Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. УЧАСТИЕ МИКРОАРТРОПОД В МИНЕРАЛИЗАЦИИ И ГУМИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ( обзор литературы) 10
Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 24
Глава 3 КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА АКТИВНОСТИ ПИТАНИЯ МИКРОАРТРОПОД 31
I Масштабы включения углерода растительных остатков, меченных по лї, в тела микроартропод в лесной подстилке 31
1.1. Включение углерода растительных остатков в тела микроартропод в слое 0-2 см 31
1.2. Включение углерода в тела микроартропод под радиоактивным субстратом в слое 2-4 см 34
1.3. Включение углерода в тела микроартропод под радиоактивным субстратом в слое 7-Ю см 37
1.4. Включение углерода в тела микроартропод на расстоянии 0-150 см от радиоактивного субстрата 38
2 Скорость включения углерода растительных остатков в тела микроартропод 39
2.1. Суточное потребление пиши комплексом микроартропод 39
2.2. Включение углерода растительных остатков в тела микроартропод за продолжительные периоды 44
3 Количественная оценка активности питания и интенсивности обмена углерода у коллембол 45
3.1. Активность питания коллембол 45
3.2. Интенсивность обменных процессов у коллембол . 47
Глава 4 ВОЗДЕЙСТВИЕ МИКРОАРТРОПОД НА КОМПЛЕКС МИКРО ОРГАНИЗМОВ ЛИСТВЕННОГО ОПАДА 51
I Воздействие коллембол и орибатид на бактериальную флору разлагающихся растительных остатков 51
2 Воздействие микроартропод на гифомицеты лиственного опада 56
3 Соотношение метаболической активности микро
организмов и микроартропод 64
4 Влияние микроартропод на биомассу микроорганизмов.. 67
Глава 5 ВЛИЯНИЕ МИКРОАРТРОПОД НА ГУМШЙКАЦИЮ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ 71
I Влияние группировки коллембол и орибатид на гумификацию лиственного опада 71
1.1. Опыт с экспозицией 9 месяцев 71
1.2. Опыт с экспозицией 12 месяцев 77
2 Оценка влияния отдельных видов микроартропод на гумификацию растительных остатков 80
3 Оценка влияния комплекса микроартропод на динамику процесса гумификации растительных остатков 91
ВЫВОДЫ 107
ЛИТЕРАТУРА 109
- УЧАСТИЕ МИКРОАРТРОПОД В МИНЕРАЛИЗАЦИИ И ГУМИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ( обзор литературы)
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- Включение углерода растительных остатков в тела микроартропод в слое 0-2 см
- Воздействие коллембол и орибатид на бактериальную флору разлагающихся растительных остатков
- Опыт с экспозицией 9 месяцев
Участие микроартропод в минерализации и гумификации растительных остатков ( обзор литературы)
Почвообитагощие микроартроподы, включающие преимущественно коллембол и разнообразные группы клещей, представляют многочисленный комплекс организмов, существующих за счет разлагающейся растительной массы. Роль микроартропод в трансформации органического вещества определяется особенностями их экологии, положением в цепях питания, собственной энзиматической активностью, а также взаимоотношениями с микроорганизмами. Характер участия мелких членистоногих-сапрофагов в разложении растительных остатков долгое время оставался неясным, так как их трофические связи были плохо изучены. В последнее время экология и пищевые режимы комплекса микроартропод стали предметом специальных исследований в почвенной зоологии. В лесных почвах наиболее массовыми группами являются коллемболы и орибатиды.
Панцирные клещи и ногохвостки питаются и в подстилке и в минеральных горизонтах почвы, некоторые виды могут подниматься и в травянистый ярус. В лесной подстилке они наиболее многочисленны в ферментативном слое и на границе с почвой. Мелкие членистоногие заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под отставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания, экскременты и пленочные почвы. Многообразие условий обитания предполагает существование разнообразных трофических связей микроартропод.
Для орибатид набор пищевых объектов весьма значителен. Они могут питаться грибным мицелием (Hartenstein , 1962 a;Luxton I972;Wallwork , 1983), бактериальными пленками ( Woodring , 1963;), водорослями (schulte , 1976; Woodring » 1963; Штина и др., 1981), лишайниками ( Woodring, Cook , 1962; Harding , Stuttard , 1974), остатками древесины и листового опада ( Нагtenstein, 1962 a-c; Pande , Berthet , 1973), экскрементами других животных ( Dunger , 1958; Davidson , 1979).
