Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эвтрофирование водоемов 7
1.1. Эвтрофирование водоемов и их трофический статус 7
1.2. Особенности структуры зоопланктона высокотрофных водоемов 13
1.3. Индикаторная роль зоопланктона 20
1.4. Концепция трофического каскада и эвтрофирование водоемов 23
1.5. Взаимодействие фито- и зоопланктона в эвтрофных и гипертрофных водоемах 24
1.6. Зоопланктон и пресс хищничества (рыб и беспозвоночных) в мелководных эвтрофных водоемах. Роль макрофитов 27
Глава 2. Общая характеристика ОЗ. Неро и его водосбора 32
2.1 .Физико-географическое положение 32
2.2. Гидрологический режим 33
2.3. Гидрохимический режим вод 35
2.4. Донные отложения 36
2.5. Высшая водная растительность и характер зарастания 37
2.6. Фитопланктон и его продуктивность 40
2.7. История изучения зоопланктона 43
2.8. Рыбное население 48
Глава 3. Материал и методы исследования 52
3.1. Материал 52
3.2. Методы сбора и обработки проб 55
3.3. Математический анализ данных 56
Глава 4. Состав и структура сообщества зоопланктона 63
4.1. Состав и встречаемость видов 63
4.2. Структура сообщества 67
4.2.1. Таксономическая структура 67
4.2.2. Размерно-массовая структура 84
4.2.3. Трофическая структура 86
Глава 5. Пространственное распределение зоопланктона 96
5.1. Распределение по акватории состава видов 97
5.2 Особенности видовой структуры зоопланктона в пространственном аспекте 99
5.3. Пространственное распределение численности и биомассы зоопланктона 107
Глава 6. Динамика численности и биомассы зоопланктона 114
6.1. Сезонная динамика 114
6.2. Многолетние изменения численности и биомассы 130
Глава 7. Трофический статус оз. неро по показателям зоопланктона 137
7.1. Фаунистический индекс трофности 137
7.2. Изменение индикаторных характеристик сообщества 141
Выводы 145
Список литературы 147
Приложение 161
- Особенности структуры зоопланктона высокотрофных водоемов
- Взаимодействие фито- и зоопланктона в эвтрофных и гипертрофных водоемах
- Высшая водная растительность и характер зарастания
- Особенности видовой структуры зоопланктона в пространственном аспекте
Введение к работе
Исследование процессов эвтрофирования современных водных экосистем чрезвычайно актуально. Особенно интересны водоемы, в которых естественное эвтрофирование сочетается с антропогенным, примером которых можно считать оз. Неро. Это самое крупное озеро на территории Ярославской области, для которого характерны мелководность, слабопроточность, высокий трофический статус, огромные запасы сапропеля (Бикбулатов и др., 2003). Это уникальный водоём, находящийся уже тысячи лет на поздней стадии олиготрофно-эвтрофной сукцессии. Озеро имеет рекреационное значение, кроме того, на его акватории велся промышленный лов рыбы. В связи с этим исследование сообщества зоопланктона озера имеют практическое значение для оценки уровня загрязнения вод и кормовой базы рыб.
Индикаторная роль зоопланктона в процессе эвтрофирования водоемов доказана, и на современном этапе достаточно полно разработана система показателей этого сообщества, которые могут быть использованы при диагностике трофического статуса водных масс (Андроникова, 1989, 1996; Крючкова, 1989). Кроме того показано, что характеристики зоопланктона позволяют выявить различия на разных уровнях эвтрофии (Haberman, Ktinnap, 2002; Haberman, Laugaste, 2003; Haberman et al., 2007).
