Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общие закономерности формирования, структуры и функционирования сообществ макрозообентоса крупных водохранилищ 8
Глава 2. Краткая характеристика района исследований... 19
2.1. Рыбинское водохранилище 19
2.2. Горьковское водохранилище 30
Глава 3. Материал и методика исследований 37
Глава 4. Многолетние изменения структуры макрозообен тоса 42
4. 1. Рыбинское водохранилище 42
4.1.1. Таксономическая структура макрозообентоса 42
4.1.2. Количественный уровень развития отдельных видов и групп 48
4. 1.3. Трофическая структура макрозообентоса 58
4.2. Горьковское водохранилище 63
4.2.1. Таксономическая структура макрозообентоса 63
4.2.2. Количественный уровень развития отдельных видов и групп 70
4.1.3. Трофическая структура макрозообентоса 83
Глава 5. Роль массовых видов макробеспозвоночных в структуре макрозообентоса рыбинского и горьковского водохранилищ 87
5.1. Сравнительный анализ донных биоценозов Рыбинского и Горьковского водохранилищ 87
5.2. Массовые виды донного населения и их роль в биоценозах 95
5.2.1. Роль представителей рода Chironomus в донных сообществах Рыбинского и Горьковского водохранилищ 96
5.2.2. Роль массовых видов тубифицид в донных сообществах Рыбинского и Горьковского водохранилищ 99
5.2.3. Виды-вселенцы в Рыбинском и Горьковском водохранилищах 102
Глава 6. Роль моллюска dreissena polymorpha (pall.) в по вышении продуктивности водохранилищ 106
6. 1. Расселение Dreissena polymorpha в водохранилищах 106
6.2. Влияние поселений дрейссены на другие виды моллюсков 109
6.3. Роль дрейссены в донных сообществах водохранилищ 114
Глава 7. Оценка качества воды и грунтов рыбинского и горьковского водохранилищ по организмам макрозообен-тоса 120
7.1.Методы оценки качества воды и грунтов по организмам макрозообентоса 120
7.2. Оценка качества воды и грунтов Рыбинского водохранилища 124
7.3. Оценка качества воды и грунтов Горьковского водохранилища 129
Выводы 135
Литература 137
Приложение 153
- Общие закономерности формирования, структуры и функционирования сообществ макрозообентоса крупных водохранилищ
- Горьковское водохранилище
- Количественный уровень развития отдельных видов и групп
- Массовые виды донного населения и их роль в биоценозах
Введение к работе
* Одна из актуальных задач современной водной экологии — оценка со
стояния экосистемы водоема, стабильности видового состава основных сооб
ществ, а также их рациональное использование. Водохранилища - водоемы с
искусственно зарегулированным стоком, в которых в различной степени соче
таются черты техногенного и естественного водоема. Каждое водохранилище
может рассматриваться с трех точек зрения: как искусственный водоем, т.е. фи
зико-географический компонент ландшафта, видоизмененного человеком, как
щ хозяйственный объект (энергетика, судоходство) и как экосистема (Водохрани-
лища..., 1986).
