). Низким содержанием этого элемента отличались оз. Светленькое, Б. и М. Гаравы. Гораздо более высокими величинами (в десятки раз) характеризовались оз. Поридово, Кщара, Санхар и, особенно, Юхор. Во всех водоемах концентрация кремния возрастала с глубиной.
Разнообразие сообществ водорослей
Как указано в главе 2, в качестве показателей разнообразия фитопланктона і выбраны число его видов в пробе (ЧВП), индексы Шеннона (Н) и Симпсона (S), рассчитанные по биомассе, и индекс выравненное Пиелу (Е) (табл. 3.3). Наибольшее ЧВП было характерно для оз. Санхар, которое в среднем за три года составляло 34. Далее следовали оз. Кщара и Юхор - 27 и 25 соответственно. В слабозакисленных озерах ЧВП было меньше. В оз. Поридово и Светленькое в среднем отмечались 22 и 21 вид соответственно, а в оз. Б. и М. Гаравы - по 17. По данным 2003 и 2004 гг. наблюдались прямые зависимости числа видов от рН. В 2003 г. коэффициент корреляции составил 0.56 (п = 21), а в 2004 г. он равнялся 0.71 (n = 35) (рис. 3.2.). Снижение ЧВП фитопланктона при уменьшении рН среды неоднократно отмечалось в озерах, подверженных закисленню (Воденеева, 2006; Корнева, 1994; Brezonic et al., 1984; Pinel-Alloul et al., 1990; Schindler, 1994; Siegfried et al., 1989), и, очевидно, можно рассматривать как общую закономерность.
Значения индексов разнообразия (Н и Е) и доминирования (S) варьировали по годам (табл. 3.3), при этом Е и S различались слабо. Наибольший размах отмечен для Н (Гусев, 2004). В среднем за три года, самое высокое значение этого индекса наблюдалось в оз. Санхар (2.8), далее следовали оз. Кщара и Светленькое (2.4) и Юхор (2.2). Наименьшим разнообразием отличались оз. Поридово (2.0), Б. и М Гаравы (1.9). Анализ статистической связи индекса Шеннона с различными абиотическими параметрами среды показал, что значимая зависимость прослеживалась только между Н и рН воды (г = 0.46) по данным 2004 г. Она была значительно слабее, чем это представлено в предыдущих исследованиях (Воденеева, 2006; Корнева, 1994; Kwiatkowsky, Roff, 1976), что может быть связано с менее выраженным градиентом рН в изученных нами озерах.
1. Всего за период исследования обнаружено 354 таксона водорослей рангом ниже рода из 9 отделов, 25 порядков и 117 родов. Наибольшим видовым богатством отличались отделы Chlorophyta - 168 таксонов, Cyanophyta - 46, Bacillariophyta - 45.
2. Наибольшее число видов, разновидностей и форм отмечено в оз. Санхар (188), наименьшее найдено в оз. Большие и Малые Гаравы (87 и 81 соответственно).
3. Основными факторами, определяющими своеобразие альгофлор озер, были уровень трофии и рН водоемов. При этом изменения среды по градиенту этих показателей отражались, главным образом, на соотношении таксонов рангом ниже рода.
4. Установлены прямые зависимости числа видов в пробе и индекса разнообразия Шеннона от рН воды. Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона.
