Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы исследований 9
1.1. Общие методы исследований 9
1.2. Методика оценки общего допустимого улова (ОДУ) ракообразных 15
2. Природная характеристика и озерность ишимскои равнины 24
2.1. Исследованность озерных экосистем Ишимскои равнины 24
2.2. Формирование озерных экосистем на территории Ишимскои равнины 28
2.3. Общая характеристика озер лесостепной зоны Ишимскои равнины '. 33
2.4. Гидрохимическая зональность озер Ишимскои равнины 36
2.5. Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов 41
2.6. Причины формирования гидрохимического режима современных лимнических систем на территории Ишимскои равнины 49
3. Распространение промысловых беспозвоночных в озерах ишимскои равнины 59
3.1. История исследований водных беспозвоночных на территории Ишимскои равнины 59
3.2. Основные группы беспозвоночных озер Ишимскои равнины 61
4. Антропогенные воздействия и промысловая стабильность озер 105
4.1. Гидрохимическая сукцессия озерного зоопланктона 109
4.2. Сукцессия озерного зоопланктона при формировании новых местообитаний 120
5. Влияние трофических связейна популяции ракообразных и их промысел 130
6. Экологическое обоснование промысла ракообразных 143
6.1. Размерно-весовая структура популяций гаммарид 145
6.2. Экологические особенности популяций Gammarus lacustris 151
6.3. Динамика популяционных показателей гаммарид в озерах Ишимской равнины 159
6.4. Модель минимально жизнеспособной популяции и лимитирование промысла применительно к малым водоемам Ишимской равнины...222
6.5. Технологии промысла беспозвоночных гидробионтов в малых озерах Ишимской равнины 227
6.6. Объемы разведанных запасов и результаты фактической заготовки гаммарид 241
6.8. Популяции Artemia salina в условиях антропогенной нагрузки 244
7. Региональная система регуляции и мониторинга рыбохозяйственного использования озер ишимской равнины с применением гис-технологий 253
7.1. Система управления промыслом беспозвоночных гидробионтов 253
7.2. Геоинформационная система озерного природопользования Ишимской равнины 260
7.3. Обработка данных дистанционного зондирования 269
7.4. Сведение информации в единую базу на основе общей концепции ГИС 272
Заключение 280
Выводы 289
Литература 293
- Методика оценки общего допустимого улова (ОДУ) ракообразных
- Формирование озерных экосистем на территории Ишимскои равнины
- Основные группы беспозвоночных озер Ишимскои равнины
- Экологические особенности популяций Gammarus lacustris
Введение к работе
Актуальность проблемы. Основой рационального хозяйственного использования биологических ресурсов малых водоемов является определение основного направления их эксплуатации исходя из структурных и экологических особенностей компонентов экосистем, их динамики и стабильности. Это позволяет сохранять биологическое разнообразие, продукционные и структурные показатели при достаточно высокой хозяйственной эксплуатации. Малые, обычно бессточные, озера различной минерализации, занимающие неглубокие впадины просадочного происхождения, являются основными типами озерных экосистем Ишимской равнины. Такие озера активно используются для хозяйственных и рекреационных целей. Наибольшую антропогенную нагрузку при этом испытывают такие динамичные компоненты экосистемы, как планктон и бентос. В последнее время эксплуатация экосистем озер различного генезиса и типологии юго-запада Западно-Сибирской равнины осуществляется не только в традиционном рыбопромысловом направлении. На протяжении последних пятнадцати лет активно ведется в них добыча беспозвоночных гидробионтов, среди которых наиболее значимыми являются представители жаброногих раков (Branchiopoda; Daphniidae, Artemiidae), высших раков Anostraca (Amphipoda; Gammaridae), а так же водных личиночных стадий двукрылых насекомых (Diptera; Chaoboridae, Chironomidae).
