Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение продукционно-деструкционных процессов в природных водоемах осуществляется довольно интенсивно. Результаты этих работ легли в основу оценки продуктивности и трофического статуса водоемов, установления общих закономерностей трансформации органического вещества в водных экосистемах, изучения процессов эвтрофирования водоемов и их очистительной способности (Винберг, 1960, 1975; Драчев. 1964; Сорокин, 1973; Одум, 1975; Edmondson, 1961; Bryllnsky. Mann, 1973; Dillon. Rl-ler, 1975). Однако, многие вопросы остаются нерешенными и требуют доработки. Кроме того, при изучении потока вещества и энергии в экосистеме постоянно возникает потребность в более детальном изучении механизма функционирования компонентов этой системы (Винберг, 1967). Актуальна также проблема, связанная с наблюдающимся во многих водоемах дисбалансом деструкционных и продукционных процессов (Константинов, 1983). что требует разработки новых подходов и методов.
В большинстве исследований представлены данные по продукции всего фитопланктонного сообщества без дифференцировки на участие в этом процессе отдельных видов или групп водорослей, которые с одной стороны обладают неодинаковой фотосинтетической активностью (Смирнов. Федоров, 1982; Смирнов. Ильяш. Федоров. 1986; Федоров, Смирнов, Ильяш, 1991), с другой - по разному включаются в трофическую цепь (Сущеня, 1975; Гутельмахер, 1986). Пресноводный зоопланктон непосредственно потребляет в пищу наннопланктон размером до 30-50 мкм, тогда как более крупные водоросли, так называемый сетной фитопланктон, потребляются слабо и включаются в трофическую цепь преимущественно через детритно-бактериальное звено. Эвтрофирование многих водоемов привело к развитию в них крупных и колониальных водорослей, которые включаются в трофическую цепь с потерей энергии за счет ее удлинения (Сорокин, Мо-наков, 1974; Приймаченко, 1986; Секи, 1986; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Gllwlcz, 1969; Hillbricht-Ilkowska, 1977). Такое избирательное потребление водорослей зоопланктоном указывает на необходимость дифференцированного подхода при определении первичной продукции.
Синтезированное водорослями органическое вещество частично экскретируется в среду. Эти процессы хорошо исследованы в условиях культур и в морях: величины внеклеточной продукции достигают 40-70% и более от включенного в клетку углерода (Бульон. 1977; Тамбиев, 1984; Hellebust, 1974; Stroch, Saunders, 1975;
Bjorasen. 1988). В пресных водоемах работы такого плана носят эпизодический характер, чаще всего без учета трансформации экс-кретированных фитопланктоном продуктов микроорганизмами.
Остаются далеко нерешенными вопросы, связанные с количественными оценками посмертных выделений водорослей, образования детрита после их отмирания, определения интенсивности деструкции органического вещества в зависимости от структуры бактериального сообщества. Не совсем ясна роль фототрофов в разрушении растворенного органического вещества (РОВ) водоемов, хотя гетеротрофия водорослей как в природных, так и в лабораторных условиях культур описана довольно полно (Гусев, Никитина, 1979; Кузьменко, 1981; Федоров. ,1987; Сиренко, Козицкая. 1988; McCarthy. 1972; Fogg. 1983). Практически неизученными остаются процессы ферментативного гидролиза органического вещества в толще водоемов и роль микроорганизмов в этом процессе.
В связи с изложенным особое значение приобретает детальное рассмотрение продукционно-деструкционных процессов в водоемах разного трофического уровня с учетом размерной структуры фито- и бактериопланктона, поскольку входящие в них виды и группы существенно различаются своими физиологическими характеристиками.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследований состояла в выявлении закономерностей и экологической значимости продукционно-деструкционных процессов в некоторых водоемах разного трофического уровня средней полосы России в зависимости от размерной структуры фито- и бактериопланктона. В соответствии с этим в работе были поставлены следующие конкретные задачи:
изучить структурные и продукционные характеристики размерных групп фитопланктона (на примере некоторых водоемов разной трофности Подмосковья) и выявить закономерности пространственных, сезонных и суточных изменений продуцирования органического вещества;
изучить экскрецию РОВ культурами водорослей и природным фитопланктоном в суточных и сезонных экспериментах; выявить закономерности создания внеклеточной продукции размерными группами фитопланктона в водоемах разного трофического уровня;
изучить гетеротрофную активность размерных групп фитопланктона и бактерий для установления их роли в деструкции и трансформации РОВ разной молекулярной массы;
выявить степень ферментативной деструкции органического вещества в культурах водорослей и бактерий и в природных водоемах;
определить интенсивность трансформации прижизненных и посмертных выделений водорослей структурными группами бактериоп-ланктона и оценить степень деструкции органического вещества в водоемах.
Научная новизна. На основе комплексных исследований впервые для водоемов разного трофического уровня средней полосы России определена экологическая значимость отдельных фракций фитопланктона в продуцировании органического вещества и его трансформации.