Важность многолетних исследований различных компонентов экосистемы неоспорима, поскольку именно по ним можно судить об интенсивности и направлении процессов протекающих в водоеме (Андроникова, 1980). Первые упоминания о зоопланктоне оз. Неро приводятся в работах А.А. Кулёмина (1930) по питанию леща и Н.В. Кордэ (1956) по изучению истории фауны с плейстоцена до наших дней по останкам животных в донных осадках. Подробное изучение зарослевой фауны было проведено в 1962 г. А. В. Монаковым и В. А. Экзерцевым (1970). Наиболее масштабное исследование озера Неро проводилось в середине 80-х годов прошлого века специалистами ИБВВ им. Папанина АН СССР. В рамках этой программы наиболее
обстоятельно и подробно зоопланктон озера описан И.К. Ривьер и В.Н. Столбуновой (1991). Усиление антропогенного влияния промышленных и бытовых стоков, а также добычи сапропеля в конце XX века вызвало новый интерес к экосистеме озера. Важно отметить, что именно с этого периода во многих водоемах наблюдаются значительные изменения в количестве и структуре зоопланктона (Ковалевская и др., 2003; Остапеня, 2005; Мнацаканова, 2005; Laugaste, Haberman, 2005; Laugaste et al., 2007), вызванные различными факторами.
Цель работы состояла в изучении современных состава, структуры и динамики сообщества зоопланктона, как одного из основных компонентов экосистемы высокотрофного оз. Неро.
В рамках цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить современники видовой состав и оценить динамичность фауны
зоопланктона.
2. Изучить таксономическую, размерно-массовую и трофическую
структуру зоопланктона.
Проанализировать пространственное распределение зоопланктона.
Исследовать сезонную и многолетнюю динамику обилия зоопланктона открытой части оз. Неро.
5. Оценить трофический статус оз. Неро по показателям зоопланктона.
Научная новизна исследования. Определен современный видовой состав
зоопланктона оз. Неро. Описаны новые для водоема виды, активно расселяющиеся по каскаду Верхне-Волжских водохранилищ. Получены сведения об изменениях в сообществе зоопланктона по сравнению с предыдущими исследованиями (1987-1989 гг.), в частности снижение общего количества зоопланктона и перестройка доминантного комплекса коловраток. Впервые изучена трофическая структура зоопланктона высокотрофного озера и ее особенности в разные сезоны вегетационного периода в рамках комплексных исследований «потоки энергии в трофических сетях», летом для сообщества зоопланктона характерны более сильные межвидовые взаимодействия по
6 сравнению с другими сезонами. Выявлено, что пространственное распределение коловраток и ракообразных в озере зависит от ряда факторов, одним из которых является циркуляция водных масс. Проведена современная оценка трофического статуса оз. Неро по организмам зоопланктона.
Практическая значимость. Полученные данные по зоопланктону — часть комплексных исследований экосистемы оз. Неро, проводимых совместно Ярославским Государственным Университетом им. П.Г. Демидова и Институтом Биологии Внутренних Вод РАН им. И.Д. Папанина. Проведенные исследования необходимы для выявления закономерностей функционирования водоема, разработки научных основ экологического мониторинга озера и выработки рекомендаций по реконструкции экосистем эвтрофных озер умеренной зоны. Полученные результаты могут быть использованы для разработки методических материалов и курсов по «Общей гидробиологии», «Экологии».
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В.И. Лазаревой за неоценимую помощь в исследованиях и написании работы. Искренне признательна к.б.н., доценту кафедры зоологии и экологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова О.В. Бабаназаровой за всестороннюю поддержку и организацию работ на оз. Неро, сотрудникам и студентам кафедры зоологии и экологии ЯрГУ им. П.Г. Демидова за техническую помощь в проведении исследований; а также сотрудникам Рыбинспекции г. Ростова Великого за помощь в выездах на водоем. Сердечно благодарю всех сотрудников лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН за дружеское отношение и творческую помощь при написании и обсуждении работы.
Работа выполнена в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования и науки России» (грант Э-0373/730).
Особенности структуры зоопланктона высокотрофных водоемов
Состав и уровень количественного развития водных беспозвоночных является показателем трофности и степени загрязнения водоема, т.к. изменения условий существования организмов отражаются на их видовом составе, количественных показателях, соотношении таксономических групп, структуре популяций. Специфика структуры и функционирования зоопланктона озёр разных трофических типов даёт возможность использования ряда показателей в индикационных целях. Характеристики сообщества зоопланктона служат дополнением для определения трофического статуса водоема.