Для любой водной экосистемы большое значение имеет способность противостоять хозяйственным воздействиям. При этом необходимо учитывать статус биологического вида в системе доминирования. По мере увеличения экологической значимости степень хозяйственного воздействия на его популяцию должна уменьшаться. Одновременно с этим должна увеличиваться природная стоимость данного ресурса. В связи с этим существует
необходимость осуществления оценки допустимого уровня воздействия на экосистему малых водоемов. Анализ накопленного практического опыта мониторинга хозяйственно используемых популяций беспозвоночных гидробионтов позволяет изложить теоретические основы использования биоресурсов водоемов для поддержания стабильности эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.
Исходя из изложенного выше, актуальность темы определяется возрастающим хозяйственным воздействием на биологические компоненты экосистем малых озер, необходимостью изучения экологических особенностей хозяйственно используемых популяций гидробионтов с целью получения максимального эколого-экономического эффекта.
Целью работы является выявление экологических закономерностей функционирования популяций беспозвоночных гидробионтов озерных экосистем в условиях хозяйственной нагрузки и разработка теоретических основ функционирования эколого-экономических систем малых озер.
Для выполнения работы необходимо было решение следующих конкретных задач:
изучить наиболее значимые с эколого-экономической точки зрения популяции хозяйственно используемых беспозвоночных гидробионтов озер Ишимской равнины;
оценить видовое разнообразие, продукционные показатели планктонных и бентосных организмов, трансформацию органического вещества в экосистемах озер и их возможные изменения в связи с интенсивностью промысла беспозвоночных гидробионтов;
изучить экологические и продукционные особенности популяций хозяйственно используемых гидробионтов и возможности их использования при регуляции и квотировании промысла;
выявить основные тенденции в развитии промысла водных беспозвоночных, способствующие стабилизации эколого-экономических систем исследуемой территории;
разработать научно обоснованную концепцию озерного природопользования в регионе и региональную систему регуляции и мониторинга экосистем озер на основе современных ГИС-технологий;
обосновать способы комплексного природопользования с максимальной экономической отдачей, теоретические основы и методологические подходы к использованию эколого-экономических систем малых озер.
Объектами исследования являлись хозяйственно используемые экосистемы разнотипных малых озер Ишимской равнины, а также эталонные экосистемы с аналогичной популяционной структурой беспозвоночных.
Научная новизна работы. Впервые для озер Ишимской равнины
проведены исследования биоразнообразия планктонных ракообразных,
разработана система управления структурой популяций промысловых
беспозвоночных, детализирована геоинформационная система
"Геоэкологическое состояние озер Южного Урала", разработана пространственно-временная база данных, включающая более 1800 озер исследуемого региона, с помощью геоинформационных систем (ГИС) и приборного обеспечения для определения географических характеристик природных объектов (портативных систем геопозиционирования - GPS-приемников), выполнено экологическое картирование экосистем, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, разработаны алгоритмы анализа пространственной информации по состоянию эколого-экономических систем озер Ишимской равнины.
Новизна выполненной работы заключается в углубленной проработке и апробации созданных оригинальных методик сбора ландшафтной полевой информации, использовании при анализе информации возможностей
программирования в Maplnfo, в применении концепции экстраполяции результатов одних озер на другие эколого-экономические системы, а также в распространении опыта использования ресурсных ГИС для территории Ишимской равнины.
Практическая значимость работы заключается в создании системы мониторинга промысла беспозвоночных гидробионтов в эколого-экономических системах малых озер, необходимой для регуляции и стабилизации промысла, а так же оптимизации антропогенной нагрузки на биотические компоненты аналогичных систем.
Созданная ГИС позволяет сократить расходы на проведение ресурсных исследований, в связи с использование всего доступного массива данных и оперативно регулировать изменяющуюся хозяйственную нагрузку на эколого-экономические системы озер.
Разработанные элементы ГИС находят практическое применение в регуляции и анализе природопользования на территории Курганской, Челябинской, Тюменской областей. Разработанная нами комплексная региональная программа используется природоохранными органами Курганской области для рационального использования озерных экосистем.
