Содержание к диссертации
Введение
Глава I Обзор литературы
1.1 Бактерии как пища водных животных 6
1.2 Основные методические подходы к изучению питания мирного зоопланктона 11
1.3 Связь величины потребления пищи фильтра-торами с некоторыми биотическими и абио.тическими факторам т.k роль бактерий в питании.простейших 30
ГЛАВА II Материалы и методы 36
ГЛАВА III содержание, распределение и интенсивность воспроизводства бактериальных пищевых ресурсов 3 киевском водохранилище 52
3.1 характеристика основных структурно- функциональных показателей бактериопланктона 58
3.2 Сезонная динамика содержания бактериопланктона и внутримесячные.изменения.его.суточной продукции 79
3.3 Суточная динамика бактериопланктона 98
3.4 Агрегированность бактериопланктона .103
ГЛАВА IV Роль бактери в питании зоопланктона киев ского водохранилища
4.1 Сезонные и пространственные изменения утилизации бактериопланктона 112
4.2 участие фильтрующих ракообразных и простейших, в общей утилизации бактериопланктона 124
4.2 Интенсивность потребления бактерий рачками фильтраторами 129
4.4 Эффективность использования бактериальной пищи 148
4.5 Потребление бактериопланктона некоторыми доминирующими видами фильтраторов .157
ГЛАВА V Связь между потреблением еактериопмнктонл и его структурно-рфуінщиональньми показателями 17
5.1 Характер и сила связи выедания бактерий с различными микробиологическими показателям
5.2 Комбинированное влияние различных микробио логических факторов,а также содержания организмов-потребителей на утилизацию бактерий рачками-фильтраторами.и.про с текшими 180
Обсуждение результатов 205
Выводы 224
Список литературы 229
- Основные методические подходы к изучению питания мирного зоопланктона
- Сезонная динамика содержания бактериопланктона и внутримесячные.изменения.его.суточной продукции
- Интенсивность потребления бактерий рачками фильтраторами
- Комбинированное влияние различных микробио логических факторов,а также содержания организмов-потребителей на утилизацию бактерий рачками-фильтраторами.и.про с текшими
Введение к работе
Составной частью экономической стратегии партии на ближайшее десятилетие является принятая на основании решений ХХУІ съезда КПСС Продовольственная программа. Наряду со многими мероприятиями, направленными на ее решение, предусмотрено усиление исследований по рациональному использованию водных пищевых ресурсов путем повышения их воспроизводства. Конечный эффект продукционного процесса в водоеме зависит не только от общего уровня накопления органического вещества, но и от условий его реализации в пищевых цепях, от того, какие промежуточные звенья и в какой степени участвуют в превращении заключенной в нем энергии. Именно поэтому дать ответы на многие вопросы, связанные с расчетом потока энергии через экосистему, невозможно без вычленения роли отдельных ее звеньев в трансформации энергии, без изучения закономерностей утилизации вещества, аккумулированного каждым трофическим уровнем, в том числе и бактериопланктоном.
Бактерии, включая в продукционный процесс растворенное -органическое вещество и некормовой фитопланктон, участвуя в формировании пищевой ценности детрита, тем самым играют существенную роль в процессах трофодинамики. Возможность использования бактерий в качестве пищи водными беспозвоночными доказана экспериментально еще в 40-е годы /Родина,1946,1948а,1949 и др./. Однако количественная сторона вопроса, включающая определение степени использования бактериальных ресурсов в водоемах, способности бак-териопланктона обеспечивать пищевые потребности фильтраторов при наличии других кормовых объектов, остается малоизученной.
Большинство работ по бактериальному питанию зоопланктона проведены в лабораторных условиях с использованием либо чистых культур бактерий, либо отдельных представителей организмов -потребителей. Искусственное деление того или иного сообщества водных животных на фрагменты, как правило, имеющие место при изучении пищевой ценности любого компонента планктона, не может дать целостной картины трофических связей в нем. Проведение исследований в условиях, максимально приближенных к естественным с сохранением всех структурно-функциональных характеристик изучаемых организмов, является одной из актуальных проблем трофологии.