При эвтрофировании водоемов происходят процессы изменения структуры экосистемы. В целом, для сообществ гидробионтов таких водоемов отмечают сокращение числа видов, возрастание доминирования отдельных видов, для которых характерны более короткие жизненные циклы, раннее наступление половозрелости, увеличение биомассы и продукции (Одум, 1986). Особенности видовой структуры. Видовая структура - набор видов и количество особей каждого вида, слагающих сообщество (Левич, 1980). Видовое богатство характеризуется общим числом имеющихся видов (Одум, 1986). Полнота видового списка зависит от степени изученности водоема, наиболее изученные водоемы дают наибольшее число видов (Пидгайко, 1978). Приводимые в литературе списки видов часто являются неполными, так как в них включаются не все экологические комплексы - пелагический, фитофильный, придонный (Андроникова, 1996), обычно это пелагические формы, дополненные массовыми видами литерального фитофильного комплекса. И.Н. Андроникова (1996), проанализировав большой объем литературы и собственных данных, утверждает, что пока нельзя говорить о каких-либо закономерностях связи трофического статуса водоема с числом видов. Четко проявляется лишь резкое уменьшение видового состава в экстремальных экологических условиях. Например, на мелководных озерах Дании показано, что с возрастанием концентрации общего фосфора от 0 до 0.4 мгР/л и выше происходит - статистически значимое снижение числа видов различных групп зоопланктона (коловратки, кладоцеры, копеподы) вне зависимости о глубины водоема (Jeppesen et al., 2000). На примере 336 норвежских озер с помощью регрессионного анализа показано, что наиболее значимыми факторами вариации видового богатства зоопланктона были концентрация хлорофилла а и показатели структуры рыб-планктофагов, хотя и они объясняли менее 50% дисперсии (Hessen et al., 2006).
Характеристика организации сообщества обязательно предполагает выделение доминирующих видов. Закономерное уменьшение числа доминантов наблюдается в направлении от олиго- к эвтрофии и далее к водоемам с экстремальными условиями (Андроникова, 1996). При эвтрофировании и загрязнении водоемов преимущества получают эврибионтные виды с г-стратегией; в то время как в олиготрофных условиях водоемов, где разнообразие высокое и доминирование менее резко выражено, большее значение приобретают стенобионтные виды с длительными циклами развития и к-стратегией (Одум, 1986). То есть, сообщество высокотрофных водоемов характеризуется небольшим числом доминирующих видов. Меньшее число видов дает значительно большую продукцию, чем в олиготрофных. На каждый из структурообразующих видов приходится большая функциональная нагрузка (Андроникова, 1996).
Второй компонент видовой структуры и видового разнообразия — выравненность, основанная на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования (Одум, 1980). Индекс видового разнообразия Шеннона - Уивера характеризует сложность структуры биоценоза. Низкие величины информационного индекса разнообразия (Н= 0.1-2.0) говорят не только о небольшом числе видов, но и об относительно неравномерном распределении биомассы между видами в сообществе эвтрофных водоемов (Андроникова, 1996).
