Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 13
1.1. Основные понятия и термины 13
1.2. Методы сборы, обработки и анализа 20
2. Физико-географическая характеристика региона и исследованных рек
2.1. Климат 29
2.2.. Геологическое строение и рельеф 37
2.3. Почвы и растительность 39
2.4. Особенность речных систем 41
2.4.1. Гидрологический режим 44
2.4.2. Термический режим 47
2.4.3. Гидрохимический режим 49
2.4.4. Макрофиты 56
2.4.5. хозяйственное использование рек 59
3. Структура фитоперифитона исследованных рек 62
3.1. Таксономический состав 62
3.1.1 Изученность альгофдоры в водоемах Восточной Фенноскандии 63
3.1.2. Общая характеристика альгофлоры 69
3.2. Эколого-географическая характеристика фитоперифитона 78
3.3. Структура биомассы и продуктивность фитоперифитона 83
3.4. Доминирующий комплекс видов 88
4. Пространственная и временная изменчивость фитоперифитона 100
4.1. Пространственная динамика 103
4.1.1. Зональные особенности фитоперифитона 103
4.1.2. Региональные особенности фитоперифитона 110
4.1.3. Биотопические особенности фитоперифитона 113
4.1.4. Особенности структуры фитоперифитона связанные с микрорежимом
4.2. Временная динамика 128
5. Влияние экологических факторов на динамику фитоперифитона в реках
5.1.Абиотические факторы 145
5.1.1. Свет 145
5.1.2.Субстрат 153
5.1.3. Течение 159
5.2. Биологические факторы 166
5.2.1 Аллопатия и конкуренция 166
5.2.2.Выедание 168
6. Изменение структуры фитоперифитона рек при увеличении антропогенной нагрузки и их сапробиологическая оценка 180
6.1. Урбанизация водосборов 181
6.2. Реакция речного фитоперифитона на трофности проточных озер 184
6.3. Реакция фитоперифитона на увеличение минерализации при техногенном воздействии на водоем
6.4. Реакция фитоперифитона на поступление стоков с форелевой фермы 188
Выводы 192
Заключение 194
- Геологическое строение и рельеф
- Эколого-географическая характеристика фитоперифитона
- Временная динамика
- Биологические факторы
Введение к работе
Исследования структуры и функционирования основных элементов биоты речных экосистем — неотъемлемая часть в решении фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии. Однако комплексная оценка роли широтной неоднородности, особенностей ландшафта и морфометрии водоема в формировании таксономического состава, трофической структуры и реакции сообществ гидробио-нтов на ключевые факторы среды, все еще остается одной из актуальных задач не только в теоретическом, но и в практическом плане при изучении водоемов.
Антропогенная трансформация пресноводных экосистем стала практически повсеместным явлением в регионах Севера. Малые реки, как правило, являются наименее изученными объектами в пределах большинства регионов страны, что неправомерно, учитывая их роль в формировании водного баланса. Кроме того, малые реки могут широко использоваться как рыбохозяйственные водоемы, как источники водоснабжения и рекреационные зоны.
Проблема усугубляется тем, что на малых реках в отличие от крупных водных объектов пунктов контроля явно недостаточно. Отрицательные последствия могут быть уменьшены разработкой целостной системы водоохранных мероприятий, на основе данных полученных в результате мониторинга на водоемах. Одновременное проведение исследований на неподверженных антропогенной нагрузке реках позволяют решить объективные проблемы при оценке степени антропогенного воздействия на гидробиоценозы конкретного региона связанные с отсутствием фоновых данных.
Успешное проведение экологического мониторинга требует выбора организмов и сообществ организмов, типичных для данного типа водоемов, четко реагирующих на происходящие изменения. Для рек в качестве такого экологического монитора предпочтение отдается перифитону (сообществу прикрепленных организмов), а именно их автотрофному компоненту (фитоперифитону - водорослям обрастаний). Для корректного использования организмов и сообществ организмов в качестве биологических индикаторов (экологических мониторов) необходимы достоверные данные об их экологии.
Теоретическая предпосылка работы заключалась в том, что структура малых рек представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно гидрологических и антропогенных нарушений. Причем структура биоты малых рек и ручьев сильнее, чем крупных интразональных рек, отражает местные экологические условия.
Автотрофные организмы являются центральным звеном любой экосистемы. В водных экосистемах ведущую роль в новообразовании первичного органического вещества играют водоросли. От их жизнедеятельности зависит функционирование всех остальных трофических уровней водоема. Водоросли наиболее чувствительный и надежный индикатор водных экосистем, с помощью которых можно на ранних стадиях диагностировать загрязнение до выявления его методами химического анализа. Преимущество альгологических исследований при мониторинге водных экосистем объясняется коротким жизненным циклом водорослей, что позволяет даже при проведении ограниченных по времени наблюдений не только определить современное состояние водоемов, но и оценить возможные изменения. Основное внимание при исследовании водных экосистем уделяется фитопланктону. Фитоперифитон отличающийся значительной спецификой видового состава, сезонной и многолетней динамики, изучен намного слабее, а альгоценозы обрастаний в малых реках Восточной Фенноскандии до наших работ вообще не становились объектами регулярных наблюдений.
Выбор перифитона в качестве объекта исследования, кроме того, обусловлен тем, что прикрепленные сообщества свободны от кратковременного влияния случайных, локальных изменений гидрологического и гидрохимического режима и отражают средний фон, преобладающий в данном водоеме. Группировки водорослей в быстротекущих реках, находятся в более или менее одинаковых условиях, здесь нет таких резких колебаний в температурном и газовом режимах, которые наблю даются в стоячей воде. Это позволяет с помощью анализа структуры альгоценозов обрастаний установить факт воздействия на водоем, ранее имевший место.
Перифитон является ярким примером экотонного, пограничного сообщества, в формировании которого сказывается влияние донных и планктонных альгоценозов. Поэтому анализ видового состава обрастаний позволяет ориентировочно оце- / - нить структуру фитопланктона и микрофитобентоса на прилегающих участках и дает более полное представление об альгофлоре водоема.