Результаты работы внедрены в практическую деятельность Государственного комитета охраны окружающей среды Курганской области, НижнеОбского бассейнового управления по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "НижнеОбьрыбвод" (г.Тюмень), ФГУП Государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства Федерального агентства по рыболовству Российской Федерации (ФГУП "Госрыбцентр", г.Тюмень).
Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались на региональных научных конференциях Курганского государственного университета (1992, 1996), международных научно-
практических конференциях "Регион и география" (Пермь, 1995, 2002), "Стратегия социально-экономического развития территорий Уральского экономического региона" (Курган, 1997), Международных научно-практических конференциях "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002), "Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития" (Екатеринбург, 2003), VII и VIII Съездах Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001), на Всероссийской конференции "Развитие идей С.С.Шварца в экологии" (Екатеринбург, 1999), на Первом и Втором международных симпозиумах "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1996, 1999), на Annual Summer Meeting Crustacean Society (Puerto-Vallarte, Mexico, 2000), V International Crustacean Congress (Melbourne, Australia, 2001), IV European Crustacean Conference (Lodz, Poland, 2002), XI International Colloquium on Amphipoda (Tunis, Tunisia, 2003) и др.
Методика оценки общего допустимого улова (ОДУ) ракообразных
Полевые исследования проводятся в соответствии со стандартными методиками научных гидробиологических исследований. Отбор нектобентосных проб в безледный период проводится конусной сетью, длиной 2,0 м с рамкой 0,5 м х 0,5 м с фильтрующей поверхностью из мельничного газа №10-12. Нефильтрующая часть сети длиной до 0,6 м крепится к рамке и снабжена затягивающейся петлей, соединенной с фалом, за который производится выборка сети. В водоёмах Западной Сибири этот метод оправдан, потому что подавляющее большинство озёр этой зоны мелководны и глубины их не превышают 2 м, а забрасываемая ловушка ложится на дно. Вырезание столба воды производится сверху при опускании сети фильтрующим отверстием вниз с борта плавсредств со скоростью 0,3-0,4 м/с, что позволяет уменьшить ошибку при определении количественных показателей активно перемещающихся в толще воды особей G.lacustris. При опускании на дно данная сеть захватывает и ту часть популяции гаммарид, которая ведет бентосный образ жизни. Отбор проб - методом конверта. Места отбора проб определяются в зависимости от морфологических особенностей водоема, а количество отбираемых проб зависит от площади озера. Для озер площадью до 100 га отбор проб проводится по разрезу озера, а количество отбираемых проб должно составлять не менее трех. При увеличении площади хозяйственно используемого водоема от 100 га до 200 га, количество отбираемых проб достигает 4-5, в зависимости от морфологии водоема. Для водоемов площадью от 200 га до 500 га отбирались пять проб, однако количество проб увеличивалось в зависимости от степени изрезанности береговой линии. На водоемах площадью более 500 га количество отбираемых проб равно пяти плюс одна проба на каждые последующие 150 га площади озера. В зимний период времени отбор проб проводится непосредственно из подледного пространства через майну цилиндрическим пробоотборником с рабочим диаметром отверстия 0,15 м и нижней фильтрующей частью из нержавеющей металлической сетки с размером ячеи 2,0 мм. Длина пробоотборника - 0,5 м. Для отбора проб из подледного пространства используют ротационную ловушку с диаметром ячеи 2,0 мм для сбора особей с нижней поверхности льда. Первичная обработка проб проводится так же, как разбор бентосных проб. Дальнейшей обработке подвергается нефиксированный биологический материал (при кратковременной транспортировке и обработке пробы сразу после нее) или фиксированный 70% раствором спирта или 4% формалином (после транспортировки). При определении биомассы любой популяции гаммарид в озерах учитываются размерно-весовые характеристики каждой из них. Индивидуальную массу особей определяют на электронных химических аналитических весах с точностью до 0,001 г. Среднюю удельную биомассу популяции определяют взвешиванием на весах всех особей в пробе с дальнейшим пересчетом данной величины на единицу площади поверхности водоема (средняя биомасса под 1м). Для удобства дальнейшего расчета биомассы популяции гаммарид и использования данных контролирующими органами рыбоохраны и рыбопользователями, данные по плотности популяции выражаются не только в г/м2, но и в т/га поверхности водоема. Расчет общей биомассы популяции ведется на основании средней плотности популяции, что позволяет нивелировать различия, возникающие при неравномерном горизонтальном и вертикальном распределении особей в популяциях. Для получения данной характеристики относительная биомасса популяции, выражаемая в тоннах на гектар, умножается на общую площадь поверхности водоема. При переводе сырого веса в сухой используется коэффициент 0,22 (22% содержания сухого вещества в сырой биомассе рачков). Получаемая характеристика общей биомассы популяции может быть использована в дальнейшем для проведения мониторинга на исследованных водоемах.