Численность и биомасса зоопланктона и его отдельных групп. Для высокотрофных водоемов характерна низкая биомасса зоопланктона, что объясняется значительными изменениями в таксономической и размерной структуре, приводящими к развитию мелких форм с низкой индивидуальной массой (Андроникова, 1989). Общеизвестно, что с повышением трофического уровня водоема закономерно происходит увеличение количественных показателей Rotifera и Cladocera и уменьшение численности и биомассы Copepoda (Андроникова, 1996). Виды Cladocera и Rotifera, характеризующиеся короткими и более простыми жизненными циклами. В процессе эвтрофирования происходит перестройка пелагического комплекса зоопланктона. На всех широтах численность ракообразных выше в эвтрофных водах. Кладоцеры и циклопоидные копеподы более многочисленны в эвтрофных озерах и водохранилищах, а каляноидные копеподы — в олиготрофных озерах умеренных широт (Крючкова, 1987; Pinto-Coleho et al., 2005). На Нарочанских озерах показано, что с возрастанием трофности озер увеличилась численность ветвистоусых ракообразных как более крупных (дафния, босмина, диафанозома), так и более мелких (хидорус). В тоже время, относительная численность крупных форм в озерах снизилась, а мелких увеличилась (Крючкова, 1987). Сукцессию зоопланктона при эвтрофировании озер в направлении от каляноидного к кладоцерному объясняют изменениями качественного и количественного состава фитопланктона и связанными с ними преимуществами работы того или иного фильтрационного аппарата ракообразных (McNaght, 1975; Крючкова, 1987). По мере возрастания трофического уровня приобретают значимость коловратки, в гипертрофных водоемах при резком увеличении их численности снижается общая величина биомассы зоопланктона. Увеличение общего количества коловраток более показательно для индикации трофии озер, чем относительное значение в планктоне отдельных видов этих животных (Крючкова, 1987). Так в высоко эвтрофном озере Выртсъярв доля коловраток составляла 80% численности и 51% биомассы зоопланктона (Haberman, Laugaste, 2003). В эвтрофном Невском заливе на коловраток приходилось 86% численности и 84% биомассы зоопланктона (Telesh et al., 1999). Одна из причин преобладания ветвистоусых рачков и коловраток в эвтрофных водоемах - способность питания в условиях густых взвесей.
Среди ветвистоусых ракообразных в эвтрофных и высокотрофных многочисленны мелкоразмерные виды родов Bosmina, Chydorus, Ceriodaphnia, Daphnia. В трех мелководных гипертрофных озерах (Нидерланды), где в фитопланктоне доминировали Oscillatoria limnetica Lemm. и Prochlorothrix hollandica Burger-Wiersma et al., в зоопланктоне преобладали мелкие виды родов Bosmina (В. longirostris (O.F. Miiller), В. coregoni Baird), Chydorus sphaericus (O.F. Miiller), копеподиты циклопоид и коловратки (Gulati et al. 1992), представители рода Daphnia практически полностью отсутствовали. В экспериментах на сестоне из этих озер по росту и питанию крупноразмерных видов рода D. magna Straus и D. galeata Sars и более мелких D. cucullata Sars и гибридов D. galeata х D. cucidlata показано, что эти виды не росли или росли медленно (DeMott et al., 2001). Но, существует мнение, что при гипертрофических условиях в водоеме (с относительно высоким содержанием хлорофилла а, высоким обилием нитчатых сине-зеленых и высокой доле детрита в сестоне) крупные дафнии могут быть более конкурентоспособными по сравнению с мелкоразмерными кладоцерами (Vijverberg, Boersma, 1997). По долговременным наблюдениям (25 лет) за зоопланктоном мелководного высоко эвтрофного озера в Нидерландах с доминированием Oscillatoria spp. (Vijverberg, Boersma, 1997) показано, что в период с 1968 по 1976 гг., когда концентрация хлорофилла а возрастала с 30 до 125 мг/м , обилие Chydoras sphaericus достоверно увеличивалось, тогда как количество других ветвистоусых ракообразных (мелкоразмерных Bosmina и крупноразмерных Daphnia) значительно не изменялось. Последующий рост концентрации хлорофилла А и ее колебания от 100 до 225 мг/м3, вызвали снижение биомассы мелкоразмерных видов и достоверное увеличение биомассы D. galeata.
Взаимодействие фито- и зоопланктона в эвтрофных и гипертрофных водоемах
Согласно концепции трофического каскада биотические воздействия «снизу» и «сверху» близки к равновесию между звеньями «фитопланктон» и «зоопланктон». В этой части цепи встречные воздействия часто нивелируются, происходит как бы разрыв трофического каскада. Отмечают отсутствие корреляции между биомассами фитопланктона и зоопланктона (McQueen et al., 1989). Е.С. Макарцева и И.С. Трифонова (1991) показали на озерах Латгальской возвышенности, что по мере уменьшения глубины озера и его трофии ослабевают пищевые связи между фито - и зоопланктоном; годовую динамику зоопланктона в большей степени формируют абиотические факторы и трофические отношения в пределах самого сообщества.