Изучению выедания естественного бактериопланктона естественным сообществом потребителей, возможности удовлетворения пищевых потребностей зоопланктона с учетом пространственного и временного изменения содержания бактериальной пищи, а также качественного и количественного состава консументов в водоеме, посвящено немного работ /Беляцкая-Потаенко, 1964, Гамбарян, 1966, Рак, 1975, Драбкова, 1979, Романова, 1979/. Малоизученными до настоящего времени являются вопросы, касающиеся возрастных особенностей отношения фильтраторов к бактериальной пище, а также выявления у них адаптационных возможностей к питанию дисперсными и агрегированными бактериями при наличии выбора пищевых объектов. Еще менее изученным является вопрос об участии протозойного планктона в общей утилизации бактерий в водоемах.
Важным и абсолютно неисследованным моментом потребления бактериопланктона является определение зависимости величины выедания бактерий от комплексного действия таких биотических факторов, как биомасса, агрегированноеть, суточная продукция и темп
- э -
прироста бактериопланктона, а также содержание организмов-потребителей и выявление из их числа наиболее существенных.
В плане повышения рыбопродуктивности эксплуатируемых водоемов, помимо изучения .трофодинамических процессов в них, необходим глубокий анализ временных и пространственных изменений величин, структурных и функциональных показателей всех компонентов планктона, в том числе и бактериального. Без этого нельзя составить полное представление о трофических связях в водоеме на отдельных его участках и в различные сезоны года. Особенно это касается водохранилищ, где сукцессионные изменения могут приводить и приводят к перестройке структуры планктонных сообществ и из-менениюю связей в них. Обстоятельное изучение гидробиологического режима водоемов крайне необходимо также для научно-обоснованной оценки качества воды, без которой в конечном итоге невозможна оптимальная эксплуатация водных биологических ресурсов.
Для установления роли бактериопланктона в трофодинамических процессах и на примере Киевского водохранилища в настоящей работе были поставлены следующие задачи:
I/ оценить общие запасы, распределение и интенсивность воспроизводства бактериальных пищевых ресурсов в Киевском водохранилище . выявить изменения микробиологических показателей, имевшие место за время его существования;
,2/ дать количественную оценку утилизации бактерий зоопланктоном с учетом межсезонного и пространственного изменения величины данного показателя;
3/ вычленить участие микро- и мезозоопланктона в общем потреблении бактерий, а также определить в нем роль отдельных представителей доминирующего комплекса зоопланктеров;
4/ выявить основные биотические факторы, определяющие величину выедания бактериопланктона в изучаемом водоеме.
Научная новизна работы. Впервые на примере мезотрофного водохранилища равнинного типа осуществлены исследования, позволяющие создать целостную картину трофических связей между бак-терио- и зоопланктоном путем установления качественных и количественных закономерностей потребления бактерий в пространственном и временном аспектах с вычленением роли микро- и мезозоопланкто-на, а также наиболее массовых представителей фильтраторов в общей утилизации бактериальных пищевых ресурсов водоема.
С помощью методов математического планирования эксперимента впервые изучено комплексное влияние на величину потребления бактерий некоторых биотических факторов, что позволило выделить наиболее существенные показатели из числа исследованных.
Впервые количественно описана суточная динамика бактериопланктона на участках с различным гидрологическим режимом; определена степень агрегированноети бактериопланктона, как фактора увеличивающего доступность его для многих водных животных и изучена особенность изменения величины данного показателя по акватории водохранилища в отдельные периоды исследования; установлено наличие возрастных особенностей потребления бактерий у массовых видов ракообразных с фильтрационным способом питания и выявлено отношение их к дисперсному бактериопланктону и бактериям,агрегированным между собой и с ассоциированным с различными взвешенными частицами.
Практическое значение. Значение настоящего исследования в первую очередь определяется разработкой одного из аспектов важнейшего раздела гидробиологической науки - трофологии. Кроме
того, работа имеет немалый практический интерес, поскольку результаты ее могут быть использованы для расчета свободного энергетического баланса и потенциальной рыбопродуктивности Киевского водохранилища, а также для определения направления процессов формирования качества воды.
Полученные структурно-функциональные показатели бактерио-планктона с учетом их пространственных и временных изменений могут послужить дополнительным материалом для дальнейшей разработки унифицированной системы характеристики континентальных водоемов, проект которой предложен В.Н.Щукинским и соавторами /1976 г./.