С повышением трофности водоемов происходит возрастание роли наннопланктона и снижение участия доминирующего по массе сетного фитопланктона в продукционном процессе. Под влиянием трофического пресса зоопланктона биомасса наннопланктона поддерживается на относительно низком уровне, однако за счет достаточно высокой скорости размножения наннопланктон быстро восстанавливает свою численность.
С повышением трофности водоемов возрастают и величины внеклеточной продукции : в гипертрофном водоеме они в 2 раза выше, чем в мезо-и эвтрофном. На долю наннопланктона приходится 2/3 внеклеточной продукции фитопланктона. Экскреция РОВ водорослями осуществляется в течение суток. Наибольшие величины (в процентах от включенного в клетку углерода) наблюдаются на глубинах с недостаточной освещенностью и у поверхности, где происходит инги-бирование фотосинтеза солнечной радиацией. В оптимальных для фотосинтеза условиях экскреция РОВ небольшая. В течение суток фитопланктон выделяет в среду в среднем от 10 до 40% синтезированного органического вещества.
Высокая гетеротрофная активность фитопланктона определяется преимущественным потреблением низкомолекулярных органических соединений (до 60-75% потребленного фито- и бактериопланктоном этого РОВ). Однако удельное потребление РОВ бактериями (приведенное к единице биомассы) в несколько десятков раз выше, чем аналогичные значения фитопланктона. Наиболее высокой гетеротрофной активностью обладала фракция водорослей размером до 20 мкм. Высокомолекулярные соединения потребляются в основном бактерия-
МИ.
Бактериошіанктон потребляет около 60% прижизненных экскретов фитопланктона и около 40% РОВ, поступившего в среду при отмирании водорослей.
Впервые в гидробиологической практике применен метод определения ферментативной активности микроорганизмов по измерению поляризации флуоресценции, позволивший установить, что экскреция протеаз осуществляется в основном бактериями. Выделившиеся в среду ферменты функционируют вне связи с живыми организмами, что дает возможность утилизировать продукты гидролиза пищевого субстрата всеми присутствующими гидробионтами. Утилизация высокомолекулярных соединений водорослями осуществляется только в присутствии бактерий, так как они экзоферменты не выделяют, а потребляют уже готовые продукты гидролиза субстрата.
Интенсивность деструкционных процессов находится в прямой зависимости от количества колониальных бактерий, детритно-бакте-риальных ассоциаций (ДБА) и детрита. На взвеси происходит сорбция ферментов и РОВ, где и осуществляется его гидролиз. Часть образовавшихся продуктов ферментативного гидролиза пищевого субстрата потребляется обитающими на детрите бактериями, другая - поступает в воду и утилизируется присутствующими там гидробионтами. Утилизация прижизненных и посмертных выделений фитопланктона одиночными и агрегированными бактериями осуществляется с разной скоростью, однако на прирост бактериальной массы используется одинаковое количество потребленного органического вещества - 35-40.
Основные продукционно-деструкционные процессы в исследованных водоемах осуществляются с участием наннопланктона и агрегированных бактерий.
Практическая значимость работы. На основе вскрытых закономерностей потребления и трансформации прижизненных и посмертных выделений водорослей микроорганизмами можно прогнозировать скорость разрушения фитопланктона при разной степени его развития в водоеме. При повышении доли агрегированных бактерий и увеличения количества детрита в толще водоема интенсивность деструкционных процессов резко возрастает, что позволяет прогнозировать способность водоемов к самоочищению.
Разработан экспрессный метод определения ферментативной ак-
тивности микроорганизмов, позволяющий анализировать эти процессы как в лаборатории, так и в природных водоемах с целью определения интенсивности деструкционных процессов.
На основе анализа размерной структуры фитопланктона и трофики зоопланктона можно прогнозировать состояние кормовой базы и выявлять наличие неиспользованных ресурсов. Воздействие на экосистему эвтрофированных водоемов за счет изменения структуры зоопланктона (а соответственно и интенсивности выедания водорослей) позволяет значительно снизить их биологическую продуктивность.
Апробация работы. По результатам работ были сделаны доклады на: заседании М0Ж1 (Москва, 1978 г., 1979 г., 1981 г.), V Всесоюзном лимнологическом совещании (Иркутск, 1981 г.), Всесоюзном симпозиуме "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза" (Алма-Ата, 1982 г.). Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982 г., 1988 г.), Всесоюзном симпозиуме "Теоретические основы аквакультуры" (Москва, 1983 г.). Всесоюзной конференции "Методология экологического нормирования" (Харьков, 1990 г.), VI Съезде Гидробиологического общества РАН (Мурманск, 1991г.), семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 60 работ, в том числе две коллективные монографии и два обзора.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает: введение, шесть глав, заключение, выводы, список литературы; изложена на 591 странице машинописного текста и содержит 120 рисунков и 12 таблиц. В списке цитируемой литературы 474 названия, из которых 177 на иностраных языках.