Перифитон - мельчайшая и простейшая модель доступная для эколога (Hoagland et al, 1982) и удобный объект для экспериментов в области теоретической экологии. Его анализ может использоваться для проверки основных экологических гипотез: сукцессии, соотношения разнообразия и стабильности, конкуренции и взаимодействия в системе пища-потребитель и т.д. (Wetzel, 1983). Прикрепленные водорослевые сообщества быстро формируются и поддаются манипулиро-ванию, при их использовании имеется возможность для получения большого числа повторностей.
Интерес к исследованиям фитоперифитона в лотических системах постоянно возрастает (Blum, 1956; Hynes, 1970; Whitton, 1975; Lock, Williamson; 1981, Periphyon in freshwater ecosystems, 1983; Протасов, 1994; Algal ecology.., 1996). Изучение фитоперифитона может быть частью флористических и экологических исследований. При этом подчеркивается, что перифитон - удобный объект для анализа закономерностей формирования биотопического разнообразия и приспособления отдельных таксонов к существованию в пограничной субстрат - вода зоне (Methods and measurements.., 1979).
Альгоценозы прикрепленных водорослей формируют биотопы для водных беспозвоночных и являются основным преобразователем минеральных веществ в органические (Lock et al.,1984; Клоченко, 1996). Фитоперифитон способствует стабилизации субстрата и очищению воды, хотя иногда его массовое развитие создает значительные проблемы в водоснабжении и эксплуатации водохозяйственных объ ектов (Хоботьев, 1979, Раилкин, 19986), снижает эстетическую привлекательность водотоков и возможность их использования как рекреационных зон.
Цель и задачи исследования — Выявить основные черты структурной организации фитоперифитона и его функционирования в реках Восточной Фенно-скандии расположенных в различных природно-климатических зонах в зависимости от природных условий и антропогенных факторов.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Разработать методические приемы изучения и анализа альгоценозов перифито-на как части экосистем малых рек при мониторинге на водотоках Восточной Фенноскандии по совокупности показателей (таксономический состав, разнообразие, эколого-географические спектры, обилие).
Провести таксономический и эколого-географический анализ альгофлоры прикрепленных сообществ в малых реках региона. Изучить роль природно-климатических, ландшафтных условий, особенностей морфометрии водотоков и биотопической неоднородности в формировании таксономического состава, количественного развития и структурной организации сообществ фитопери , фитона.
3. Оценить структуру и уровень биомассы фитоперифитона рек. Определить уровень содержания хлорофилла и первичной продукции перифитона рек и их связь с единицей биомассы.
4. Установить закономерности формирования пространственной структуры фитоперифитона в речном континууме.
5. Выявить направление сезонных сукцессионных процессов перифитонных сообществ.
6. Изучить закономерности формирования таксономического состава- количественного развития и структурной организации сообществ фитоперифитона в зависимости от вида и интенсивности антропогенного воздействия. Выявить основные природные факторы, определяющие специфику развития антропогенных процессов и их последствий для сообществ фитоперифитона.
7. Оценить влияние природных и антропогенных факторов на формирование структурной организации и функционирование сообществ фитоперифитона.
Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследования, выборе методов сбора и анализа материалов, организации и проведении полевых, камеральных и лабораторных работ. Обобщение и интерпретация представленных в диссертации данных вьшолнена лично автором. Основу работы составляют материалы 30-летних исследований автора.
Основные защищаемые положения.
Альгоценозы перифитона играют важную средообразующую роль в экосистеме малых рек и представляют собой целостную биологическую систему, в которой видовое разнообразие, структурные и функциональные характеристики тесно взаимосвязаны и находятся в непрерывной зависимости от изменяющихся экологических условий.
Структура фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии, отражает ландшафтно-климатические особенности региона, определяющее значение среди которых имеют озерность и заболоченность водосборов.
Особенностью фитоперифитона антропогенно-преобразованных экосистем исследованных рек являются локальные изменения в структуре и продукционных характеристиках сообществ, связанные со снижением роли некоторых типичных прикрепленных видов, при сохранении основных параметров аборигенной фракции альгофлоры.
Научная новизна.
Оригинальность работы, прежде всего, заключается в сравнительном анализе влияния большого количества факторов внешней среды и нескольких видов антропогенных процессов на формирование структуры фитоперифитона в 66 реках Восточной Фенноскандии расположенных на обширной территории от Северного побережья Ладожского озера до Баренцева моря. Проанализировано большое количество флористических и структурных характеристик сообществ прикрепленных водорослей для оценки роли биотопа.
Впервые, применительно к водоемам Восточной Фенноскандии, разработана методика сбора данных для мониторинга и проведены исследования динамики перифитона в реках. Выполнено сравнение различных методов исследования перифитона и дана оценка правомерности их использования.
Впервые дана детальная характеристика фитоперифитона многочисленных рек Восточной Фенноскандии расположенных на территории России и Финляндии. Проведен сравнительный таксономический и эколого-географический анализ аль-гофлоры исследованных рек. Оценены уровень биомассы и первичной продукции фитоперифитона.
В работе представлены оригинальные данные, характеризующие направленность и скорость формирования фитоперифитона в экосистемах малых рек. Приведена характеристика их пространственной и сезонной динамики. Дана оценка роли природных условий в водотоках на развитие антропогенных процессов и их влияние на структуру фитоперифитона.
Практическое значение
Разработанные автором методологические подходы и конкретные методики исследования перифитона могут быть использованы для мониторинга процессов антропогенного евтрофирования и загрязнения не только в реках Восточной Фенноскандии, но и в других регионах.
Полученные данные могут быть использованы для классификации и районирования малых рек. Изучение зонально-региональной специфики антропогенной трансформации альгоценозов в малых реках важно для оценки их современного состояния и выявления тенденций развития альгофлоры конкретных территорий, решения региональных проблем экологии, охраны природы, организации экологического мониторинга. Актуальность подобных исследований связана с решением вопросов сохранения биологического разнообразия Восточной Фенноскандии.