Линейные размеры особей определяются по методике (Асочаков, 1993). В некоторых случаях при затруднениях, возникающих из-за изогнутой формы тела озерного бокоплава использовали упрощенный вариант расчета длины тела особи по отдельным сегментам тела взрослых особей (Wilhelm, Lasenby, 1998). Подобная модификация успешно использовалась нами при определении линейных размеров молодых неполовозрелых особей гаммарид в соответствии с рекомендациями (Chapelle, 1995). При камеральной обработке определяется систематическая принадлежность особей, а на основании обработки результатов - так же и половозрастная структура популяций гаммарид и пространственное распределение особей в популяциях в момент проводимых исследований.
Для определения общей биомассы популяции гаммарид необходимо учитывать вертикальное и горизонтальное распределение особей в водоеме, их индивидуальную массу и среднюю плотность популяции. В момент исследований распределение особей в водоемах неравномерно, что, скорее всего, связано с изменением концентрации растворенного в воде кислорода в различных фациях водоема и температурного режима в осеннее - весенний период.
При определении ОДУ гаммаруса учитываются половозрастная структура его популяций и продуктивность. Ростовые процессы в популяциях гаммарид протекают на протяжении апреля - сентября. В остальное время года лимитирующим фактором является температура среды или сумма действующих температур. При определении лимита хозяйственного вылова популяции гаммарид учитывается общая биомасса популяций, пространственное распределение особей, площадь и характер зарастания зеркала озер макрофитами. За период роста биомасса популяции увеличивается в основном за счет изменения биомассы особей дегенеративных когорт. Использование Р/В-коэффициента дает возможность оценить изменение общей биомассы популяции за период роста и хозяйственной добычи. За основу
Формирование озерных экосистем на территории Ишимскои равнины
По физико-географическому районированию территория исследований относится к зоне лесостепи. Район исследований представляет собой участок обширной территории, которая возникла после отступления палеогенового моря. Палеозойский фундамент здесь погребен под мощным чехлом мезо-кайнозойских морских и континентальных отложений. После регрессии моря устанавливается длительный континентальный режим, в четвертичное время периоды эрозионной переработки сменяются периодами аккумуляции.
Наступление моря на сушу 570 миллионов лет назад и последующее его отступление происходили не одновременно на разных участках континентов. Эти процессы могли определяться неравномерным процессами формирования макрорельефов континентов и океанических впадин на различных участках земной коры (Яншин, 1973). В среднем смена трансгрессивных и регрессивных фаз протекала через каждые 60-70 миллионов лет. В палеозое, в начале кембрия (примерно 580 миллионов лет назад), наблюдалась одна из самых значительных регрессий с минимумом в конце кембрия (около 530 миллионов лет назад) и скоростью снижения уровня океана в среднем 0.011 мм в год (Сорохтин, 1976). Вслед за ней, в ордовике (500 миллионов лет назад) отмечалась наибольшая трансгрессия по скорости повышения уровня океана сопоставимая с предшествующей регрессией.