Средняя за период открытой воды биомасса фитопланктона оз. Кщара достигала в 2002 г. 1.5±0.3 мг/л, в 2003 г. - 1.6±0.7 мг/л и в 2004 г. - 1.1±0.4 мг/л (прил. 3). В структуре сообществ в первые 2 года исследований преобладали диатомовые и синезеленые водоросли. В 2002 г. их доля в среднем составила 34% и 47%, а в 2003 г. - 61% и 14 % соответственно. В 2004 г. синезеленые водоросли остались лидирующей группой по вкладу в суммарную биомассу (42%), значительного развития достигали криптофитовые (21%), доля диатомовых составила всего 12%. Среди доминировавших были отмечены 20 видов (прил. 2.1). Для сезонной динамики биомассы 2002-2003 гг. был характерен максимум в июне, вызванный диатомеей Cyclotella radiosa (рис. 4.1.1, авторы таксонов приведены в приложении 1). Второй небольшой подъем, обусловленный развитием синезеленых водорослей, отмечался во второй половине лета или осенью. Динамика фитопланктона в 2004 г. значительно отличалась от предыдущих двух лет. Первый, меньший по величине, пик был зафиксирован в июне, когда интенсивно вегетировал Cryplomonas curvata, а максимальные величины биомассы наблюдались осенью, в октябре. В это время развивалось монодоминантное сообщество Oscillatoria agardhii. Сезонные изменения в сообществе на уровне крупных таксономических групп (отделов водорослей) можно представить следующим образом: Bacillariophyta (май-июнь) — Cyanophyta в 2002 г., Bacillariophyta (май-июнь) Cyanophyta (июль-август) —» Dinophyta + Euglenophyta + Cryptophyta (сентябрь-ноябрь) в 2003 г. и Cryptophyta + Chrysophyta (май-июнь) — Bacillariophyta + Dinophyta (июль-август) -» Raphidophyta (сентябрь) —» Cyanophyta (октябрь). a). Преобладающей группой во все годы были синезеленые (72-93%). В первый год исследований наибольшие значения общей численности планктонных водорослей наблюдались с июля по октябрь, в следующем году был выражен один максимум в июле, а в 2004 г. - в октябре (рис. 4.1.1), и все они были обусловлены преимущественно развитием Oscillatoria agardhii. В комплексе доминантов всего отмечено 20 таксонов (прил. 2.1).
Вертикальное распределение биомассы и структуры фитопланктона
В оз. Кщара весной и осенью максимумы биомассы фитопланктона отмечались в поверхностном слое, причем значительное развитие водорослей прослеживалось до границы с металимнионом: в мае до глубины 2 м, в сентябре - до 6 м (рис. 4.2.1, 4.2.2). Структура сообществ не претерпевала серьезных изменений от поверхности до дна. Весной 2004 г. доминировали Cryptomonas curvala, Mallomonas sp. (1) и Glenodinium sp. (1). Осенью 2003 г. преобладали Cryptomonas curvata, Ceratium hinindinella, Trachelomonas volvocina, Mallomonas sp. (2) и Anabaena scheremetievi, a через год - Gonyostomum semen, Oscillatoria agardhii и Rhizosolenia longiseta. В летнее время наиболее интенсивное развитие водорослей обычно наблюдалось либо над металимнионом, либо в верхней части слоя температурного скачка. При этом в июне формировались монодоминантные сообщества с преобладанием Cyclotella radiosa в »» 2003 г. и Cryptomonas curvata в 2004 г. Основную долю биомассы в июле 2003 г. составляли синезеленые из рода Anabaena: A. spiroides, A. hassalii, в металимнионе начинала преобладать Oscillatoria agardhii. Важную роль в фитопланктоне в этот период играли Cyclotella radiosa, Peridinium cinctum, Mallomonas sp. (2), Cryptomonas curvata и Trachelomonas volvocina. Доля трех последних видов возрастала в металимнионе. В июле-августе 2004 г. преобладали диатомовые, в основном Cyclotella radiosa, Asterionella formosa и Fragilaria croionensis. В слое температурного скачка и непосредственно над ним увеличивалось участие фитофлагеллят: Ceratium hinindinella, Cryptomonas curvata и Trachelomonas volvocina.