Результаты исследований по влиянию форелевых ферм, стоков Костомукш-ского ГОКа и урбанизации водосборов на озёрно-речные системы использованы для экспертной оценки на других водотоках, а полученные закономерности взаи моотношения между фито- и зоо компонентами - перифитона для оценки кормовой базы в рыбохозяйственной практике.
Материалы диссертации учитывались при подготовке экологического обоснования по организации национальных парков «Калевальский», «Койтоиоки» и «Тулос», ландшафтных заказников «Толвоярви» и «Сыроватка».
Теоретическая значимость работы. Теоретические положения и выводы могут быть использованы для разработки целостной теории структуры и функционирования водных экосистем, а также при создании научных основ мониторинга и прогнозирования антропогенных нагрузок на экосистемы малых рек. Они позволяют расширить представление о составе и экологии водорослей перифитона в реках бореальной зоны.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждались на: V, VI, VII, VIII съездах Всесоюзного Гидробиологического Общества (Тольятти, 1986; Мурманск, 1991; Казань, 1996, Калининград, 2001), на Первом Всесоюзном альгологическом съезде (Черкассы, 1987); на Втором съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); на сессиях по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1991, 1995); на научных конференциях по изучению и освоению водоёмов Прибалтики и Белоруссии (Петрозаводск, 1991); «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996, 2000); на международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод» (Тюмень, 2003); на международных конференциях и конгрессах «10th International Diatom Symposium» (Йоен-cyy, 1990); «2nd - 4th Lake Ladoga Symposium» (Йоенсуу, 1996; Петрозаводск, 2000, Новгород, 2004); «Fish and Land-Inland Ecotones» (Закопане, 1996); «Climate and water» (Хельсинки, 1998); «27th и 28th Congress of Applied and Theoretical Limnology» (Дублин, 1998, Мельбурн, 2002); «XXI International Conference of Phycological Section of the Polish Botanical Society» (Сосновка Горна, 2002); «Use algae for monitoring rivers IV, V» (Дарам, 2000; Краков, 2003); на научных семинарах Лаборатории пре сноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН г. Санкт-Петербург и на заседаниях Ученого совета Института биологии Кар НЦ РАН (г. Петрозаводск).
Исходные материалы. В основу работы легли материалы исследований автора на реках Восточной Фенноскандии в составе комплексных экспедиций лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Карельского Научного Центра РАН в 1975-2004 годах в рамках комплексных (меж лабораторных) научных программ по проблеме изучения механизма формирования продуктивности озёрных и речных экосистем Северо-запада России, № Гос. регистрации 01.850078089, 01.9.00063686, 01.9.60000639, 01.20.00025371 соответственно в течение 1986-1990; 1990-1995, 1995-1999, 1999-2004 гг.; и при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты №№ 93-04-20896, 99-04-48734, 00-04-48668), Совета Министров Северных Стран, Министерства науки, образования и технологии РФ, а также гранта «Биоразнообразие»: «Таксономическое разнообразие альгофлор озерно-речных систем Северо-запада России» (1994-1998 гт.) № Гос. регистрации 01.9.40004188.
Результаты исследований использовались в процессе реализации международных проектов с научно-исследовательскими институтами Финляндии - «Оценка состояния озёрных и речных экосистем Европейского Севера России и Финляндии» (1986-1998 гг.), «Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Республики Карелия» (1997-2002 гг.), «Использование водорослей для оценки состояния рек Восточной Фенноскандии» (с 2001 г) и Польши - «Водорослевые сообщества в реках бореальной зоны восточной Европы - структура, функционирование и использование в системе мониторинга в различных географических зонах» (с 2002 г.), а также хоздоговорных тем с ПИНРО г. Мурманск, ГОС-НИОРХом г. Санкт-Петербург, Министерством экологии Республики Карелии, Ка-релрыбводом, Карелрыбпромом, форелевой фермой «Кулмукса» и Костомукшским ГОКом.
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в пяти монографиях (4 -коллективные) и 130 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 257 страницах и содержит 74 рисунка и 37 таблиц. Список литературы включает 496 источников.
Геологическое строение и рельеф
Существенную роль в формировании гидрографической сети Восточной Фенноскандии сыграли оледенения, колебания уровней морей и поверхностей побережий. Определенное влияние на распределение поверхностного стока и формирование гидрографической сети оказывают строение геологического фундамента и рельеф. Территория, на которой находятся бассейны исследованных рек, расположена в области Балтийского, или Фенноскандинавского, кристаллического щита и представляет собой область распространения преимущественно древнейших кристаллических пород архейско-протерозойского комплекса. Они представлены изверженными и обломочно-осадочными породами, метаморфизированными в толщу кристаллических сланцев. Для всей территории характерно неглубокое залегание и частый выход на поверхность докембрийских кристаллических пород, в основном покрытых абляционной мореной последнего оледенения различной мощности. Только территория Северо-Восточного Приладожья, где расположены бассейны рек Оять, Паша и Видлица, сложена в основном осадочными породами. Кроме того, хотя и значительно реже, встречаются интрузивные магматические и осадочные породы. Последние представлены конгломератами, песчаниками и сланцами, встречающимися на Кандалакшском и Терском побережьях Белого моря. Основные черты современного рельефа Карелии и Кольского полуострова сформированы под влиянием трех основных рельефообразующих факторов (тектоники, денудации и эрозионно-аккумулятивной деятельности ледника и талых ледниковых вод), а также обусловлены распространением того или иного комплекса горных пород. Тектонической деятельностью вызвана выдержанность ориентировки крупных орографических элементов, вытянутых на Кольском полуострове в северо-западном, а в Карелии в северо-северо-западном направлении. С тектонической деятельностью также связаны гидрологические особенности региона: все крупные озера расположены в глубоких впадинах тектонического происхождения, долины рек часто представляют собой тектонические разломы и трещины, что определяет их прямолинейность. Второй особенностью рельефа региона является широкое развитие денудационных процессов, благодаря которым поверхностный слой горных пород толщиной до 1-2 м разбивается трещинами и превращается в россыпи крупных глыб.