Среди панцирных клещей обычно выделяют три основные группы: потребители мацерирующихся растительных тканей (макрофитофаги), виды, питающиеся микроскопическими грибами и бактериальной массой (микрофитофаги), и формы со смешанным питанием ( Kiihnelt , 1950; Schuster , 1956; Rayski , 1966; Lebrun , 1971). Некоторые авторы используют более дробную классификацию, расширяя число трофических групп до шести: макрофитофаги, микрофитофаги, панфитофа-ги, зоофаги, некрофаги и копрофаги ( buxton , 1972; Behan - Pel-letier, Hill , 1983; Wallwork , 1983). Однако четкую границу между этими типами пищевых режимов провести довольно трудно, так как при смене или отсутствии одних пищевых объектов орибатиды переходят на питание другой пищей ( Hartenstein , 1962 а-с).
Материал и методика
В качестве объекта исследования выбрана группа почвенных беспозвоночных, известная под названием "микроартропода", в которой рассматривалась, главным образом, группировка коллембол и орибатид, как наиболее массовых микросапрофагов в лесной подстилке. .
Для учета микроартропод использовали фототермоэклекторный метод выгонки почвенных животных из субстратов при 2-3 дневном выдерживании его в воронке под электрическим освещением до полного высыхания. Данный метод дает хорошие результаты при получении живых микроартропод при выгонке в воду с последующим переносом живых микроартропод в экспериментальные сосуды через каждые 4-6 часов.
Размеры пробных площадок - 5x5 см при разной глубине слоев и объема отдельного образца. В лабораторных условиях при использовании определенных навесок субстрата исследовали все содержимое навески (8-Ю г).
Микроартропод фиксировали в 70% спирте или заключали в постоянные препараты.
Пищевую активность мелких членистоногих изучали с использованием метода меченых атомов (изотоп углерода "%).
Воздействие микроартропод на микроорганизмы исследовали в лабораторных условиях в двух вариантах: I - опад, разлагающийся под влиянием одной микрофлоры и 2 - при дополнительной инокуляции коллемболами и орибатидами известной численности и состава по данным контрольных учетов.
По этой же схеме ставили опыты и для оценки влияния микроартропод на гумификацию растительных остатков. Это позволило раздельно оценить вклад каждого из агентов деструкции.
Лесную подстилку для инокуляции опытных субстратов микроарт ропод хранили в деревянном ящике слоем в 10-15 см с еженедельным увлажнением.
Опыты проводили в стеклянных химических стаканах объемом I л. Подстилку создавали из листьев дуба, липы и лещины, собранных зимой с деревьев и кустарников и обработанных при температуре 60-70 в течение 1-2 часов для уничтожения яиц и диапазирую-щих беспозвоночных. Экспериментальный опад помещали на слой инертного субстрата (речной песок), предварительно отмытый от органических веществ системой - вода - соляная кислота - пирофосфат натрия- вода.
Включение углерода растительных остатков в тела микроартропод в слое 0-2 см
Учет мелких членистоногих проводили в опытах по разложению растительных остатков, заложенных в подстилку ельника черничника на территории Дарвинского государственного заповедника. Опыт продолжался с мая 1981 по июль Т982 года.
Меченые растительные остатки были помещены в верхний сантиметровый слой подстилки. Радиоактивного субстрата было внесено в каждом варианте: хвои ели - 1,5 г с активностью 28000 имп/мин/мг, листьев и корней ячменя по I г с активностью 8720 и 4190 имп/мин/ мг соответственно на площадки в І дьг. В последующие сроки учета ( июль и ноябрь 1981 г., июль 1982 г.) снимали по две повторнос-ти каждого варианта на глубину 0-2 см. Среди микроартропод методом ручной разборки под бинокуляром выделяли две группы - коллем-бол и орибатид. В каждой группе учитывали количество крупных, средних и мелких особей. Биомассу считали исходя из данных о численности каждой размерной группы и массы особей каждой размерной группы, предполагаемой по сравнению с близкими по габитусу и размерам видам ( Dunger , 1968; Lebrun , І971; Чернова, 1975). Всего отобрано 40 проб и извлечено около 15 тыс. мелких членистоногих.