Эта фаза ордовикской трансгрессии завершается резкой сменой ее в конце периода примерно 460 миллионов лет назад новой регрессией. При этом уровень океана, скорее всего был минимальным за всю геологическую историю гидросферы Земли при средней глубине около 3.12 км (Страхов, 1948). Всего подобных фаз регрессии, достаточно достоверно по имеющимся геологическим фактам, в истории нашей планеты насчитывается семь. Кроме них существовали две промежуточные фазы (кембрий-ордовикская и четвертичная) с незначительным, по сравнению с остальными, уменьшением уровня океана. Последняя, с незначительной амплитудой, наблюдалась всего лишь 50-20 миллионов лет назад. За все время, прошедшее с начала палеозоя отмечены признаки девяти трансгрессий (Клиге и др., 1998). При этом средняя глубина океана постепенно повышалась с 3,33 км в начале развития гидросферы до 3,55 км на современном этапе (Клиге и др., 1998).
Формирование континентальных элементов гидросферы на территории современной Западно-Сибирской равнины началось в период девонской регрессии (370-350 миллионов лет назад). В это время значительная часть территории равнины была занята морем с достаточно большой (до нескольких километров) глубиной. На протяжении последующих 40-20 миллионов лет назад происходило ее заболачивание вследствие незначительного осушения. Именно в это время на территории современной Ишимской равнины впервые появляется значительное количество озер и рек. Однако этот процесс был остановлен 330-300 миллионов лет назад восточной трансгрессией нового морского бассейна. Последующее его обмеление и образование вновь заболоченной равнины (250-260 миллионов лет назад) было уже связано не столько с процессами смены водных фаз, сколько с горообразовательными процессами, в частности, в районе Урала. После этого некоторое время территория Западно-Сибирской равнины развивалась в условиях повышенной континентальное (Милановский, Короновский, 1973). Согласно реконструкции климата, который уже в конце триаса отличался высокой степенью гумидности, с учетом сложившихся в это время форм рельефа, существовавшие на территории равнины прареки представляли собой достаточно постоянные сильно меандрирующие широкие водотоки (Разумихин, 1976). Однако уже через 100 миллионов лет назад, в конце первой половины юрского периода, наступление моря наблюдается уже с Арктического морского бассейна. Важным моментом для дальнейшего развития геологической истории элементов гидросферы на юго-западе Западно-Сибирской равнины, можно считать образование (наряду с существовавшим уже к этому времени у северной оконечности Уральских гор) к середине мелового периода (80-100 миллионов лет назад) второго основного соединения Арктического и Южно-Европейского морских бассейнов в районе Тургайского прогиба (Историческая геология, 1974). Его водность в этот период была значительной. Кроме того постоянная смена фаз трансгресси и регрессии на протяжении последующих 40-60 миллионов лет назад с ярко выраженной меловой трансгрессией значительно отодвинули по времени формирование современных континентальных элементов гидросферы на территории лесостепной зоны Южного Зауралья.
Тенденция к понижению уровня океана и одновременно к увеличению его средней глубины продолжает сохраняться на протяжении всего кайнозоя. В это время (45-35 миллионов лет назад) на заболоченной Западно-Сибирской низменности уже отмечаются значительные по площади остаточные озера. Однако с течением времени в результате рельефообразующих процессов размеры будущих озерных котловин постепенно уменьшались. В течение эоцена (37-58 миллионов лет назад) мелководный водоем на территории Западной Сибири через Тургайский прогиб соединялся с Арало-Каспийским и Черноморско-Каспийским бассейнами. 17-20 миллионов лет назад на месте последних образовалось огромное Сарматское озеро. К концу миоцена (примерно 9 миллионов лет назад) за счет активного протекания тектонических процессов происходит увеличение водосборных площадей и развитие разветвленной речной сети Палеооби, получившей сток в Северный Ледовитый океан. Чуть позже, одновременно с разделением бассейнов Черного и Каспийского морей (5 миллионов лет назад), происходит постепенное обособление Арктического бассейна.