По характеру рельефа территория представляет собой холмистую платообразную равнину, переходящую в западной части Кольского полуострова и на севере и западе Карелии в местность с низко- и среднегорным рельефом, с абсолютными отметками, не превышающими 200 м над уровнем моря. Массивы наиболее крупных возвышенностей, представляющих собой тектонические формы рельефа, расположены на северо-западе и западе Карелии, где отдельные массивы достигают высоты 350-600 м, а также в центральной части Кольского полуострова. Здесь отдельные горные сооружения имеют высоту 1000-1200 м над уровнем моря. Реки бассейна Ладожского озера расположены в пределах Прибалтийской низменности на высоте менее 100 м над уровнем моря. В северо-северо-западном направлении увеличивается также степень расчлененности и глубина эрозионного вреза, а форма речных долин приобретает вид каньонов и ущелий. Все это приводит к увеличению интенсивности разгрузки подземных вод в гидрографическую сеть в этом же направлении. Если на равнинных участках наблюдается подпорный тип питания, то на возвышенностях при сильном расчленении местности имеет место преимущественно нисходящий тип питания. Водоразделы между этими бассейнами слабо выражены в рельефе, имеют в основном плоскую поверхность, заболоченную дождевыми паводками. Следствием избыточного увлажнения равнинных территорий и низкой водопроницаемости слагающих грунтов является процесс заболачивания, характерный для региона. В тайге в результате заболачивания формируются мощные торфяники. Торфяники образуются также и на зарастающих озерах. Их влияние на минерализацию и химический состав вод выражается в обогащении органическими соединениями. В результате формируются воды с высокой окисляемостью и цветностью и очень низкой минерализацией. 2.3. Почвы и растительность Основными процессами почвообразования на территории Восточной Фенноскандии являются подзолообразование и заболачивание, что обусловлено положением территории в зоне с холодным, влажным климатом, а также преобладанием лесной, в основном хвойной, растительности. Почвообразующей породой в северной части территории являются ледниковые наносы, преимущественно неоднородные, грубые по механическому составу, в южной части моренные отложения имеют различный состав - от песков до глин, что и определяет различие в механическом строении. В результате этого на территории региона получили распространение почвы четырех типов: тундровые, подзолистые, болотные, в небольшой степени дерновые и производные от них - подзолисто-болотные и дерново-подзолистые почвы. Тундровые почвы свойственны зоне тундр, а также горным вершинам и склонам. Подзолистые почвы наиболее характерны для финской Лапландии, Кольского полуострова и северо-северо-западной части Карелии. Болотные почвы в Карелии и на Кольском полуострове распространены на больших площадях, образуя массивы в несколько сотен квадратных километров. На Кольском полуострове болотами занято 20% суши, а В Карелии более 30%. Сильная заболоченность территории заставляет рассматривать болота как важную составную часть природных ландшафтов региона. Кислые кристаллические породы, бедные почвы, слабая минерализация питающих болото вод определяют развитие болото образовательных процессов, в основном олиготрофного и мезотрофного типов. На территории Кольского полуострова дерновые почвы занимают незначительные площади в низовьях и долинах рек (Печенги, Уры, Умбы и некоторых других) благодаря влиянию речных наносов, богатых питательными отложениями. В Карелии, особенно в южной ее части, сравнительно благоприятные природные условия и относительно более древний возраст почв способствуют проникновению процесса почвообразования на глубину до 60-85 см.
Географическое положение региона, и прежде всего широта местности, определяет развитие в нем преимущественно бореальных типов растительности: хвойных лесов и бореальных болот. Мягкость климата по сравнению с областями, расположенными в столь же высоких широтах, но восточнее, позволяет древесной растительности продвигаться дальше на север. Облесенность водосборов достигает 75-85%, в сочетании с сильной пересеченностью местности способствует медленному таянию снежного покрова и сохранению запасов влаги в почве, определяет сезонную динамику гидрологического режима. Лес положительно влияет на гидрологический режим и продуктивность рек. При этом достигается относительно равномерное распределение стока и температуры, поддерживается высокое содержание кислорода. Леса выполняют противоэрозионную и берегозащитную роль: корневая система деревьев способствует увеличению пористости почвы, предотвращает размыв берегов, а лесная подстилка и почвенный слой перехватывают поверхностный сток и переводят его во внутрипочвенный. Это снижает в первую очередь содержание взвешенного вещества в воде и заиление дна. На территории Кольского полуострова и финской Лапландии таежная зона, включая лесотундру, занимает около 80% всей площади, однако собственно под лесами находится лишь около 20% ее территории. Остальная часть занята тундровыми редколесьями, болотами и горными тундрами, где доминируют березняки, криофильные кустарнички, и болотами тундрового типа. Карелия расположена преимущественно в пределах таежной зоны. По характеру растительного покрова территория республики подразделяется на две подзоны. Для подзоны северной тайги характерны сравнительно низкорослый лес с разреженным древостоем, преобладание сосновых лесов над еловыми, наличие ряда арктических видов и общая флористическая бедность. Леса подзоны средней тайги отличаются большой высотой и сомкнутостью древостоя, в некоторых районах еловые леса преобладают над сосновыми, много производных смешанных лесов. Территория Северо-Восточного Приладожья расположена в подзоне южной и средней тайги. Наиболее характерны темнохвойные (еловые) леса. На более легких песчаных и супесчаных почвах распространены сосновые леса. К долинам рек и приручьевым зонам приурочено распространение луговин, характерным для них являются заросли ивняка, а иногда мощные заросли ерника. Роль последних возрастает на заболоченных участках.