Макрозообентос - неотъемлемая составляющая экосистемы любых водоемов, в том числе и водохранилищ. К макрозообентосу относят организмы донной фауны длиной более 2-3 мм, которые представлены в водохранилищах многими группами: олигохетами, пиявками, моллюсками, ручейниками, поден-
ками, стрекозами, хирономидами и некоторыми высшими ракообразными. В
Верхней Волге пресноводный макрозообентос - наиболее разнообразная груп
па водных животных, включающая 8 типов и 17 классов. Только из числа насе
комых здесь обитают представители 12 отрядов, включающие в себя 78 се
мейств. Большинство видов, обнаруживаемых в составе макрозообентоса, при
надлежит к сем. Chironomidae, гетеротопным беспозвоночным, большую часть
жизни проводящим в водной среде. Среди гомотопов наиболее широко пред-
* ставлены олигохеты и моллюски. На долю этих трех указанных групп прихо-
дится большинство донного населения волжских водохранилищ (Щербина, Архипова, Баканов, 1997). Мониторинг макрозообентоса водохранилищ представляется важным по многим причинам. Макробеспозвоночные, обитающие на поверхности и в толще грунта, являющиеся по типу питания фильтраторами и собирателями, играют огромную роль в самоочищении водоема и формиро-вании качества воды. По видовому составу, структуре биомассы и численности донного населения определяют трофический статус водоема. Многие виды
5 донных макробеспозвоночных могут служить индикаторами степени загрязнения грунтов. Организмы макрозообентоса реагируют на концентрацию загрязняющих веществ в толще грунта и придонном слое воды, где эти вещества накапливаются в течение длительного времени. Поэтому представители донной фауны более удобны для оценки степени загрязнения водоема, чем зоо- или фитопланктон (Баканов и др., 1999). Кроме всего прочего, макрозообентос - одна из основных составляющих кормовой базы бентосоядных рыб. По уровню количественного развития макрозообентоса в водоеме можно судить о его потенциальной рыбопродуктивности, которая зависит от количества доступного для рыб-бентофагов корма (Поддубный, Баканов, 1980). Основные промысловые рыбы Рыбинского и Горьковского водохранилищ - лещ и плотва, - типичные бентофаги, которые нагуливаются в глубоководной зоне, преимущественно на русловых участках бывших рек или вблизи них (Житенева, 1958, Экологические факторы..., 1993).
Таким образом, актуальность и значимость исследований макрозообентоса водохранилищ для комплексной оценки состояния их экосистем не вызывает сомнений. Мониторинг сообществ донной фауны Рыбинского и Горьковского водохранилища проводился сотрудниками ИБВВ РАН в течение более 40 лет -с момента заполнения водохранилищ и до 2000 г. В результате многолетних наблюдений подробно изучен видовой состав донного населения, его распределение по биотопам, динамика численности и биомассы основных групп. Особенно хорошо был изучен макрозообентос Рыбинского водохранилища, которое является базовым водоемом для Института биологии внутренних вод РАН.
Основная цель представляемой работы - обобщение имеющихся сведений по макрозообентосу Рыбинского и Горьковского водохранилищ, оценка современного состояния донных сообществ, а также, сравнительный анализ многолетних изменений их структуры и динамики в двух различных по морфомет-рии искусственных водоемах Верхней Волги. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
Изучить видовой состав макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ и проследить характер его многолетних изменений.
Установить степень зависимости количественных и качественных характеристик макрозообентоса от характера населенного биотопа.
Проанализировать различие и сходство структуры донного населения в зависимости от морфометрических особенностей исследованных водоемов.
Оценить роль массовых видов донных макробеспозвоночных в составе донных сообществ Рыбинского и Горьковского водохранилищ.
Дать оценку качества воды и грунтов водохранилищ на основе анализа основных характеристик макрозообентоса.
В процессе работы были получены следующие данные: Впервые был обобщен материал многолетних наблюдений за сообществами донных макробеспозвоночных в двух, различных по морфометрии и гидрологии, верхневолжских водохранилищах. Приведен список видового состава макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ на период 1989-2000 гг. В процессе выполнения работы, хирономиды рода Cryptochironomus ранее определявшиеся до группы видов, стали идентифицироваться до вида и дополнили составленные ранее фаунистические списки. Указано 14 новых для фауны Горьковского водохранилища видов донных макробеспозвоночных. Впервые проведен сравнительный анализ биоценозов донных макробеспозвоночных в этих двух водохранилищах. Выявлена роль массовых видов в структуре и функционировании сообществ макрозообентоса. Проанализирована трофическая структура макрозообентоса глубоководной зоны водохранилищ. На основе имеющихся данных предпринята попытка оценить качество воды и грунтов водохранилищ по состоянию сообществ донных макробеспозвоночных.
Результаты проведенного исследования могут быть использованы:
для оценки влияния создания водохранилищ на развитие грунтового комплекса беспозвоночных.
для совершенствования принципов рациональной эксплуатации действующих водохранилищ и прогнозирования последствий гидростроительства.
для расчета продукционных характеристик и оценки кормовой базы рыб в водохранилищах умеренного пояса и комплексного описания их экосистем.
для оценки биоразнообразия водоемов и в общеобразовательных целях.
Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных сессиях Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН (1996-2001 гг.), на конференции биофака ЯрГУ "Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги" (Ярославль, 1999), международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург, 2000), американо-российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001), юбилейной конференции, посвященной 30-летию факультета биологии и экологии ЯрГУ (Ярославль, 2001), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, 2002), Всероссийской конференции "Актуальные проблемы водохранилищ" (Борок, 2002).
Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Выражаю свою глубокую признательность моим научным руководителям И.К. Ривьер и Г.Х Щербине за постоянную помощь, консультации и ценные советы по теме диссертации и ее редактирование. Я искренне благодарна ст. н.с. Лаборатории экологии водных беспозвоночных Г.Х Щербине, под чьим руководством я начинала заниматься изучением донных сообществ. Именно он помог мне в первые годы работы освоить методы сбора и обработки проб макрозообентоса, научил определять до вида представителей большинства групп донной фауны. Выражаю свою искреннюю признательность бывшему сотруднику лаборатории С. Туйманову за частичную первичную обработку проб макрозообентоса Горьковского водохранилища за 1993 г. Я очень признательна всем сотрудникам лаборатории за чуткое и внимательное отношение к моей работе, служащим транспортного хозяйства и флота ИБВВ РАН за помощь при сборе полевого материала и всем, кто прямо или косвенно способствовал выполнению данных исследований.
Общие закономерности формирования, структуры и функционирования сообществ макрозообентоса крупных водохранилищ
Создание крупных водохранилищ - один из важнейших факторов преобразования природной среды, хозяйства и условий жизни населения на нашей планете. Поэтому большое научное и практическое значение имеет их всестороннее изучение и попытки прогнозирования многообразных последствий их воздействия на природу и хозяйство. Водохранилища подчиняются закономерностям формирования и разви тия, присущим естественным водоемам. Одновременно с этим, деятельность человека оказывает большое влияние на все процессы, протекающие в них, и, прежде всего, на задаваемый режим эксплуатации. От естественных природных водоемов водохранилища отличаются рядом важных особенностей: 1) С созданием водохранилищ резко нарушается относительное равновесие, установив шееся в природе, и начинается бурное развитие таких природных процессов, как седиментация в результате снижения проточности, переформирование берегов и дна, повышение уровня грунтовых вод, всплывание торфяников, изменение климата, растительности и т.п. 2) Создание водохранилищ вызывает существенные изменения в хозяйстве прилегающих районов и в долине реки ниже плотины. 3) Все процессы на разных участках акватории развиваются иначе, чем в исходном водоеме. 4) Параметры и режимы эксплуатации, от которых за висит развитие тех или иных процессов, определяются людьми. Формирование водохранилища начинается с момента его создания, когда практически мгновенно изменяется естественный режим проточности на участке распространения подпора.
Влияние хозяйственной деятельности человека на процесс формирования водохранилища, который может иметь различную продолжительность во времени, проявляется многообразно, и в большинстве слу чаев является определяющим фактором. Обладая большой водной массой и акваторией, водохранилища широко и комплексно используются для решения многообразных экономических и социальных задач, охватывающих не только водное хозяйство, но и энергетику, сельское и рыбное хозяйство, промышленность, коммунальное хозяйство, транспорт и организацию отдыха населения, борьбу с наводнениями, природоохранные и другие задачи. Улучшение рыбного хозяйства на водохранилищах требует проведения ряда мероприятий: строительства рыбоводных заводов и рыбопитомников, нерестово-выростных хозяйств и организации в заливах товарных рыбных хозяйств для выращивания наиболее быстрорастущих рыб (карпа, пеляди, рипуса, нельмы, чира, толстолобика, амура и др.) (Водохранилища..., 1986) В результате сооружения плотин и образования водохранилищ происходит коренное преобразование состава и структуры речных биоценозов. Гидробиологические наблюдения на большинстве крупных водохранилищ России позволили составить представление об основных закономерностях формирования в них кормовых ресурсов ихтиофауны. В первые 2-3 года после заполнения водохранилищ, наряду с гибелью почвенной и части реофильной фауны, резко