- б -
Основные методические подходы к изучению питания мирного зоопланктона
В трофологических исследованиях различных авторов неоднозначным является решение вопроса о методическом подходе и выборе количественных характеристик питания водных животных. Самую общую характеристику состояния корма и его значения для пелагических животных дают расчеты, применяемые авторами при изучении структурной роли компонентов сестона, в частности, планктонных бактерий и их консументов. Сопоставляя динамику развития зоопланктона и микроорганизмов ряд авторов усматривает определенную взаимозависимость состояния популяций тех и других. Например, Е.Ф.Мануйлова /1953/ установила, что в оз.Заозерье Новгородской области в ряде случаев наблюдалась связь между развитием бактерий и некоторых представителей рачкового зоопланктона. М.И.Зозулина /1966/, изучая изменение микробиологического планктона при разведении Daphnia magna в сетчатых садках наблюдала, что в период максимального развития рачков биомасса бактериопланктона вследствие его активного потребления снижалась до минимальных величин, несмотря на интенсивное размножение бактерий в этот период. Зависимость состояния популяций дафний от колебания численности бактерий отметил и Н.Б.Шлыков /1973/. В оз.Уитней /США/, отличающимся слабым развитием водорослей, численность зоопланктона испытывала значительные колебания, соответствующие содержанию бактерий и детрита /Stoneburner, Smock , 1930/. В практике исследований нередко бывает полезным сориентироваться в том, какую часть пищевых потребностей зоопланктона составляют биомасса и продукция его кормовых объектов и на каком уровне может поддерживаться определенное содержание консументов за счет данного количества пищи. Для решения подобных вопросов обычно бывает достаточно нахождения общепринятых отношений: биомассы или продукции пищевых объектов к биомассе или рациону потребителя. Такого рода расчеты дают общую картину состояния кормовой базы водоема и возможны при ряде более или менее вероятных допущений. Для более точного определения состава пищи и интенсивности питания, относительной роли различных кормовых объектов в рационе консументов все чаще применяется эксперимент, основанный на непосредственном исследовании питающегося объекта и его пищи. Различные методики, применяемые при этом, имеют свои положительные и отрицательные стороны, а выбор их зависит от конкретных задач.
Одним из применяемых в настоящее время методов является изучение содержимого кишечника испытуемого организма в процессе питания. Вскрытие животных, собранных в природе, ценно тем, что может дать представление о составе пищи и ее количестве в естественных условиях. Однако для многих видов и целых групп беспозвоночных этот метод неприемлем. Это касается некоторых видов хищников, высасывающих содеркимое жертвы, что не позволяет качественно и количественно учесть объекты питания. Очень мало также дает вскрытие фильтраторов или седиментаторов, особенно питающихся бактериями и детритом, которые превращаются в бесформенную массу.
О роли различных объектов питания можно также судить, как по изменению их количества в среде, так и по накоплению вещества в теле потребителя. Скармливая подопытному животному пищу, размеры, вес и количество которого определены заранее, можно установить, какую часть суточного рациона консумента составляет данный корм и как его потребление зависит от различных факторов.В практике исследования питания беспозвоночных мелкодисперсным кормом и особенно бактериями наиболее широко применяемым оказался именно этот способ.
Уменьшение концентрации пищи в среде, а тем самым и потребления ее может быть определено двумя путями: используя метод прямого подсчета пищевых частиц до и после кормления животных и метод радиоавтографии.
Преимущество изотопного метода заключается в его высокой чувствительности - I0"4 - 10"ь мг С/экз. С другой стороны, в отдельных случаях этот метод должен применяться с известной осторожностью, например, при изучении ракообразных, выделяющих не оформленные, а дисперсные фекалии. Радиоактивность кормовой взвеси в конце опыта может быть за счет этого значительно завышена, особенно в опытах, требующих больших затрат времени.
Наиболее широко используется при изучении питания фильтрато-ров так называемый счетный метод /Монаков, 1976/, в котором количество потребляемой пищи может быть определено непосредственно по разности концентрации пищевых частиц до и после опыта. При этом обычно число клеток подсчитывается в малом объеме взвеси с последующим пересчетом на весь объем сосуда.
Сезонная динамика содержания бактериопланктона и внутримесячные.изменения.его.суточной продукции
Как уже было отмечено, исследования 1978 года не позволили выявить определенной закономерности в изменении содержания бактерий в течение вегетационного периода. Причиной тому послужила недостаточная продолжительность исследований в отдельные сезоны года, ограничиваемая 10-15 днями экспедиционных выездов.