Эколого-географическая характеристика фитоперифитона
Степень эколого-географической изученности водорослей различной таксономической принадлежности весьма неравномерна, что затрудняет анализ альгофлоры перифитона исследованных рек по литературным данным. Малочисленны и противоречивы сведения по хлорококковым и десмидиевым водорослям. В выявленной альгофлоре из анализа практически выпадают обширные порядки Stigonematales, Nostocales, Zygnematales. В итоге почти для 30% определенных таксонов остались неизвестными экологические и географические характеристики. Поэтому при эколого-географическом анализе альгофлоры перифитона использовались в первую очередь сведения по диатомовым водорослям. Большая часть видов (46,5 %) — евперифитонные формы (табл.3.9). Они формируют структуру группировок фитоперифитона во всех исследованных водотоках, составляя от 31,8 до 92,8 % от общего числа встреченных видов и от 52,5 до 99,5 % от суммарной численности. Они представлены родами Achnanthes, Cocconeis, Cymbella, Denticula, Epithemia, Eunotia, Gomphonema, Rhopalodia, Synedra, Tetracyclics и некоторыми видами из родов Fragilaria и Tabellaria— всего 165 видов, разновидностей и форм. В доминирующий комплекс входят 54 таксона. Из них 29 видов имеют встречаемость более 20%. Кроме того, относительное обилие еще 19 видов в отдельных пробах превышало 10. Среди синезеленых водорослей встречено 53 вида, типичных для обрастаний, 13 таксонов входят в доминирующий комплекс видов, имея при этом встречаемость более 10%: Stigonema mamillosum, Hapalosiphon fontinalis, Capsosira brebissonii, Nostoc coeruleum, N. commune, N verrucosum, Tolypothrix distort, T. saviczii, T. tennis, T. limbata, Calothrix braunii, С gypsophylla, С parietina. Прикрепленные зеленые, преимущественно нитчатые формы, насчитывают 20 видов. Среди них доминируют Cladophora glomerata, Ulothrix zonata, U. tenuissima, Draparnaldia plumosa, Chaetophora elegans, Coleochaete scutata и представители родов Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, Bulbochaete и Zygnema, не определенные нами до вида. Флористическое своеобразие перифитона рек состоит в том, что кроме евперифитонных форм в группировках постоянно присутствуют планктонные (29,1 %) и донные водоросли (24,4 %). Однако только в перифитоне рек Лижмы и Сяпси, имеющих озерность соответственно 20,4 и 19,4 %, а также в реках Оланга и Ура на участках, расположенных ниже озер, относительное обилие планктонных видов превышало 20%.
Диатомовые — одна из ведущих групп северного фитопланктона, доминирующего во всех типах водоемов, поэтому неудивительна их роль в формировании аллохтонной составляющей в альгофлоре перифитона. Среди диатомовых планктонные виды составляют 9,5 %, это в основном представители родов Aulacosira и Cyclotella (соответственно 7 и 8 таксонов) и некоторые виды рода Fragilaria. Большинство из 26 видов центрических диатомей встречались в обрастаниях единично, а в доминирующий комплекс входили лишь Aulacosira italica и A. islandica, которые преобладали в фитопланктоне проточных озер. Более заметна в альгоценозах обрастаний роль планктонных пеннатных диатомей из семейств Fragilariaceae и Tabellariaceae: Fragilaria capucina, Asterionella formosa и Tabellaria fenestrata. Особый интерес представляют синезеленые планктонные водоросли родов Aphanizomenon, Microcystis, Anabaena, Gloeotrichia и Oscillatoria, так как в водоемах умеренной зоны они чаще всего бывают возбудителями цветения. Они типичны для позднелетней альгофлоры перифитона исследованных рек. На участках, расположенных ниже проточных, особенно мезотрофных озер (Сямозеро, бассейн реки Сяпси), их численность и биомасса могут достигать 80% от суммарной (Komulaynen, 2002 b). Следует также отметить Goniostomum semen, которая широко распространена в толще воды сфагновых болот , а при их осушении выносится в реки и в массе накапливается в перифитоне (р. Летняя бассейна р. Выг, Поньгома). Большинство бентосных форм — это диатомовые водоросли. В количественных пробах определено 125 видов диатомовых, относящихся главным образом к родам Navicula (45 таксонов), и Pinnularia (24), но большая часть не достигает высокого обилия, и только Frustulia rhomboides достаточно постоянна в альгоценозах перифитона. Положение на шкале галобности известно для 373 таксонов водорослей, подавляющее большинство которых относится к олигогалобам. Среди них преобладают индифференты (ind), на долю которых приходится от 25 до 85,7 % от общего числа видов, определенных в перифитоне рек (табл. 3.10). Космополитами являются 81,0 % синезеленых водорослей, из них Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Tolypothrix tenuis, Oscillatoria agardhii, O. amphibia и О. limosa входят в доминирующий комплекс. Бореальные виды среди синезеленых водорослей, за исключением Hapalosiphon fontinalis, не достигают высокой численности и встречаются в альгоценозах спорадически. Космополиты разнообразны и среди зеленых, и диатомовых водорослей, но из зеленых в доминирующий комплекс входят только бореальные виды — Ulothrix zonata, Microspora атоепа и М. tenerrima. Бореальные виды, составляющие 40,6 %, играют ведущую роль и среди диатомовых водорослей, при достаточно высоком содержании арктоальпийских форм — 19,2 %. Из 116 бореальных видов диатомей, доминирующих в перифитоне, встречаемость более 20,0 % достигали Aulacoseira distans, Tabellaria fenestrata, Navicula lanceolata, Pinnularia viridis, Cocconeis placentula, Achnanthes linearis, Cymbella affinis, C. helvetica, C. lanceolata, Gomphonema constriction, G. longiceps, G. parvulum, Epithemia turgida. Из 55 арктоальпийских диатомей высокое обилие отмечено у Aulacosira islandica, Tabellaria flocculosa, Fragilaria virescens, Hannaea arcus, Eunotia pectinalis var. minor, E. praerupta var. bidens, E. veneris, Frustulia rhomboides, Didymosphenia geminata и Gomphonema ventricosum. 3.3. Структура биомассы и продукция фитоперифитона в исследованных реках Ведущее звено в познании любой экосистемы - изучение путей и скорости создания органического вещества автотрофными организмами. Роль фитоперифитона как продуцента по сравнению с таковой макрофитов и фитопланктона в речных и озерных экосистемах существенно различна. В малых реках Восточной Фенноскандии направленность этого процесса часто уже на начальном этапе часто определяется альгоценозами обрастаний. Это объясняется тем, что в реках создаются благоприятные условия для их формирования и развития: высокие скорости течения, доминирование каменистого субстрата, отсутствие ледяного покрова на большинстве порогов зимой, оптимальный световой режим. Сообщества прикрепленных водорослей играют большую роль в балансе органического вещества в экосистемах рек даже при экстремальных условиях (Герасименко, 1996). Количественные параметры, характеризующие их продуктивность, заметно варьируют (Odum, 1956; Bott, 1975; Marker, 1976; Lock, 1981; Biggs, Price, 1987; Horner et at, 1990; Morin, Cattaneo, 1992; Biggs, 1996; van Dam et al, 2002) (табл. 3.13).