В начале плиоцена начинается трансгрессия вод Полярного бассейна на территорию Западно-Сибирской низменности, по разным оценкам достигавшая от 60 м до 120 м над современным уровнем океана (Данилов, 1989; Лазуков, 1989). Значительная часть современной Ишимской равнины в то время
Основные группы беспозвоночных озер Ишимскои равнины
Общий состав зоопланктона озер Ишимской равнины достаточно разнообразен по видовой принадлежности и функциональной роли, которую играют различные систематические группы зоопланктеров, прежде всего в связи с гидрохимическими особенностями малых озер. Основу микропланктона составляют представители инфузорий, мезопланктона - коловратки и ракообразные. Количество видов ракообразных, встречающихся в континентальных водоемах, составляет около 10% от общего количества видов ракообразных.
В гидрологическом отношении практически все замкнутые водоемы Среднего и Южного Урала и Ишимской равнины в летний период относятся к озерам с очень слабой и слабой проточностью. Исходя из этого важнейшим из внешних факторов, определяющим динамику и темп продуцирования зоопланктона малых озер, является термический режим.
Основная часть продукции зоопланктона (по нашим расчетам, около 95%) создается при температурах воды более 10С, которая считается границей биологических сезонов весна-лето и лето-осень. Переход через эту температуру в среднем для водоемов Ишимской равнины соответствует началу июня и концу сентября и оптимальным сезоном протекания продукционных процессов в зоопланктонных сообществах малых озер Ишимской равнины можно считать период с 1 июня до 30 сентября (120 суток) с возможным смещением до одной декады в зависимости от погодных условий и морфологии водоема.
Зоопланктон является одним из основных компонентов пищи рыб-планктофагов и молоди всех видов рыб, населяющих водоемы. Кроме того, зоопланктон в результате своей жизнедеятельности функционирует в водных экосистемах как естественный биофильтр, изымая из толщи воды взвешенное органическое вещество, в состав которого входят основные компоненты пищи зоопланктеров - фитопланктон, бактерио планктон, детрит. Массовое развитие тех или иных видов указывает на степень органического загрязнения водоема.
Нами на протяжении нескольких лет были проведены исследования зоопланктонных сообществ нескольких озер северо-востока Ишимской равнины с целью изучения кормовой базы для дальнейшего зарыбления их карпом и пелядью, а так же параллельного описания видового разнообразия типичных озерных экосистем региона, используемых в рыбохозяйственной деятельности. Физико-географические и гидрохимические показатели исследованных озер описаны в гл. 2.
Видовой состав озера Щучье, исследованный в сентябре 2002 г. представлен тремя видами ракообразных и двумя видами к оловраток (табл. 3). Ведущая роль принадлежала крупному веслоногому рачку Arctodiaptomus acutilobatus (59% от общей биомассы). Доля ветвистоусых была невелика (14% от общей биомассы). Распределение зоопланктона по всему водоему было неравномерно. Максимальные показатели отмечены вприбрежной мелководной части (плотность 45,6 тыс.экз./м , а биомасса - 0,92 г/м ). Общая численность зоопланктона по водоему варьировала от 14,0 тыс.экз./л! до 45,6 тыс.экз./м3 при средней 32,9 тыс.экз./м3). Общая биомасса колебалась в пределах 0,27-0.92 г/м3 при средней по водоему 0,61 г/м3, что свидетельствует о низкой кормности водоема. Продукция зоопланктона, рассчитанная с использованием Р/В-коэффициента 23,8, определенного экспериментально, по средней биомассе составила 14,51 г/м3 или в целом по водоему 86,52 т (15,5 г/м3).
Потенциальная рыбопродукция с учетом утилизации зоопланктона представителями ихтиофауны (60%) и кормовом коэффициенте 8 достигала 6,49 т (1,96 кг/га в год).