Для установления сезонной динамики бактериопланктона необходим анализ длительных наблюдений с возможно более коротким промежуткамимежду отбором проб. Стационарные исследования такого плана были проведены в 1977 и 1981 годах на различных участках Киевского в одхранилища.
Характерной особенностью выбранной нами для стационарных исследований верхней части Киевского водохранилища является то, что 70% его площади составляют участки с глубиной до 3 м, обладающие большим разнообразием биотопов. Для определения структурных показателей бактериопланктона нами были выбраны 2 из них, глубина которых не превышала 2,5 м. Первый - район поступления в Киевское водохранилище загрязненных легкоминирализуемым органическим веществом вод Тетеревского залива /ст.7-а/. Второй - отгороженные островами и косами мелководья, поросшие высшей водной растительностью в районе села Страхолесье /ст.11 В период с 16 мая на страхолесских мелководьях и с 21 июня в Тетеревском заливе по 20 октября 1977 года в поверхностном и придонном горизонтах водной толщи нами определялись общая численность и биомасса бактериопланктона, а также численность гетеротрофных бактерий. Кроме того, в июле месяце на участке в районе села Страхолесье были получены данные о скорости размножения и продукции бактерий.
Небольшой размах доверительных интервалов равно как и неболь шой размах колебаний абсолютных значений содержания бактерий в воде изучаемых станций дают основание говорить об отсутствии значительных изменений величин данных структурных показателей бактериопланктона в верхней части Киевского водохранилища /табл.13/.
Количественное распределение бактериопланктона на исследуемых станциях характеризовалось следующими особенностями. Общая численность и биомассы бактерий в Тетеревском заливе /ст.7-а/ были выше, чем в среднем по трем станциям. Содержание бактерий здесь в период с 21.УІ по 20.IX изменялось незначительно. Общая численность колебалась в пределах от 1,21 до 8,60 млн. кл/мл, биомасса - в пределах от 0,41 до 2,33 г /табл.13/.
На страхолесском мелководье /ст.II/ величины вышеуказанных показателей были ниже их средних значений для исследуемой части водохранилища. Общее количество бактерий изменялось в пределах от 1,02 до 5,09 млн. кл/мл; биомасса - от 0,32 до 1,50 мг/л.
Изменение общей численности и биомассы бактерий в воде ст.II имело хорошо выраженную периодичность /рис.4,5/. Нами было отмечено два подъема в развитии бактериопланктона - в конце июня и в середине августа. В Тетеревском заливе максимальным развитие бактерий было лишь в конце июля /рис.6/, когда численность и биомасса их достигали наивысших для изучаемой части водохранилища значений - 6,78 млн.кл/мл и 1,86 мг/л.
Достоверного различия /с вероятностью р Уу 0,95/ между содержанием бактерий в поверхностных и придонных слоях водной толщи на всех исследуемых станциях не обнаружено.
В отличие от общей численности, количество гетеротрофных бактерий, указывающих на загрязненность водоема легкоминерализуемым органическим веществом, колебалось в широких пределах - от 0,1 до 352,5 тыс.кл/мл и было максимальным на всех станциях в конце июня и в середине августа.
На страхолесском участке содержание гетеротрофных бактерий на различных горизонтах различалось незначительно /рис.5/. Вертикальное распределение данной группы микроорганизмов в водной толще Тетеревского залива изменялось в период исследования /рис.6/. С 21 июня по 25 июля плотность их в придонном горизонте была несколько выше. В дальнейшем содержание гетеротрофных бактерий в поверх ґ ностном горизонте по сравнению с придонным увеличивалось, достигая наибольшего различия в период максимальных значений их численности.
Помимо количественного учета бактерий на страхолесском мелководье в течение июля месяца были определены также функциональные показатели бактериопланктона в целом и исследованных гетеротрофных бактерий.
В период исследования температура воды у с.Страхолесье в среднем составила 20,3С; общая численность и биомасса бактерий -2,29 ± 0,47 млн.кл/мл и 0,59 ± 0,13 мг/л соответственно /табл.14/.