Временная динамика
Скорость первоначальной колонизации, начинающейся с формирования органической матрицы и бактериальной флоры (Biggs, 1988, 1996; Cattaneo at al., 1975; Szlauer, 1996), зависит от обилия потенциальных поселенцев, (Jones, 1978; Kaufman, 1980; Osborne, 1983;, Petterson, Stevenson, 1990; Stevenson, 1983; Stevenson, Petterson, 1989; 1991), скорости их оседания (Brettum, 1974), связанной со скоростью течения (Wetzel, 1979) и морфологией водорослей (Соловей, 1981; Larocque et al., 1996; Muller-Haeckel, Hakansson, 1978), а также от способности к агрегированию (Crocker, Passow, 1995). Причем именно для начальной стадии характерна четкая корреляция скорости прироста с экологическими факторами (Sand-Jensen, 1983), которая снижается после формирования достаточно плотного водорослевого мата (Holmes et al., 1998). Основу пионерной альгофлоры составляют, одноклеточные формы: Ceratoneis, Cocconeis, Achnanthes, Cymbella. Они легко иммигрируют и поэтому многочисленны в дрифте, хотя сезонные отличия в составе пионерной альгофлоры весьма заметны. Скорость первоначальной колонизации несомненно изменяется в различные сезоны, хотя общая динамика процесса на начальном (2-3 недели) этапе достаточно единообразна (рис. 4.18). И только затем, в зависимости от активности разрушительных процессов, либо формирование обрастаний прекращается, как это происходит в мае из-за паводка, либо, биомасса и видовое богатство стабилизируются на некотором уровне. В незатененных водоемах скорость колонизации определяется сезонным изменением расхода воды и температуры, отражающим климатические, геологические, топографические особенности водосбора, а также «подготовленностью» субстрата. Причем именно для начальной стадии характерна четкая зависимость скорости прироста от экологических факторов (см. Дальнейшее формирование альгоценозов перифитона (4-6 недель), или «поздняя сукцессия», по определению МакКормика и Стивенсена (McConnic, Stevenson, 1991), осуществляется быстрорастущими видами, для которых характерна быстрая репродукция и которые легко аккумулируются в плотных матах. В наших наблюдениях это евперифитонные диатомеи Fragilaria, Synedra, Gomphonema и нитчатые формы различных отделов, хотя последние и не были столь обильны на экспериментальных субстратах, как на натуральных. Заметным явлением этой так называемой «стабилизационной» фазы (McCormic, Stevenson, 1991) является выделение и накопление слизи. Это способствует удержанию водорослей, облегчает последующую колонизацию и формирование «трехмерной архитектуры» группировок (Stevenson, 1996). Время, необходимое для достижения «пиковой» биомассы, которая оценивается в ЗОСМЮО мг/м2 для диатомеи и в 1200 мг/м2 хлорофилла а для нитчатых синезеленых (Bothwell, ІІ989; Horner et al., 1990) и зеленых (Biggs, 1995) водорослей, заметно варьирует и во многом зависит от частоты паводков.
Для рек с умеренной частотой нарушений, где стабильный период между паводками достигает 4-10 недель и где паводок наблюдался в период интенсивного роста водорослей пик биомассы может быть достигнут в течение двух недель. Но при более интенсивном паводке для этого потребуется 70-100 дней (Peterfi, Momeu, 1984) и больше, особенно если паводки чередуются с обсыханием (Fisher, 1990). В исследованных нами реках активное формирование фитоперифитона начинается в первой декаде апреля, но уже через 2-3 недели наблюдается пик половодья, которое приводит к замедлению и прекращению роста водорослей. і Достижение летне-осенних пиковых биомасс бывает трудно проследить из-за падения уровня и обсыхания экспериментальных субстратов. Поэтому в наших экспериментах с заселением различных субстратов количественные показатели даже после достаточно продолжительного экспонирования были далеки от максимальных, наблюдаемых на естественных субстратах. Долгосрочная временная динамика фитоперифитона в реках представлена двумя основными моделями: относительно постоянный период низкой биомассы, характерный для мелкогалечных1 грунтов, особенно на затененных участках, и сезонный цикл. Постоянная низкая биомасса наблюдается в ультраолиготрофных реках с высокой частотой паводков и высокой плотностью беспозвоночных. Она типична для высокоширотных и высокогорных водотоков и рек с сильно затененным береговой растительностью руслом (Biggs, Gerbeaux, 1993; Biggs, Thomsen, 1995; Lyford, Cregory, 1975). Для рек с умеренной частотой нарушений, где стабильный период между паводками достигает 4-Ю недель, наблюдается «полная или законченная» сукцессия от диатомей до нитчатых водорослей (Biggs, 1988; Biggs, Close, 1989; Douglas, 1958; Lohman et al., 1992; Uehlinger, 1991) При увеличении частоты паводков доминируют процессы разрушения, в фитоперифитоне преобладают медленно растущие, плотно прижимающиеся к субстрату и способные к быстрой колонизации таксоны. При уменьшении частоты и размеров паводков в перифитоне господствуют стебельковые диатомей и нитчатые зеленые водоросли. Если паводок был незначителен, а первоначальная биомасса достаточно велика, восстановление происходит достаточно быстро (Biggs, Close, 1989; Grimm, Fisher, 1989). Четкий сезонный цикл наблюдается в реках с четкой периодичностью паводков, закономерным изменением концентрации биогенов, активности беспозвоночных и освещенности. Для таких рек отмечается «классическая» таксономическая сукцессия для которой характерно доминирование диатомей до и после весеннего паводка, летнее доминирование синезеленых и крупноклеточных зеленых нитчатых осенью, после чего сообщество деградирует и смывается (Antoine, Benson-Evans, 1985; Jones et al., 1984; Summer, Fisher, 1979; Uehlinger, 1991). Изменения таксономического состава совпадают с изменением температуры. Причем большинство таксонов, присутствуя в альгоценозах в течение всего сезона, дает вспышку обилия при строго определенных температурах (DeNicola,1996) благодаря автогенным, физиологическим требованиям, которые ограничивают или і стимулировать их развитие (Hynes, 1970).