В высокотрофных водоемах фитопланктон представлен чаще всего нитчатыми и колониальными цианобактериями, слабо непосредственно потребляемыми организмами метазоопланктона. Однако на примере субтропического эвтрофного озера в США показано, что все крупные таксоны способны использовать колонии и нити сине-зеленых водорослей. Но потребление при их высоком обилии может быть случайным, а не намеренным. В условиях недостатка «съедобных» мелких хлорофитовых и крипофитовых, цианобактерии выступают в качестве дополнения к диете. Представленный в таких водоемах зоопланктон, вероятно, способен лучше утилизировать сине-зелёные водоросли, чем в других. Но в данной работе рассмотрено только потребление цианобактерии организмами зоопланктона, а не усвоение, поэтому сложно судить об их роли в потоке вещества и энергии (Work, Havens, 2003).
Соотношение биомассы зоопланктона обилие фитопланктона связаны обратной связью со средним размером планктонных животных. Пресс на фитопланктон в первую очередь оказывает крупный зоопланктон. Отношение биомассы зоопланктона и к биомассе фитопланктона (Вг/Вр ) рассматривается как индекс биотического взаимодействия между планктонными животными и водорослями. Это отношение отражает трофическое состояние водных масс, с увеличением трофности его значения снижаются (Андроникова, 1989; Ponyi, Zankai, 1982; Gulati, 1983, 1984, 1990; Rognerud, Kjellberg, 1984; Zankai, Ponyi, 1986; Jeppesen et al., 1999, 2000). Косвенно, оно характеризуют доминирующие группы в фитопланктоне и зоопланктоне, пищевые отношения между фито- и зоопланктоном. И.Н. Андроникова (1989) установила, что для олиготрофных озер значения В2/Вф составляют 4, для мезотрофных - 1, и для эвтрофных водоемов - 0.5. Значения отношения биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона для оз. Выртсъярв колебались в диапазоне 0.04-0.22 со средним значением за вегетационные период 0.13 (Haberman, Laugaste, 2003). Отмечено, что выедание зоопланктоном не контролирует развитие фитопланктона в этом высокотрофном озере, и фитопланктон лимитирован светом (Noges, 1997). На мелководных озерах Бельгии показано, что отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона в 5 раз выше в озерах с чистой водой по сравнению с мутными водоемами (Muylaert et al., 2003). Снижение отношения биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона в эвтрофных озерах связано с ослаблением пастбищных пищевых цепей, усиливаются детритные, где в пищевых спектрах организмов зоопланктона доля бактерий и детрита составляет значительно большую часть, чем фитопланктон, представленный колониальными водорослями (Андроникова, 1996). Некоторые авторы подтверждают, что при доминировании в планктонном сообществе крупных колониальных сине-зеленых водорослей и мелкоразмерного зоопланктона, лишь небольшая часть потока вещества и энергии способна переходить напрямую от первичных продуцентов на следующий трофический уровень (по пастбищной цепи) (Havens, 1998). На более зрелых стадиях развития пищевые цепи превращаются в сложные сети, и большая часть биологического потока энергии идет по детритному пути (Одум, 1975). В работе (Karabin, 1985b) показано, что для эвтрофных озер характерно высокое обилие детритофагов в летний период. Для мелководных озер характерно высокое содержание детрита, что может нарушать фильтрационное питание зоопланктёров, забивая их фильтрационный аппарат, ингибировать их рост и развитие. Ряд авторов (Kirk, Gilbert, 1990; Telesh, 1995; Wolfmbarger, 1999) указывают, что высокая мутность подавляет развитие ветвистоусых рачков, но благоприятна для коловраток.