Полученные нами значения времени генерации бактерий находи-оись в пределах от 9 до 24, составляя в среднем 15 ± 6 часов, что свидетельствует о высоком темпе их размножения. Среднеиюльскаяпродукция бактериопланктона составила 1,45 ± 0,62 г/м /табл.14/. Существенной характеристикой продукционной способности организмов является удельная продукция или Р/В - коэффициент. Для бактериопланктона эта величина была высокой - 2,45 /сутки" /.
Величины функциональных показателей бактерий в поверхностном и придонном горизонтах водной толщи отличались между собой и порой весьма существенно. В то же время, как отмечено выше, содержание бактериопланктона в изучаемых слоях водной толщи было практически одинаковым. При различной генеративной активности бактерий на поверхности и у дна такая ситуация оказалась возможной в результате деятельности фильтраторов, регулирующих численность и биомассу бактериопланктона через его потребление. В большинстве случаев увеличение продукции бактерий сопровождалось ростом величины их выедания /табл.14/. Причем, максимальные значения последнего показателя соответствовали наименьшему за период исследования содержанию фито- и наибольшему - зоопланктона /рис.7/.
Интенсивность потребления бактерий рачками фильтраторами
Отправным моментом детального изучения количественной стороны питания водных животных бактериальным кормом является определение абсолютных значений выедания бактерий в единицу времени.
Ю.С.Беляикой-Потаенко /1964/ было показано, что фактическое потребление бактериальных клеток в белорусских озерах почти во всех случаях превышало пищевые потребности ракообразных, вычисленные по дыханию. Среднесуточное потребление бактерий одним рачком в оз.Нарочь составляло 37,5 млн кл, в оз.Баторин -73,5 млн кл. А.И.Набережный и Т.Д.Дымчишина-Кривенцова /1967/, при экспериментальном определении интенсивности выедания бактерий ветвистоусыми рачками, установили, что, в зависимости от температурных условий и продолжительности питания рачок Daphnia pulex за I час в расчете на I организм потреблял от 4 до 619 тыс.клеток, Moina rectirostris - 599-739 тыс.клеток, Simocephallus vetulus - 917 тыс.клеток. Этими же вавторами в 1974 году было показано, что ветвистоусые рачки Simocephallus vetulus и Scaphoieberis aurita в час потребляли соответственно 1,9-10,7 и 1,4-9,5 млн.клеток/экземпляр. Последние данные получены при высокой исходной концентрации бактерий и при различной обеспеченности изучаемых потребителей бактериальной пищей. Исследования Э.Л.Афанасьевой и М.А.Месиневой /1981/ в период ледостава показали, что одна эпишура в оз.Байкал в марте выедала за сутки в среднем I 373 тыс. кокковидных бактерий. В апреле эта величина была несколько ниже, изменяясь в пределах от 200 до 945 тыс. клеток-экземпляр. В оз.Глубоком по абсолютному количеству отфильтрованной за сутки биомассы бактерий пер-вое место занимала Daphnia - ІЗ,I х 10 мг,за ней следовали
Часто величину пищевой активности фильтраторов в отношении изучаемого вида корма характеризуют скоростью фильтрации, расчитываемой на основании данных о потреблении пищевых объектов и их содержании в среде.
При изучении бактериального питания зоопланктона разными исследователями получены различные величины рассматриваемого показателя, укладывающиеся в пределы от 3 до 1777мл на I экз. или от 10 до 583 мл на I мг сырого веса фильтраторов в суткизависящие от видовой принадлежности организмов-потребителей и содержания пищи. /Беляцкая-Потаенко,1964; Гамбарян, 1968; Гак,1975; Набережный,Кривенцова,1974; Афанасьева,Месинева,1981; Tezuka ,1971; Starkweather et al. ,1978;Starkweather, 1980; Bogdan et al ,1980/.
Величины скорости осветления воды при воспитании зоошіанк-теров на водорослевой пище, проводимые различными авторами,в значительной мере отличаются между собой и, в одних случаях, выше скорости фильтрации бактерий, в других очень близки таковой, составляя 0,1-201 мл/экз. в сутки /Гутельмахер, 1980; Ponui, 1979; Schiller et al 1979; Hantley ,1982; Ozgood , 1982; Thompson et al. , 1982/.
В целом, опираясь на работу Гутельмахера Б.Л. и Алимова А.Ф. /1979/, характеризующих на основании собственных и литературных данных количественные законом ности фильтрационного питания водных животных, можно сказать следующее. Величина скорости фильтрации фитопланктона зависит от степени трофии водоема. В олиготорфных фильтраторы в сутки осветляют в расчете на миллиграмм сырого веса 400-250 мл, в мезотрофных - 250-150 мл, в эвтрофных - 150-50 мл.