возрастает численность и биомасса беспозвоночных: в планктоне - коловраток и ракообразных, среди которых доминируют дафнии, а в бентосе - вселяющегося мотыля (личинки Chironomus plumosus), который активно утилизирует органическое вещество почв и разлагающейся на дне наземной растительности. Затем наблюдается снижение обилия беспозвоночных, сменяющееся последующим увеличением их численности и биомассы по мере стабилизации про-дукционно-деструкционных процессов в новой экосистеме. Вследствие накопления иловых отложений сначала в русловых ложбинах наиболее глубоководных центральных и приплотинных районов, а затем и на прилежащих к руслу пойменных участках дна долинных водохранилищ биомасса бентоса возрастает из-за преимущественного развития олигохет, а на меньших глубинах - моллюсков (в водохранилищах Волжского бассейна особенно много каспийской дрейссены). Наиболее обильна и разнообразна фауна беспозвоночных в прибрежных зонах, заросших макрофитами, в то время как абразионные участки побережья крайне бедны кормовыми ресурсами. Пространственная неоднородность распределения зообентоса особенно детально многие годы изучалась в котловинно-долинном Рыбинском водохранилище. Из-за морфологической специфики его ложа, оно выделяется среди других водохранилищ наибольшим разнообразием биотопов, в пределах которых развитие донных биоценозов происходит с существенно разной скоростью. Процессы трансформации релье фа ложа водохранилищ вызывают, кроме того, изменение соотношения площа дей донных биотопов. В результате, по мере старения водной экосистемы, вклад сообщества макрозообентоса заиливающихся участков дна в кормовые ресурсы водохранилища становится все более весомым.
Эта закономерность наиболее отчетливо проявляется в водохранилищах многолетнего регулирова ния стока с наименьшей проточностью и нестабильным уровнем воды. Рыбы потребляют только десятую часть биологических ресурсов водохранилищ. ( Рыбинское водохранилище, 1972, Волга и ее жизнь, 1978, Эдельштейн, 1998). Сооружение водохранилищ для различных народнохозяйственных целей привело не только к возникновению крупного фонда управляемых водных ресурсов, но одновременно увеличило рыбные ресурсы страны. Уловы рыбы в водохранилищах существенно превышают ее вылов из участков рек, не под вергшихся гидротехническому преобразованию. На акватории Рыбинского во дохранилища они стали в 5-6 раз больше, чем до реконструкции Волги (Водохранилища..., 1986). Зарегулирование стока приводит к резкому качественному и количественному изменению фауны и флоры. Ухудшаются условия существования рео филов как среди беспозвоночных, так и рыб, улучшаются условия обитания лимнофильных гидробионтов. Усиливаются продукционные процессы, повы шается трофность водоема. Наблюдаемое явление, называется «биопродукци онным эффектом подпора рек» (Пирожников, 1971). Этот эффект имеет две со ставляющие: увеличение площади многих биотопов и возрастание плотности населения на них по сравнению с рекой. Яркое проявление биопродукционного эффекта - рост численности и общей биомассы зоопланктона в водохранили щах по сравнению с рекой. Результат этого - увеличение потребления зоо планктоном планктонных бактерий и водорослей и усиление илообразования за счет осаждения планктоногенного детрита. Следствием подпора участков рек плотинами гидроэлектростанций является быстрое массовое развитие в водо хранилищах дрейссенид в результате замедления течения и обилия субстрата -значительного улучшения физических и биотических условий обитания личинок, молоди и взрослых особей моллюска.
Горьковское водохранилище
Горьковское водохранилище образовалось в результате зарегулирования стока p. Волги плотиной ГЭС у г. Городца. Заполнение его проходило с октября 1955 до весны 1957 г. Горьковское водохранилище, являющееся после Рыбинского вторым по величине водоемом в бассейне Верхней Волги, расположено на территории четырех административных областей: Горьковской (17.1 тыс. га), Ивановской (71.8 тыс. га), Костромской (56.8 тыс. га) и Ярославской (15.4 тыс. га) (Кожевников, 1965). По характеру гидрологического режима и морфо-метрии водохранилище неоднородно. Условно его можно разделить на две части: речную и озерную. В речной части выделяют следующие участки: верхний речной (Рыбинск-Кострома), Костромской разлив и средний речной (Кострома-Елнать). Речная часть во многом сохранила в себе черты бывшего русла р. Волги, особенно на верхнем отрезке (до г. Костромы). В речной части сохраняется значительная проточность, что препятствует накоплению иловых отложений, грунт представлен, в основном, чистыми или слабозаиленными песками.