Сравнение отношения биомассы фитопланктона к биомассе зоопланктона с количественным развитием бактерий и простейших показывает, какое воздействие доминирует в трофической сети. С усилением пресса зоопланктона (индекс BJBPh возрастает) биомасса бактерий снижается, а с возрастанием влияния фитопланктона как пищевого ресурса биомасса бактерий увеличивается. Аналогичная зависимость наблюдается между величиной индекса Bz/Bv\x и биомассой инфузорий (Бульон, 2002). В.В. Бульон с соавторами (Бульон и др., 1999) проанализировал соотношение между биомассой зоопланктона и фитопланктона (индекс Вг/Врь) в связи с количественным развитием гетеротрофных микроорганизмов - бактерий и простейших. Если Д/Sph значительно 1, то следует ожидать интенсивного развития в водоеме микробных сообществ, фитопланктон не испытывает заметного пресса со стороны зоопланктона и излишек продукции фитопланктона утилизируется через микробную «петлю» (Бульон и др., 1999). В мелководных высокотрофных озерах, где метазоопланктон представлен видами, характеризующими эвтрофные условия, и преобладает детритная пищевая цепь, простейшие (в частности инфузории) играют важную роль и составляют 60% от биомассы общего зоопланктона (Zingel, Haberman, 2008).
На примере канадского озера показано, что значимые связи отсутствуют между разнообразием зоопланктона, фитопланктона, и бактерий. Кроме того, физические факторы, которые были связаны с видовым составом видов в одном трофическом уровне, были независимы от тех, которые важны для другого. Исследователи пришли к выводу о том, что виды планктона озера образуют свободные трофические ассоциации друг с другом из-за широких спектров питания консументов и редуцентов (Longmuir et al., 2007).
Высшая водная растительность и характер зарастания
Для озера характерно наличие осушной зоны, подобной существующей на равнинных водохранилищах, которая располагается вдоль восточного и южного низких берегов озера и представлена в основном тростниково-камышовыми болотами.. Преобладание литорали и почти полное отсутствие пелагиали обуславливает развитие не только вдоль береговой линии, но и в открытом пространстве на большом удалении от прибрежья (Добвня, 1991).
В начале двадцатого века оз. Неро к июлю — августу почти всё зарастало прибрежно-водной и водной растительностью, свободной оставался лишь центральный глубоководный участок. В сложении растительного покрова принимали участие несколько видов макрофитов, при доминировании тростника и рдеста (Флёров, 1903; Дамская, 1921).
По наблюдениям 1925—1927 гг. произошло расширение зарослей телореза в южном заливе. В открытом пространстве повсюду были распространены рдесты, которые образовывали сплошные подводные луга. Озеро так же, как и в начале века было мелководным и в период вегетации зарастало (Грезе, 1929).
К пятидесятым годам прошлого века оз. Неро обмелело и обильно поросло высшей растительностью, представленной в основном тростником, камышом, рдестом и кубышкой. Наибольшие по площади заросли располагались у устьев рек. В особенности обширны заросли близ устья р. Сара в юго-западной части озера. Благодаря незначительной глубине озера, высшая растительность распространялась не только в прибрежной, но и в его центральной части. Далеко от берега можно было встретить большие куртины рдеста, реже островки Scirpus lacustris L. и Phragmites communis Trin., К 1954 г. основные изменения заключались в сокращении территорий, занятых рдестом (Козловская, 1956). В 1962 г. господствовали те же фитоценозы, но отмечено массовое распространение рдеста пронзеннолистного (Монаков, Экзерцев, 1970).
До 1989 г. считалось, что почти 80% акватории оз. Неро зарастает высшей водной растительностью (Фортунатов, Московский, 1973; Довбня, 1991). К моменту проведения работ в 1987-1989 гг., благодаря плотине, восстановленной на озере, водоем увеличился в размерах, его площадь достигла 58 км". Площадь зарослей высших водных растений в оз. Неро сократилась до 20% (Довбня, 1995). Озеро летом не зарастало, лишь вблизи берега росла прибрежно-водная и водная растительность. Как и раньше преобладала воздушно-водная растительность, среди которой доминировали заросли тростника обыкновенного, рогоза узколистного (Довбня, 1991).