Еще одним показателем интенсивности питания служит процентное отношение количества пищи, потребленной в единицу времени, к весу тела консумента или к его рациону. Эта величина зависит от качества корма и вида организма.
Количественных данных такого плана потребителя о роли бак-териопланктона в питании естественных сообществ фильтраторов и удовлетворении их пищевых потребностей крайне мало.
В работах М.Е.Гамбаряна /1966/, Е.Б.Павелъевой, Ю.И.Сорокина /1971/ Б.Л.Гутельмахера /1973/, Ю.И.Сорокина /1982/ характеристика величины утилизации планктонных бактерий дается в процентном отношении к биомассе потребителя. Показано, что в оли-готрофном озере Севан данный показатель составлял всего 5,7% /Гамбарян,1966/. Однако оказалось, что такого потребления бак-териопланктона было достаточно для удовлетворения пищевых потребностей фильтраторов почти на 50%. В озере Кривом бактериальный рацион рачков-фильтраторов составлял 7,5-17,3% от их веса, в озере Дальнем - 20-50% биомассы обитающих в нем представителей Copepoda /Гутельмахер, 1970; Павельева, Сорокин, 1971/.
Для морских экосистем величина суточного рациона у мелких фильтраторов при питании бактериями изменялась в пределах от 50 до 100% от веса тела /Сорокин, 1982/.
Значительно большее количество исследований посвящено изучению количественных характеристик бактериального питания отдельных представителей рачкового зоопланктона с фильтрационным способом питания. При этом результаты, полученные разными авторами, в значительной мере варьируют не только у различных зо-опланктояных сообществ, но и у одних и тех же организмов в разных водоемах. Величина суточного потребления бактерий по различным литературным источникам составляла 0,2-362% от веса тела консументов. /Беляцкая,1959; Маловицкая, Сорокина,196I; Есипова,1969; Аксенова и др.,1969; Семенова,1974; Садчиков, 1980; Рассашко и др.,1980; Полиханов,Смирнова,1981; Афанасьева, 1981/.
Комбинированное влияние различных микробио логических факторов,а также содержания организмов-потребителей на утилизацию бактерий рачками-фильтраторами.и.про с текшими
Как уже было отмечено выше, помимо установления степени сопряженности двух факторов возникает необходимость выяснить насколько изменяется один из них при изменении группы других на единицу измерения. Поэтому, определив характер и силу овязишежду выеданием и такими показателями бактериопланктона как биомасса, продуїщия, агрегированность и темп прироста, нами предпринята попытка решить и вторую задачу, подключив к перечисленным показателям биомассу потребителя. В данном случае использованы результаты тех же экспериментов, что и для парного корреляционного анализа, суть и содержание которых описаны ранее. Используя метод, описанный в главе П, полученные материалы были приведены к виду, совпадающему с матрицей полного факторного эксперимента Ш?Э 3 , в основе которого лежит реаяизация всех возможных сочетаний каких-либо трех из изучаемых факторов, каждый из которых рассматривался на трех уровнях. Из пяти вышеупомянутых показателей в случае питания фильтраторов в естественной воде было составлено 10 комбинаций по 3 фактора в каждой. Границы нижнего /"- 7, среднего /"О/ и верхнего /V7 уровней всех исследованных показателей приведены в таблице 33 . Результаты измерений суточного потребления бактерий при различных сочетаниях факторов сгруппированы в 27 вариантов Для того, чтобы проверить адекватно ли описывают полученные уравнения влияние биомассы потребителя и бактерий, а также агрегированноети, продукции и темпа прироста бактериопланктона на его выедание, на основании уравнений регрессии рассчитана значения суточного потребления бактерий при всех возможных сочета о ниях /3 / исследованных показателей /табл.34,2/. При принятом 5%-ном уровне значимости рассчитанные уравнения регрессии адекватно описывают результаты, полученные в эксперименте /табл.35/. Наглядное представление об одновременном влиянии изучаемых факторов в тех или иных сочетаниях по 3 дают трехмерные диаграммы поверхностей отклика, построенные на основании полученных уравнений регрессии. Зависимость суточного потребления бактерий от биомассы фильтраторов, содержания бактериопланктона и его агрегированнос ти описывается уравнением регрессии, представленным в таблице 35,1. Из приведенных на рисунках 16 а, б диаграмм следует, что на всех уровнях биомассы бактерий и их потребителей с ростом степени агрегированноети бактериопланктона, утилизация последнего воз-ростала в три раза. То есть отмечена та же тенденция, что и при определении парной корреляции между выеданием бактерий и их биомассой. Однако, при более детальном рассмотрении поверхностей откликов нетрудно отметить, что взаимосвязь изучаемых факторов носит более сложный характер.