Воздействие коллембол и орибатид на бактериальную флору разлагающихся растительных остатков
Участие тех или иных микроорганизмов в разложении опада определяется их физиологией и главным образом активностью ферментативного аппарата. Способность разлагать полимерные соединения в большей степени свойственна грибам и актиномицетам, в меньшей-бактериям ( Eklung, Gyllenberg , 1974). Однако бактерии играют большую роль в разложении органических веществ в кишечниках и экскрементах (Козловская, 1976; 1980 а-в). Распад и ресинтез органических соединений связан с микробной плазмой, которая поступает в почву не сразу после гибели бактерий, а сначала усваивается почвенными микроартроподами и лишь после этого в преобразованном виде возвращается в почву и принимает участие в формировании гумусовых веществ (Аристовская, 1980). Живые бактерии способны не только образовывать гумусовые вещества, но и участвовать в их разложении (Александрова, 1953; Мишустин, Теппер, 1964; Теппер и др., 1975; Schonwalder , 1958; Волкова, 1961; Гордиенко, Кунц, 1984). Несомненно, что направления и темпы процесса разложения и накопления гумуса во многом зависят от количества бактерий в подстилке, от уровня их продуктивности и скорости оборачиваемости бактериальной массы. Возникает вопрос - зависят ли эти факторы от деятельности микроартропод?
Изучение влияния коллембол и орибатид на бактериальную флору проводили в лабораторных условиях. В качестве опада использовали листья дуба, липы и лещины. Опытные сосуды заселяли микро-артроподами, выгоняя их через эклекторы из лесной подстилки. Через 7, 14, 30, 60, 90 и 180 суток с начала эксперимента проводили учет численности и состава бактерий методом посева из разверз дений 10-10 в чашках Петри. Навески листьев (1г) растирали, и суспензию наносили на среду, в качестве которой использовали мясо-пептонный агар (МПА) с добавлением 2% глицерина. Данная среда в одинаковой степени благоприятна для роста и развития культур Pseudomonas и коринеподобных бактерий. Чашки Петри после посева выдерживали при комнатной температуре в течение 10-14 суток. На агаре подсчитывали общее число колоний, выделяя основные доминирующие типы в чистую культуру. Идентификацию проводили до рода по определителю бактерий Берги (1980). Повторность опыта - 3-х кратная.
Опыт с экспозицией 9 месяцев
Опыт с экспозицией 9 месяцев. В сосуды помещали по 7 г листового опада (сухой вес). Через 7 месяцев с начала эксперимента в сосуды добавляли свежую порцию опада по 3 г. Этим достигается подцержание интенсивности процесса разложения на достаточно высоком уровне, так как с течением времени скорость этого процесса постепенно падает. Добавление свежей порции опада стимулирует процесс гумусообразования и накопления гумуса, образующегося при участии так называемой зимогенной микрофлоры (Ганжара и др., 1979; Александрова, 1980). Опытные сосуды заселяли мелкими членистоногими (коллемболами и орибатидами), выгоняя их из порций (10-15 г) подстилки через эклекторы в воду с последующим переносом их препаровальными иглами на поверхность экспериментального опада, одновременно учитывая их численность. Мы преследовали цель создать достаточно многочисленную и разнородную группировку микроартропод, включающую различные жизненные формы.
Микроартропода опытных сосудов принадлежали к 9 видам коллембол и 9 видам орибатид. Начальная плотность их в опаде была равна 10 экз/г сухого вещества. Численность коллембол и орибатид была почти равной - 3,6 и 3,4 экз/г соответственно.
Наиболее массовыми видами среди ногохвосток были поверхностные формы - Pogonognathellus flavescens, Pseudosinella wahlgreni, Willowsia buski, Isotoma viridis, Isotoma sp. rp olivacea , которые в сумме дали более 90% всех коллембол. Группировка орибатид была представлена крупными (Scheloribates sp, Nothrus palust ris, Galumna obvia ), среднеразмерными ( Metabelba pulverulenta, Scheloribates laevigatus, Scheloribates latipes видами, а также представителями группы Pthyctima - Phthiracarus sp (1) (2), Steganacarus striculum, Tropacarus pulchirium . Численность каждого вида была незначительной - 0,3-1,0 экз/г.
С течением времени рыхло лежащие листья в сосудах увлажнялись и уплотнялись. На 10-й день было отмечено прокрашивание песка светло-коричневым пигментом (продуктами разложения) на глубину I см. По мере дальнейшего разложения опада пигмент проникал все глубже, причем вновь поступающие его порции были более интенсивно окрашены. Следует отметить, что эти продукты концентрировались на дне сосудов и постепенно утрачивали интенсивность окраски при прекращении поступления новых порций пигмента. Через три недели визуально о.тмечено уменьшение массы мицелия грибов, причем более значительное в опытном варианте. К концу эксперимента опад в сосудах четко подразделялся на три слоя, почти аналогичным естественной подстилке ( см. Стриганова, 1980). Особенностью опада в опытных сосудах является более рыхлое состояние листовых пластинок и большая скелетированность по сравнению с контролем.