Последнее, кроме того, указывает на то, Одновременно с повышением температуры увеличивается количество видов и внутривидовых таксонов зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей. На участках, расположенных ниже проточных озер наблюдается массовая миграция и осаждение в перифитоне планктонной Aulacosira islandica, одного из самых распространенных видов в , планктоне северных широт.Формирование фитоперифитона в этот период прерывается весенним паводком, который продолжается до середины июня. Во вторую фазу весны при температурах от +10 до + 12С наблюдается массовое развитие более теплолюбивого комплекса диатомовых: - Fragilaria spp., Tabellaria spp., - которое продолжается в начале лета. Основными аллохтонными видами становятся Asterionella formosa и Aulacosira italica. Одновременно повышается обилие зеленых и синезеленых водорослей. Летом диатомовые водоросли, как правило, занимают подчиненное положение в формировании биомассы, а структуру формируют более требовательные к свету зеленые и синезеленые водоросли, относящиеся к организмам длинного дня и интенсивно развивающиеся при круглосуточном освещении. Однако именно в это время отмечено максимальное развитие многих типичных диатомей-обрастател ей: Cymbella affinis, С. cistula. С. cesatii, С. helvetica, С. ventricosa, Gomphonema angustata, G, constriction, G. lanceolalum, G. parvulum, Didymosphenia geminata и других. В конце биологического лета, при понижении температуры до+12- + 10С вновь наблюдается подъем продуктивности холодноводных диатомей. Среди них, как и весной, широко распространены водоросли родов Achnanthes, Synedra, Fragilaria, но с большим количеством видов. Из планктонных диатомей часто встречается Aulacosira distans. В отличии от весны в конце лета заметно большую роль играют синезеленые водоросли родов Stigonema, Tolypothrix, Calothrix. В этот период отмечается второй максимум в развитии красных водорослей, это главным образом Batrachospermum moniliforme и Chantransia chalybea. что изменения в структуре определяют виды, формирующие покоящиеся стадии при неблагоприятных условиях и дающих вспышку развития при оптимальных температурах. Максимум биомассы в реках со стабильным режимом наблюдается весной до появления листьев (Сиротский, Медведева, 1996; Morre, 1977а, b; Sand-Jensen et al., 1988) и реже летом, либо характерны оба (Biggs, Close, 1989). Но, как правило, для лета и осени характерны непредсказуемые колебания биомассы (Moore, 1977а, Ь; Сох, 1991)
Биологические факторы
Влиянию биологических факторов на структуру и сукцессию фитоперифитона посвящено значительно меньше исследований. Основное внимание уделяется выеданию водорослей беспозвоночными (редко рыбами), значительно реже анализируется конкуренция и аллелопатия. 5.2.1. Аллелопатия и конкуренция Многочисленными экспериментами показано, что фильтраты одних видов могут оказывать ингибирующее или стимулирующее (альгостатическое, альгоцидное, альгодинамическое) воздействие на другие виды (Сиренко, 1978). Для фитопланктона, озер аллелопатия достаточно подробно описана Т. М. Михеевой (1983). Однако трудно предположить, чтобы в реках, где течение постоянно удаляет продукты распада, могла бы быть достигнута концентрация химических субстанций выделяемых одними видами, достаточная для подавления роста других. Оценка значимости внутривидовой и межвидовой конкуренции в альгоценозах обрастаний различных водоемов также не выражена в форме концептуальной модели в отличие от экологии наземных местообитаний. И хотя конкуренция как фактор, определяющий распространение популяций и таксономию экологических группировок, очень активно дискутируется, однако работы, посвященные оценке ее роли в формировании фитоперифитона, малочисленны (McCormick, 1996). Спецификой, конкуренции в. альгоценозах считается сходство меж— и внутривидовой конкуренции. Это объясняется тем, что большинство водорослей требовательны к одним и тем же ресурсам (биогены, свет), а отличия между видами связаны только со способностью их добывать благодаря морфологическим и физиологическим адаптациям. Кроме того, интенсивность конкуренции зависит от положения водорослей внутри мата. Внутривидовая конкуренция между особями увеличивается у таксонов, формирующих группировки при неполовом размножении. Однако существует и альтернативная точка зрения, объясняющая происходящие изменения в обрастаниях регулирующим влиянием постоянно увеличивающейся плотности группировок, которая усиливает недостаток света и биогенов в водорослевых матах. Имеется и компромиссная точка зрения, которая предполагает, что в і вертикально—структурированных группировках рост доминирующих форм определяется внутривидовой конкуренцией, а при высокой плотности рост таксонов, расположенных внутри водорослевого мата, ограничивается перехватом ресурсов верхними слоями.