На протяжении почти девяти десятилетий наблюдалось чередование периодов увеличения и уменьшения развития фитоценозов погруженных растений, главным образом рдестов. Такие флуктуации могут быть связаны с изменениями гидрологического режима и прежде всего с колебаниями уровня вод в озере; с метеорологическими условиями; с увеличением притока биогенных элементов с водосборной площади; с возрастанием численности фитопланктона; антропогенным влиянием (Довбня, 1991). Сообщества воздушно-водных растений оказались более стабильными.
Мониторинговые исследования высшей водной растительности были продолжены в 2001—2004 гг. с целью оценки современного состояния растительного покрова и выявления степени антропогенной нагрузки на данную территорию (Сатина и др., 2005; Папченков и др., 2006). Основное зарастание создают рогоз узколистный, тростник южный, кубышка желтая, роголистник темно-зеленый, камыш озерный, рдест пронзеннолистный.
Исследователи отмечают, что для северо-западной и восточной частей береговой зоны характерны видовые различия в составе гигрофитов. На северо-западе обилие гигрофильных видов связано с внедрением в пояс гигрофильной растительности значительного числа мусорных гигрофильных и заносных видов. Восточному берегу свойственен естественный характер гигрофильной растительности. Высокотравные гелофиты {Typha angnstifolia L., Scirpus lacustris, Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steund.) создают основное зарастание береговой зоны озера. На северо-западном побережье они располагаются узкой прерывистой полосой с заходом вглубь водоема на глубину до 1 м. Форма растительных сообществ на восточном берегу более округлая. Площади сообществ рогоза узколистного и тростника в северозападной части озера значительно меньше по сравнению с таковыми в восточной. В целом, северо-западное побережье отличается от восточного повышенной антропогенной нагрузкой (Сатина и др., 2005). В период современных исследований наибольшие площади зарослей высшей водной растительности находятся в южном районе водоема, что согласуется с прошлыми данными. Это объясняется большой изрезанностью береговой линии, наличием глубоко вдающихся в сушу заливов и впадающих в них рек и ручьев (Папченков и др., 2006).
В.Г. Папченков и др. (2006) отмечают повышение процента зарастания водного зеркала относительно данных исследований 1987-1989 гг. с 19.3 до 25.6 %. Однако при этом площади, занятые рядом основных продуцентов, стали меньше. Так, сократилась площадь сообществ рогоза узколистного, рдеста пронзеннолистного, кубышки. В тоже время почти в 3 раза увеличились площади, занятые тростником, на 2 порядка возросли площади сообществ урути, на порядок - роголистника.
Усиление позиций этих видов свидетельствует об активном развитии болотообразовательного процесса на мелководьях озера, который особенно ярко проявляется в южной и восточной частях водоема. Предположение о скором превращение оз. Неро в камышево-тростниковое, а затем в травяно-осоковое болото, которое вследствие деятельности соляных ключей постепенно превратиться в обширный солончак спустя сто лет не подтвердилось.
Особенности видовой структуры зоопланктона в пространственном аспекте
Комплексы видов. Видовую структуру обычно представляют набором видов и количеством особей каждого вида, слагающих сообщество (Левич, 1980). Она несет информацию о типе водоема и о тех его биотопах (станциях), где собирали материал. Индексы сходства по количественным данным, учитывают не только факт присутствия или отсутствия вида, но и о его относительное обилие. Они могут быть использованы для оценки общности видовой структуры в пространственном аспекте. Индекс Чекановского-Серенсена (7CS) более чувствителен к доминантным видам, чем малочисленным, поэтому объединял те участки озера, которые имели сходный состав доминантов и субдоминантов.