В санитарно-экологическом отношении зоопланктеры, населяющие озеро Щучье в сентябре 2002 г., как биоиндикаторы относились преимущественно к 0 мезосапробам. Полисапробы и а -мезосапробы среди зоопланктонных организмов не отмечены. Пре обладание о -Р-мезосапроба A.acutilobatus и (3-мезосапроба Ceriodaphnia reticulata свидетельствует о незначительном органическом загрязнении. Индикация сапробности популяций приводится по литературным данным (Бессонов, Привезенцев, 1987; Унифицированные методы..., 1977).
Биомасса зоопланктона озера Щучье в летний период 2003 г. имела очень низкие показатели: от 0,103-0,399 г/м3 (в литорали) до 0,527-0,885 г/м3 (в пелагиали). В среднем по водоему биомасса не превышала 0,527 г/м .
Зоопланктон данного водоема ранее исследовался неоднократно. Так, в июле 1962 г. (Шилкова, 1964) биомасса зоопланктона составляла 0,83-0,87 г/м , при существенном доминировании ветвистоусых рачков (в основном видов рода Daphnia sp.). Более высокой была биомасса и в октябре 1968 г. (Нестеренко, 1971) (в центре озера -1,05 г/м3, в прибрежье - 0,98 г/м3. Наиболее показательна динамика биомассы зоопланктона для сентября в последние 7 лет (1997-2003 гг.) (табл.2).
В целом для озера Щучье в сентябре характерна биомасса зоопланктона на уровне 0,8-0,9 г/м ; в 2000 г. она достигала максимума - 2,67 г/м; в последующие годы наблюдалось постепенное снижение биомассы до 0,61 г/м3 -в 2002 г. и до 0,53 г/м3 - в 2003 г.
Очевидно это связано с плотностями посадок личинок пеляди -основного потребителя планктона в озере. Так, при посадке в 2002 г. 6,7 млн. личинок (вместо рекомендуемых 4,5 млн.) заметно снизилась биомасса зоопланктона по сравнению с сентябрем 2001 г. (0,9 г/м3). На это же указывает и низкий темп линейно-весового роста, показатели упитанности и запасов внутриполостного жира сеголеток и двухлеток пеляди (Биологическое обоснование..., 2003).
В определенной мере показателем интенсивного выедания зоопланктона рыбой служат результаты расчета продукции зоопланктона. В расчетах продукционных характеристик зоопланктона, как и для других мелких озер Ишимской равнины, нами принята среднесезонная биомасса.
Экологические особенности популяций Gammarus lacustris
В естественных условиях верхний температурный предел существования озерного бокоплава составляет +30С - +ззс, нижний - 0С (Дедю, 1980). Зимой в малых заморных озерах Ишимской равнины, по нашим данным,
G.lacustris может в течение 2-3 суток существовать даже при t=0C, вмерзая в лед. При образовании лакуны вокруг тела особи, при нагревании его солнцем, процессы жизнедеятельности в организме возобновляются. По нашим наблюдениям при температуре среды обитания, приближающейся к +30С в летний период времени при полном прогревании мелководных озер, особи озерного бокоплава либо мигрируют в более холодные слои воды, либо погибают, что согласуется с литературными данными (Сарвиро, 1980)..
В условиях постоянной температуры в течении года возможна редукция размеров тела и круглогодичное размножение. При регуляции размножения G.lacustris температурный фактор более значителен, чем световой. Цикличность размножения амфипод, обитающих в континентальных водоемах связана с географической широтой местообитания. Так, в пределах европейской, западно- и среднеазиатской частей СССР длительность периода размножения (равно как и количество генераций) прямо пропорционально сумме эффективных температур исследуемых территорий. Этой же закономерности подчиняется и количество генераций за вегетационный период. Свидетельством этому являются особенности размножения G.pulex и G.lacustris, которые на севере европейской части СССР начинают размножение на 30-40 дней позже, чем на юге. Соответственно размножение прекращается в водоемах севера на 25-30 дней раньше, чем на юге страны. Поэтому в водоемах юга Украины, Кавказа и части Средней Азии те же виды амфипод дают в среднем на 2-3 генерации больше, чем, например, в Прибалтике, Карелии и на Северном Урале (Дедю, 1977).