Причем этот перехват осуществляется главным образом не водорослями, а органическим и минеральным веществом, накапливаемым на поверхности водорослевого мата. Наши наблюдения показали (Рис.5.18), что обилие стебельковых и апикальных форм (Fragilaria, Synedra, Gomphonema) снижается при увеличении обилия видов, клетки которых плотно прижимаются к субстрату (Achnanthes, Cocconeis, Cymbella). Однако изменение роли названных групп происходит на фоне увеличения общей биомассы водорослевого мата, и, скорее, именно ее увеличение является непосредственной причиной структурных перестроек в альгоценозах. Фитоперифитон служит пищевым объектом для разнообразной фауны беспозвоночных, включающей малощетинковых червей, моллюсков, личинок насекомых, поденок и ручейников, ракообразных, реже головастиков и рыб (Creed, 1994; Feminella, Hawkins, 1995; Steinman, 1996; Zarnecki, 1968), и играет важную роль в их онтогенезе. Так, по данным Д. Харта (Hart, 1985), амфибиотические насекомые, которые проводят большую часть своей водной (личиночной) стадии в плотном покрывающем камни епилитоне, достигают в этот период более 90% от конечной массы. Площадь, занимаемая каждой отдельной особью, незначительна, однако ((коллективное» воздействие на прикрепленные альгоценозы может вызвать значительное снижение их биомассы (Hill et al., 1992 a, b; Rosemond et al, 1993; McCormick et al, 1994; Bergey, 1995; Feminella, Hawkins, 1995; Pan, Lowe, 1995; Hansson, 1996), особенно если выедаются крупные медленнорастущие формы. Скорость и количество потребляемых водорослей определяются плотностью альгоценозов, обилием консументов, их видовым составом, а также типом субстрата и световым режимом (DeNicola, Mclntire, 1990 a, b). В случае если плотность беспозвоночных невелика, их присутствие может стимулировать продукцию фитоперифитона, и биомасса может увеличиваться (Hart, 1985;) вследствие выедания старых клеток или мелких быстрорастущих форм. Рост продукции может наблюдаться также благодаря улучшению условий для метаболизма внутренних слоев сообщества (Lamberti et al, 1989). Влияние выедания на таксономический состав фитоперифитона оценить значительно сложнее из-за разнообразия таксонов, формирующих группировки. В большинстве случаев в результате выедания отмечают снижение видового разнообразия группировок фитоперифитона. Однако при умеренном воздействии может наблюдаться увеличение видового разнообразия при снижении уровня доминирования(Магкз, Lowe, 1989; Feminella, Hawkins,!995). Часто за избирательность принимают выедание водорослей определенной морфологии (Hill, Knight, 1988; Power et al., 1988). Это связано со строением ротового аппарата беспозвоночных и не соответствует классическому понятию избирательности питания. Однако ряд исследователей указывают на то, что избирательность в питании может привести к изменению не только соотношения размерных групп водорослей, но и видового состава (Hart, 1985). Показано, что многие личинки поденок более активно потребляют слабо прикрепленные водоросли из наружного слоя, а личинки ручейников и брюхоногие моллюски выедают плотные, но нетолстые скопления. Трудности в оценке избирательности связаны и с разной скоростью переваривания различных водорослей. Поэтому анализ содержимого кишечников в большей мере может характеризует скорость переваривания, а не избирательность в выборе пищи (Gregory, 1983). Следует учесть, что беспозвоночные могут оказывать и косвенное воздействие. Например, водоросли могут механически удаляться при движении животных (Hill, 1987, 1988), либо беспозвоночные, выедая детрит, лишают водоросли основы для формирования плотных группировок. Рис. 5.20. Расположение гидробиологических станций, на которых отбирались пробы для анализа питания беспозвоночных. Наши исследования потребления водорослей фитоперифитона беспозвоночными выполнены главным образом на реке Лижме (Комулайнен, Хренников, 1993) (рис. 5.20). Пробы отбирались в сжатые сроки в период летней межени (31.07 — 01.08). Температура воды в период наблюдения была около 18С.
Исследовалось питание тринадцати видов, обычно встречающихся в литореофильном биоценозе: Stylaria lacustris L., Stylodrilus heringianus Clap. (Oligochaete), Leuctra digitata Kamp., L. fusca L. {Plecoptera), Dicranota bimaculata Ztt., Orthocladus thienemanii Kieff. (Diptera), Hydropsyche angustipennis Curt, К instabilis Curt. (Trichoptera), Pisidium caseratum (Poli.), Radix ovata Drap., R. peregra Miill., Viviparus viviparus L., Anculus fluviatilis Mull. (Mollusca). Организмы препарировали, содержимое кишечников извлекали с помощью тонкой иглы, помещали в каплю воды и прижимали покровным стеклом. При увеличении х400 определялась площадь, занимаемая детритом, минеральными частицами, тканями сосудистых растений, нитчатыми и колониальными водорослями, животными организмами. Одновременно подсчитывались и измерялись водоросли. После этого материал прокаливался в муфельной печи (Т=600 С) и готовились постоянные препараты для определения диатомовых водорослей. Аналогичная методика применялась и для анализа состава прикрепленного материала. Избрание беспозвоночными пищевого материала оценивалось по соотношению отдельных его компонентов в рационах животных и в эпилитоне. Для этого был использован коэффициенты элективности -Ивлева - Е, (Ивлев,-1955) и Чессона - a, (Chesson, 1978): Gi+p J І /Р,) /-і где G и Р доля і—го компонента пищи в рационах беспозвоночных и в епилитоне. Суммарная биомасса органического вещества епилитона в исследованных пробах изменялась от 0,08 до 10,2 мг/см2 АСМ. Основным структурным элементом эпилитона являлся тонкий детрит, на долю которого приходилось до 95% от общего количества прикрепленного и осажденного на поверхности камней материала. В альгоценозах перифитона было определено 84 вида водорослей, относящихся к пяти отделам {Cyahophyta - 13, Bacillariophyta- 54, Chrysophyta — 1, Chlorophyta - 13, Rhodophyta - 3), что составило 30% видового состава альгофлоры реки (Комулайнен и др., 1987). Основную роль в формировании структуры группировок играли евперифитонные формы — 67% от общего количества определенных видов. Максимальная плотность фитоперифитона наблюдалось при доминировании в альгоценозах нитчатых зеленых {Mougeotia., Bulbochaete, Ulothrix zonatd) и образующих кустистые колонии синезеленых {Tolypothrix tenuis, Calothrix gypsophylla) и красных {Batrachospermum) водорослей