Верхний участок занимает отрезок от плотины Рыбинской ГЭС до Южного канала (соединение Костромского разлива с Волгой). Берега здесь невысокие (10-15 м), грунты в русловой части Волги - плотные пески, в прибрежье -чистые заиленные пески с примесью гальки и плитняка. Течение воды достигает 0.26 м/с. Площадь участка 15.4 тыс. га.
Средний речной участок Горьковского водохранилища расположен по Волге от Костромы до впадения р. Елнать. Площадь его 30.2 тыс. га. Берега повсюду высокие, в некоторых местах отвесные, осыпающиеся. Грунты песчаные и песчано-илистые, скорость течения воды - 0. 15 м/с. Нижняя озерная часть включает в себя акваторию от р. Елнать до плотины ГЭС (г. Городец). Ее площадь 90 тыс. га. Правый коренной берег большей частью высокий (15-20 м), в некоторых местах обрывистый, левый, наоборот, низменный, во многих местах заболоченный. Течение воды здесь практически отсутствует (0.04 м/с), проточность наблюдается лишь во второй половине зимы при сработке уровня.
Водохранилище принадлежит к типу равнинно-речных водоемов. Его основные морфометрические характеристики следующие. Площадь зеркала составляет 1591 км , длина - 430 км, наибольшая ширина -15 км, полный объем водной массы - 8.7 км , полезный объем - 3.9 км , максимальная глубина -21м, средняя - 5.5 м, сработка уровня -2 м, площадь осушаемой зоны - 28210 га, или 18% от всей акватории (Кожевников, Лесникова, 1975, Литвинов и др., 2001). Коэффициент водообмена - 6.0 (Эдельштейн, 1998).
Водосборная площадь Горьковского водохранилища составляет около 229 000 км3; 70% этой площади приходится на водосбор Рыбинского водохранилища. В водохранилище насчитывается свыше 600 крупных и мелких притоков. Наиболее крупные из них на правобережьи - Которосль - 116 км и Солонина - 95 км, на левобережьи - Кострома - 389 км, Немда - 161 км и Унжа - 550 км. Водосборная площадь указанных рек составляет 71% всей площади собственного водосбора водохранилища (Кожевников, 1961). Формирование водных масс Горьковского водохранилища происходит в основном за счет вод Рыбинского водохранилища и стока с бокового водосбора (Буторин, 1969). В общем объеме водных масс рыбинская вода составляет в открытый период до 80%, в подледный - 90% (Эндельштейн, 1968). Горьковское водохранилище характеризуется разным ходом уровня на отдельных участках, что связано с его большой протяженностью и морфомет-рическими особенностями. Влияние на уровенный режим оказывают как Горь-ковский, так и Рыбинский гидроузлы. Амплитуда колебаний уровня в течение года составляет более 6 м у г. Рыбинска и снижается до 2.6 м у г. Костромы. Сработка уровня происходит в зимний период и составляет около 2 м, летний уровень относительно стабилен.
Основное поступление воды в водохранилище происходит через Рыбинский гидроузел (63%) и из притоков (-35%). Ее расход почти на 99% осуществляется через Горьковский гидроузел. Водоем отличается относительным постоянством уровня, ежегодная предвесенняя сработка которого обычно не превышает 2.0 м. Для речного участка характерны также суточные колебания уровня, связанные с работой Рыбинской ГЭС. Их амплитуда, однако, быстро уменьшается с расстоянием и уже у г. Костромы, к примеру, равна всего 0.2 м. Из-за небольшой ширины акватории высота ветровых волн на речном участке не превышает 0.4 м. Скорость течения здесь существенно зависит от работы Рыбинского гидроузла. Ниже г. Костромы средние ее значения по поперечному сечению участка составляют 0.06-0.45 м/с, максимальные - 0.60-0.70 м/с. Наибольшая скорость наблюдается, как правило, в подповерхностном (0.5-2.0 м слое воды (Буторин, 1959).
В озерной части скорость стоковых течений зимой зависит от расхода воды через Горьковскую ГЭС и изменяется в затопленном русле р. Волги у г. Юрьевца от 0.10 до 0.40 м/с при среднесуточных расходах 1600 и 4000 м3/с. В летне-осенний период при среднесуточных расходах 800-1400 м3/с скорости стокового течения снижаются до 0.10-0.20 м/с, и активное развитие получают ветровые течения (Литвинов, 2000).