Следует также отметить, что частота копуляций и продолжительность постинкубационного периода также адекватны термическому режиму водоема, а именно эти два биологических параметра обратно пропорциональны параметру температуры. Это вполне объяснимо, если иметь в виду, чтометаболические процессы находятся в прямой пропорциональной зависимости от температуры окружающей среды (Дедю, 1977).
Влияние температуры на рождаемость проявляется прежде всего через изменение продолжительности эмбрионального развития. Также влияние температуры на динамику численности ракообразных проявляется через изменение таких величин, как продолжительность жизни особей, срок наступления половой зрелости и число яиц в кладке (Гиляров, 1987).
Для амфипод как и для всех водных животных, доступность растворенного в воде кислорода является одним из важнейших факторов. Особенно наглядно это видно при изучении распространения амфипод в пределах конкретного водоема. Оксифильные миграции, особенно молодых особей озерного бокоплава характерны для всех озер Ишимской равнины. При изучении нами этого процесса было отмечено, что начиная с конца августа сначала молодые, а затем половозрелые особи G.lacustris активно перемещаются в прибрежную зону водоема для которой характерны более благоприятный кислородный режим. К началу ледостава (середина октября -начало ноября) на озерах, горизонтальное распределение особей в популяциях гаммарид формируется таким образом, что в прибрежной части образуется зона, кольцом охватывающая все озеро, в которой плотность популяции в 15-250 раз выше, чем в открытой части водоема. В зависимости от водоема ширина такой зоны может составлять 30-250 м. Из-за дефицита растворенного в воде кислорода, в декабре - январе до 98% особей в популяции концентрируются под нижней поверхностью льда, создавая таким образом благоприятную промысловую ситуацию. После вскрытия водоемов (в условиях Ишимской равнины - апрель - май) происходит обратная миграция и выравнивание плотности популяции по всему водоему. Особи озерного бокоплава переходят преимущественно к бентосному образу жизни.
В малых заморных озерах исследованной нами территории концентрация растворенного в воде кислорода, наряду с температурными и трофическими условиями, играет лимитирующую роль в жизни озерного бокоплава. При снижении концентрации кислорода у дна, в бентосе сокращается доля молоди до полного ее исчезновения. В то же время нектонный образ жизни ведут старшие половозрелые особи (Островский, 1990)..
Как и многие ракообразные, амфиподы совершают вертикальные миграции в течение суток. После 20 часов их плотность в приповерхностных слоях воды резко уменьшается (до 10-12% от дневной) и сохраняется на данном уровне вплоть до 8-9 часов утра. Основной причиной вертикального перемещения особей озерного бокоплава связаны с его питанием.
Однако данное условие не может быть абсолютным, так как часть популяции (до 40-65%) при оптимальных абиотических условиях и в дневное время ведет бентосный образ жизни. Кроме того, при проведении работ по определению численности или биомассы популяций гаммарид необходимо учитывать, что различные погодные условия влияют на распределение гаммарид в толще водоема. Так, например, нами неоднократно отмечалось, что ветровое перемешивание может приводить к тому, что в приповерхностном слое воды (до 0,5 м) плотность популяции G.lacustris бывает в 6-9 раз ниже, чем в слое абиотического оптимума (0,5-1,5 м).
После вскрытия водоемов (середина апреля) начинается активная миграция особей в центральную часть водоема, причиной которой является обогащение воды кислородом при весеннем перемешивании вод. Этот процесс может быть замедлен из-за размножения особей в популяции, которое протекает на поверхности подводной части макрофитов. Спаривание наблюдается и в январе (до 8-13%) взрослых особей), однако максимума этот процесс достигает к концу апреля - началу мая (94-98%) генеративных особей). Выход молоди из выводковой сумки (марсупиума) приходится на начало мая,