Наиболее четко положительное влияние агрегированноети на потребление бактериопланктона проявляется при биомассе 0,7 - 1,2 мг/л, соответствующей среднему уровню содержания бактерий. При крайних значениях / 0,7 и 1,2 мг/л/ зависимость эта остается положительной, но утрачивает линейный характер.лялось при различном содержании фильтраторов в среде /рис.16 а, б/.
Когда биомасса изучаемых потребителей соответствовала нижнему и среднему уровням /0,01 -1,8 мг/л/ с ростом концентрации бактерий в среде выедание их увеличивалось при минимальной и максимальной агрегированноети последних, оставаясь неизменным при средних значениях /рис.16 а/. Увеличение биомассы потребителей до максимальной /1,8-8,5 мг/л/ приводит к изменению на всех уровнях агрегированноети характера связи выедания и концентрации бактерий: с ростом величины последнего показателя, величина первого падает /рис.16 б/. Однако в данном случае следует обратить внимание на тот факт, что в Киевском водохранилище в период исследования биомассы зоопланктона редко превышала 1,2 мг/л, т.е. не достигала максимального уровня. В связи с этим можно сказать, что снижение выедания бактериопланктона с увеличением его биомассы в исследуемом водоеме не имеет места. В целом при данном сочетании факторов /Вп, В , Аг/ самым высоким потребление бактерий было в том случае, когла содержание фильтраторов находилось на нижнем уровне, а бактериопланктон характеризовался максимальными величинами биомассы и агрегиротан-ности. Данное положение можно объяснить тем, что низкий уровень содержания зоопланктеров, очевидно, обусловлен, во-первых, преобладанием в их составе тонких фильтраторов, имеющих небольшой индивидуальный вес, во-вторых, отсутствием крупных форм, способных снизить пищевую активность бактериофагов за счет их потребления. Замена фактора агрегированности бактериопланктона в выше-изученном сочетании показателей на суточную или удельную продукцию при статистической обработке приводил к проявлению прямой зависимости выедания бактерий только от величины прироста биомассы бактерий в первом случае и полному отсутствию значимых эффектов - во втором /табл.35, П, ІУ/. Связь величины суточного потребления бактериопланктона с его продукцией адекватно описывается уравнением регрессии, представленном в таблице 35,П /рис.16 в/. Отсутствие непосредственного влияния удельной продукции или темпа прироста биомассы бактерий /Р/В/ на изз чаемую нами зависимую переменную /G / проявилось и при сочетании данного фактора и биомассы потребителя /Вд/ с агрегированностыо или с суточной продукцией бактериопланктона /табл.35, У, УІ/. Уравнения регрессии, полученные при данных комбинациях факторов, а также построенные на их основании графики /рис.16 г, д/, свидетельствуют о наличии зависимости выедания бактерий от изменения величины отдельно каждого из последних двух показателей. При анализе комплексного влияния агрегированности и продукции бактериопланктона в сочетании как с биомассой бактерий, так и с удельной продукцией на величину потребления бактерий /табл. 35, Ш, X/ значимым оказался только эффект действия первого фактора. Связь между зависимой переменной /G /и агрегированностыо при одном и другом сочетании факторов выражалась уравнением прямолинейной регрессии, графическое изображение которой принимало вид прямой линии /рис.17 а,б/. Справедливость вышесказанного относительно значения агрегированности и темпа прироста бактериопланктона в его утилизации подтверждается результатами статистического анализа влияния данных показателей совместно с биомассой бактерий на величину их выедания /табл.35, УП/. Полученные уравнения регрессии и построенная трехмерная диаграмма поверхности отклика /рис.17, в/ наглядно демострируют линейную зависимость потребления бактерий