Только в мае 2004 г. зафиксировано их скопление в поверхностном слое. Как и в оз. Кщара, весной преобладали криптофитовые (Cryptomonas curvata), динофитовые {Peridinium willei) и золотистые (Mallomonas sp.). В мета- и гиполимнионе среди доминантов также отмечались синезеленые (Oscillatoria agardhii) и диатомовые (Aulacosira ambigua). Июнь 2003 г. характеризовался монодоминантым сообществом Cyclotella radiosa во всей толще воды. В том же месяце в 2004 г. преобладали, преимущественно, золотистые (Dinobryon divergens и Chromulina sp.) в сопровождении Cryptomonas curvata и Peridinium willei. В мета- и гиполимнионе, где биомасса была очень незначительной, лидировали Oscillatoria agardhii, Trachelomonas volvocina и Cyclotella radiosa. В июле обоих лет наибольший вклад в биомассу фитопланктона вносили, в среднем, Cyclotella radiosa и Cryptomonas curvata, только в 2003 г. помимо этих таксонов было отмечено интенсивное развитие Gonyostomum semen и Cerathim hirundinella в верхней части слоя температурного скачка. В августе 2004 г. в структуре сообществ наблюдались четкие различия по вертикали: в верхнем четырехметровом слое массовыми видами были Cyclotella radiosa, Cerathim hirundinella, Anabaena lemmermannii и A. scheremetievi, а в нижележащих слоях лидировали Oscillatoria agardhii, Trachelomonas volvocina и в меньшем количестве С. hirundinella. В сентябре отличительной чертой фитопланктона было преобладание Gonyostomum semen, который в 2003 г. концентрировался на глубине 4 м, а в 2004 г. в поверхностном слое и на глубине 6 м. Помимо вышеупомянутого вида в эпилимнионе значительный вклад в суммарную биомассу вносили Anabaena hassalii и Cryptomonas curvata, а в мета- и гиполимнионе - Oscillatoria agardhii, Trachelomonas volvocina и Fragilaria crotonensis в 2003 г. и О. agardhii, Aulacosira ambigua, Microcystis wesenbergii и Woronichinia naegeliana в 2004 г. В оз. Юхор максимальные значения биомассы фитопланктона обычно фиксировались в поверхностном слое воды. В июле 2003 г. пик водорослей был зарегистрирован на глубине 2 м, а в мае и сентябре 2004 г. - на глубинах 3 м и 1 м соответственно (рис. 4.2.5, 4.2.6). Поверхностные максимумы были обусловлены, в основном, развитием синезеленых водорослей, прежде всего из рода Anabaena: А. lemmermannii,A. hassalii,A. sphaericaf. conoideanA.Jlos-aquae. В ряде случаев вместе с этими таксонами в доминирующий комплекс входили Dactylosphaerium jurisii (июнь-июль 2004 г.), Glenodinium sp. (июль 2004 г.) и Microcystis aeruginosa (август 2004 г.). В июле 2003 г., когда наибольшие значения биомассы фитопланктона наблюдались в пограничном слое между эпи- и металимнионом, доминировал Ceratium hirundinella в сопровождении Cryptomonas curvata и Monoraphidium minutum. В мае и сентябре 2004 г. структуру сообществ определяли зеленые и криптофитовые водоросли с небольшим участием синезеленых. Весной преобладали Dactylosphaerium jurisii, Cryptomonas curvata и Chroomonas acuta, а осенью - Monoraphidium minutum, Cryptomonas obovata и Microcystis aeruginosa.