Сходство структуры зоопланктона на обследованных участках по количественному индексу Чекановского-Съеренсена (7CS) составило 20-80%. Группировки станций на участках с зарослями и без них различались ежегодно (7CS 58) (рис. 10). К основным факторам, вызывающим такие различия, относятся характер зарастания, прозрачность воды, ветровые течения. Отмечают (Пидгайко, 1978), что мелководные водоемы подвержены более резким колебаниям характеристик среды, и структура зоопланктона в них перестраивается быстрее.
На основе нормированного индекса Чекановского-Серенсена было выделено четыре кластера. В первом кластере объединены станции, обследованные в 2003 г. и 2006 г. и расположенные в открытой северной части озера, на входе в Левский залив и напротив устья р. Ишня. Внутри этого кластера выделены три субкластера (рис. 10). Для озера характерно формирование двух циркуляционных вихрей: циклонического под западным берегом, южнее острова, и антициклонического под восточным, при смене ветра они не разрушаются, происходит лишь изменение направления переноса водной массы (Бикбулатов и др., 2003). По-видимому, они ограничивали обмен планктоном между восточным и западным участками акватории. Так в июле 2003 г. сложились два субкластера зоопланктона (1а и lb). Первый (7CS 75%) объединял станции западной и юго-западной части озера с разреженными зарослями макрофитов и развитой погруженной растительностью (уруть, рдест) в зоне смешивания речных и озерных вод (ст. 2, 9, 10), здесь доминировали Asplanchna henrietta (71—85%), Bosmina longirostris (48-54%). Субкластер 16 (7CS -70%) включал станции (ст.З, 4, 5, 7, 15), расположенные в центре озера и вдоль городского берега, где основную долю численности формировали Brachionus diversicornis (47-81%), Mesocyclops leiickarti (69-97%). В центральной части озера численность Bosmina longirostris была в несколько раз ниже (до 3.6 тыс. экз. /м3), чем в южных заливах (до 278.5 тыс. экз./м ). Это может быть связано с отсутствием ветрового взмучивания илов в заливах, с более высокой прозрачностью воды и лучшими условиями жизни для фильтраторов. Массовое развитие коловраток рода Brachionus в литорали озера у западного городского берега, вероятно, связано с загрязнением воды бытовыми стоками. Все виды этого рода относятся к индикаторам органического загрязнения (Мяэметс, 1980), высокая численность брахионид на этом участке наблюдалась также в конце 80-х годов прошлого века (Ривьер, Столбу нова, 1991). Их высокую численность отмечали также в Верхне-Волжских водохранилищах вблизи крупных промышленных центров (Ривьер, 1993). Преобладание мелких копеподит — детритофагов-хватателей, вероятно связано с высоким содержанием детрита в воде.
Третий субкластер 1с объединил станции, обследованные в 2006 г. Зоопланктон на станциях с погруженной растительностью, с зарослями камыша и кубышки на границе южных заливов с центром акватории был сходен (7CS 70%) с сообществом свободной от зарослей северной части озера. Здесь доминировали Brachionus diversicornis (41-81% численности коловраток), Asplanchna henrietta (до 29%), Bosmina longirostris (26-52%), Mesocyclops leiickarti (10-38%), Chydorus sphaericus (до 60 %).
Кластер 2 (/cs 60%) включил станции, обследованные в 2004 г. и локализованные в открытой части озера (ст. 3, 4, 5, 8, 9, 10), в Воржинском заливе (ст. 13, 14), в истоке р. Вёкса (ст. 6), у устья р. Сара (ст. 2). Общность этих станции обусловлена доминированием Polyarthra longiremis (до 84% численности коловраток) и Mesocyclops leuckarti (43-96% численности ракообразных).
В 2003 и 2006 гг. южные заливы характеризовались большей прозрачностью (0.9-1 м) по сравнению с центром и северной частью озера (0.5 м), и их сообщества чаще образовывали отдельные группы. В 2004 г. отличия этих участков по прозрачности были минимальными (0.7 и 0.5 м соответственно), поэтому в одну группу со станциями, расположенными на участках без зарослей, вошли сообщества некоторых станций заросшего Воржинского залива.