Средняя продолжительность ледостава в русловой части Горьковского водохранилища составляет 125-135 суток, в озеровидной части ледовый период длится 147-155 суток, достигая 170 суток в суровые зимы, при средних многолетних датах замерзания и вскрытия 22 ноября и 28-30 апреля (Современная экологическая..., 2000). Горьковское водохранилище характеризуется довольно однородной температурой воды на русловом участке и ее значительной пестротой в озеровидном. Как и в Рыбинском водохранилище, наибольшие горизонтальные температурные различия наблюдаются весной. В начале интенсивного прогрева (III декада апреля - II декада мая) за счет сброса холодных вод из Рыбинского водохранилища температура воды в речной части значительно (в отдельные годы до 8С) ниже, чем в озеровидной, куда поступают более подогретые воды половодья рек Немды, Унжи и Елнать. В конце мая - начале июня в озеровидной части отмечается термическое расслоение с разницей температуры между поверхностью и дном до 4-8С. Максимальные средние месячные температуры поверхностного слоя воды наблюдаются в июле-августе и составляют 19.1-19.7С и 19.4-19.5С в речной и озерной частях, соответственно. С середины августа начинается выхолаживание водной массы, которое наиболее интенсивно происходит в сентябре и октябре, когда температура понижается на 5.5 и 6.8С за месяц. В зависимости от гидрометеорологических условий года амплитуда колебаний средней месячной температуры поверхностного слоя и водной массы может составлять до 5 и 4С, соответственно (Литвинов, Рощупко, 2001). Берега водоема - преимущественно высокие, достигающие 70 м на правой стороне у г. Плеса. Почвенный покров водосбора представлен преимущественно подзолистыми суглинками и супесями. Сравнительно большое распространение имеют также торфяно-болотистые почвы, занимающие низины и поймы рек. Сама долина Волги в районе залития занята в большей своей части четвертичными отложениями - глинами и моренными песками (Кожевников, 1961). В зону затопления вошли водоемы (Волга, низовья ее притоков, озера поймы, протоки, старицы) площадью 39.4 тыс. га, пашни - 15.4, сенокосы и выгоны - 57.4, леса и кустарники - 37.1 и прочие угодья 11.8 тыс. га (Кожевников, 1965).
Количественный уровень развития отдельных видов и групп
В первые годы после зарегулирования (1956-1959) средняя биомасса макрозообентоса на затопленной суше достигала 10 г/м (Мордухай-Болтовской, 1961). В Горьковском водохранилище стадия "временного биоценоза мотыля" продолжалась до 1960 г., после чего началось снижение обилия мотыля и увеличение доли олигохет (Мордухай-Болтовской, 1961). К началу 1960-х гг. процесс формирования донной фауны в Горьковском водохранилище в основном закончился, и "по всему водохранилищу, особенно в его широкой озерной части, распространился однообразный по видовому составу и очень бедный по биомассе бентос" (Ф.Д.Мордухай-Болтовской, 1972). В этот период средняя биомассаа макрозообентоса снизилась до 3-4 г/м . В таком состоянии донная фауна оставалась до конца 1970-х гг. С середины 1980-х гг. и до 2000 г. происходило значительное повышение количественных показателей донных сообществ Горьковского водохранилища. В первой половине 1980-х гг. средневзвешенная биомасса по озерной части воз-росла до 8.5 г/м (Бисеров, 1988). Результаты осенних бентосных съемок 1989-2000 гг. показали, что наиболее существенный рост средневзвешенной биомассы макрозообентоса по озерной части произошел в конце 80-х годов -до 23 г/м2 в 1989 и до 28.1 г/м2 в 2000 г. (Перова, 1998, Перова, Щербина, 2002). Таких высоких значений средней биомассы раньше в донных сообществах Горьковского водохранилища не наблюдалось.