В мелководном оз. Поридово только в июне 2004 г. фитопланктон распределялся равномерно в толще воды, в остальные сроки водоросли концентрировались в поверхностном слое воды и с возрастанием глубины их количество резко уменьшалось (рис. 4.2.7). В числе доминантов в летние месяцы постоянно отмечался Gonyostomum semen, в июне 2003 г. к нему присоединялись Synura sp., Cryptomonas curvata и Rhizosolenia longiseta, а в августе 2004 г. - только С. curvata. Весной 2004 г. превалировали Cryptomonas curvata и, в меньшей степени, Peridinium umbonatum. В оз. Светленькое вертикальное распределение фитопланктона было наиболее сложным (рис. 4.2.8, 4.2.9; Гусев, 2006(6)). В июне 2003 г. его максимальная биомасса были зафиксирована в эпилимнионе, в слое 0-2 м, которая определялась преимущественным развитием Dinobryon pediforme. В металимнионе в доминирующий комплекс встраивались Mallomonas sp. (2) и Gonyostomum semen. В гиполимнионе структура сообществ оставалась прежней, только Peridinium willei замещал рафидофитовые водоросли. В июле того же года отмечалось два пика биомассы фитопланктона. Меньший, в металимнионе, формировался за счет Gonyostomum semen и Peridinium willei. Максимум был зафиксирован в гиполимнионе, на глубине 9 м, при доминировании Mallomonas sp. (2). В сентябре 2003 г., как и в июне, фитопланктон концентрировался в эпилимнионе, на этот раз в слое воды 0-4 м с максимумом на глубине 2 м. Структуру сообществ определяли Dinobryon pediforme и Cryptomonas curvata.
Взаимосвязь между структурными и функциональными показателями фитопланктона
Зависимость максимальной скорости фотосинтеза (Атах, мкгС/л) от содержания хлорофилла в эпилимнионе (СЫа, мкг/л). Значения Р/В коэффициентов изменялись в широких пределах: от 0.4 до 5.5 (табл. 5.3.1). Наибольшее среднее значение было характерно для оз. Юхор (3.3), наименьшее - для оз. Б. Гаравы (1.1). Эти значения укладывались в границы, полученные на различных водоемах, но часто превышали величину 2, указываемую как предельную в большинстве озер на оптимальной глубине фотосинтеза (Корнева, 1989; Михеева, 1977; Трифонова, 1990). При рассмотрении сезонных изменений рассматриваемого показателя в нейтральных оз. Кщара, Санхар, Юхор в мае наблюдались очень высокие величины удельной активности биомассы фитопланктона, в то время как в слабозакисленных оз. Поридово и Б. Гаравы очень низкие. Летом значения коэффициентов варьировали, в большинстве случаев превышая значения 1.5. В сентябре отмечалась тенденция снижения суточных Р/В коэффициентов, что характерно для осенних комплексов водорослей других изученных водоемов (Корнева, 1989; Лаврентьева, Терешенкова, 1983; Петрова, Гутельмахер, 1982).
Среди факторов, которые могут оказывать влияние на величину удельной активности единицы биомассы фитопланктона, указываются содержание биогенных элементов, систематическую принадлежность водорослей, физиологическое состояние и размеры клеток, интенсивность света и температуру воды (Михеева, 1977). В наших исследованиях прослеживалась отрицательная линейная зависимость Р/В от среднего объема клеток в сообществе (г = -0.56). Это свидетельствует о большей удельной фотосинтетической активности мелкоклеточных видов, что является общей экологической закономерностью (Гутельмахер, 1986; Корнева, 1989). Отрицательная корреляция (г = -0.59) также установлена между Атах и средним объемом клеток, то есть сообщества с преобладанием организмов с небольшими размерами клеток более продуктивны, как это отмечалось для Ладожского озера (Гутельмахер, 1986). Удельная активность биомассы увеличивалась при возрастании доли зеленых водорослей в альгоценозах (г = 0.48), что наблюдалось в малых озерах Северо-Запада России (Лаврентьева, Терешенкова, 1983; Терешенкова, 1985) и Рыбинском водохранилище (Елизарова, 1981). При преобладании крупноклеточных рафидофитовых Р/В коэффициенты, наоборот, снижались (г = -0.50). Слабая положительная корреляция рассматриваемого показателя установлена с содержанием общего фосфора (г = 0.44). Это подтверждает вывод ряда авторов о повышении удельных величин фотосинтеза при возрастании концентрации биогенов, полученный на основе добавок азотно-фосфорных удобрений (Лаврентьева, 1981; Лаврентьева, Терешенкова, 1983; Терешенкова, 1981).
Согласно значению коэффициента регрессии, содержание хлорофилла а в единице сырой биомассы составляло 1%, хотя пределы варьирования были широкими: от 0.1% до 6.4%. Подобный размах значений отмечался для многих водоемов и связывался с влиянием многих факторов, таких как состав альгоценозов, физиологическое состояние водорослей, световой режим и др. (Минеева, 2004; Felip, Catalan, 2000; Nicholls, Dillon, 1978). В наших исследованиях установлена прямая зависимость Chla/B от относительной биомассы рафидофитовых (г = 0.57), синезеленых (г = 0.39) и зеленых водорослей (г=0.38), а также отрицательная связь с биомассой динофитовых (г = -0.56). Считается, что в естественных сообществах, в отличие от культур, состав фитопланктона не оказывает существенного влияния на отношение Chla/В или эта зависимость выражена нечетко из-за совместного влияния многих факторов (Трифонова, Десортова, 1983; Desortova, 1981; Nicholls, Dillon, 1978). Но в ряде работ указывается, что увеличение содержания хлорофилла а в биомассе отмечается при высоком относительном обилии зеленых водорослей (Елизарова, 1974; Елизарова, 1993; Felip, Catalan, 2000). Повышение процентного содержания СЫа с увеличением биомассы рафидофитовых отмечалось в шведских озерах (Cronberg et al, 1988; Lepisto et al, 1994). Низкие величины соотношения Chla/B и отрицательная связь с биомассой установлена при доминировании динофлагеллят (Елизарова, 1993; Трифонова, Десортова, 1983; Felip, Catalan, 2000). Линейность зависимости СЫа от суммарной биомассы фитопланктона свидетельствует о том, что рассматриваемый показатель не зависит от трофического статуса озер. Данный вывод подтверждается отсутствием корреляций отношения СЫа/В с биогенными элементами и прозрачностью, хотя во многих других исследованных водоемах проявляется тенденция увеличения относительного содержания хлорофилла в биомассе с возрастанием трофности водоемов (Елизарова, 1993; Минеева, 2004; Трифонова, Десортова, 1983). Не отмечено и обычно наблюдаемой взаимозависимости между средним объемом клеток фитопланктона и содержанием в них хлорофилла (Voros, Padisak, 1991). 5.4. Связь хлорофилла и продукции фитопланктона с абиотическими факторами среды.
К основным абиотическим факторам, контролирующим содержание пигментов и продукцию фитопланктона, относятся биогенные элементы, световые условия, гидродинамические процессы (Бульон, 1994; Минеева, 2004 и др.). Зависимости с некоторыми показателями (общим азотом, общим фосфором, прозрачностью, содержанием органических веществ) рассмотрены ниже.
С прозрачностью воды наблюдалась обратная взаимозависимость и у СЫа (г = -0.65), и у Amax (г = -0.63). Корреляция прозрачности (S) с соотношением А/Атах была положительной и описывалась выражением: А/Атах - 0.58S, г2 = 0.72, F = 72 Следует обратить внимание на тот факт, что коэффициент при S значительно щ отличается от приводимого в формуле Бульона (1983,1994), в среднем, равного 1. Как указано в работах этого автора, причинами низких значений этого коэффициента может служить ограничение фотосинтезирующего слоя воды дном или эпилимнионом (Бульон, 1983). В исследованных мезотрофных водоемах величины удвоенной прозрачности часто превышают глубину слоя перемешивания, а в мета- и гиполимнионе в большинстве случаев фотосинтез не фиксировался. С другой стороны, эвтрофные озера (Юхор, Поридово) характеризовались очень узким поверхностным слоем Атах, ниже которого интенсивность образования первичной продукции резко снижалась. Как следствие, значения коэффициента при S оказывались ниже 1.