Горьковское водохранилище, в отличие от Рыбинского - озеровидного, четко подразделяется на две части, сильно различающиеся по своим морфо-метрическим и гидрологическим характеристикам, что было описано выше. В результате этого, условия обитания донных макробеспозвоночных в речном и озерном участках водоема существенно различаются. В речной части заиленные песчаные грунты в сочетании с хорошим кислородным режимом и явно выраженной проточностью представляют благоприятную среду для развития олигохет. Хирономиды в больших количествах встречаются на грунтах различной степени заиленности при отсутствии течения. Как отмечалось многими исследователями (Мордухай-Болтовской, 1961, 1963, Митрополь-ский, 1978, 1979, Митропольский, Бисеров, 1982, Шахматова и др., 1983, Мягкова, 1990, Перова, 1992, 1998) олигохеты составляют основную часть донного населения речной части как по численности, так и по биомассе, в озерной части доминируют хирономиды. Это подтверждается анализом индексов плотности Арнольди (табл. 12). У мотыля, доминирующего в биоценозах озерной части, значения индекса плотности заметно выше, чем у остальных видов-доминантов. В речной части водохранилища индексы плотности наиболее высоки у олигохет Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix moldaviensis. По результатам осенней бентосной съемки в 1989 г. основу донного населения речной части Горьковского водохранилища составляли олигохеты --96% от общей численности и -83% от общей биомассы (табл. 13). В конце 1980-х гг. в структуре макрозообентоса речной части резко уменьшилась доля моллюсков-сфериид (0.7%) (Перова, 1992), в то время как в первой половине 1980-х гг. представители этой группы часто встречались и составляли 16-29% от общей биомассы (Бисеров, 1988). В 1989 г. средняя биомасса макрозообентоса в речной части составляла 12.91 г/м , что достоверно не отличалось от уровня 1983, 1985 и 1987 гг. - 12.9, 12.27 и 15.4 г/м2 соответственно (Бисеров, 1988). Продуктивность донных сообществ в озерной части водохранилища была значительно выше, чем в речной. Средняя биомасса макрозообентоса в пойме озерной части была в 2 раза выше таковой в речном участке (табл. 13). Основу биомассы донных макробеспозвоночных, как в пойме (94%), так и в русле (88%) составляли хирономиды, представленные в основном крупным мотылем. Олигохеты значительно уступая хирономидам по биомассе, составляли 46-47% от общей численности макрозообентоса озерной части. Ф.Д. Мордухай-Болтовской поделил озерную часть Горьковского водохранилища на отдельные участки, различные по составу почв и растительности: затопленную сушу, затопленные пойменные водоемы и бывшее русло Волги. Однако даже на первоначальном этапе существования водоема не было выявлено зависимости количественных и качественных характеристик донной фауны от характера затопленных земельных угодий (Мордухай-Болтовской, 1961). В дальнейшем различия междубиотопами озерной части постепенно стирались в результате процессов размыва и заиления затопленных почв. Анализ индексов биоценотического сходства показал, что в 1989 г. биотопы озерной части были сходны по составу сообществ донных макробеспозвоночных. Индексы биоценотического сходства (Константинов, 1979) имели следующие значения: между затопленной сушей и затопленными пойменными водоемами - 68.4; между затопленной сушей и затопленным руслом - 76.7; между затопленными пойменными водоемами и бывшим руслом - 85.1% . В связи с этим, в дальнейшем нами принято разделение озерной части на затопленную пойму и русло, как наиболее различающиеся по глубине, степени заиления и кислородному режиму участки.
В 1993 г. в структуре макрозообентоса Горьковского водохранилища произошли следующие изменения. В речной части средняя численность и биомасса достоверно не изменились (табл. 14). Однако, по сравнению с 1989 годом, в 1993 г. в структуре численности и биомассы речной части значительно возросла роль хирономид и моллюсков, а доля олигохет стала меньше в 1.5-2 раза. В озерной части на затопленной пойме средняя численность макрозообентоса незначительно увеличилась, средняя биомасса снизилась в 1.7 раза (табл. 14) из-за уменьшения биомассы хирономид в 2 раза. В русле озерной части в 1993 г., по сравнению с 1989, был отмечен рост средней биомассы и снижение средней численности донного населения. В 1993 г. основу численности и биомассы макрозообентоса озерной части, как в пойме, так и в русле, составляли хирономиды; доля олигохет достоверно не изменилась, увеличилась доля моллюсков и группы прочие, в которую входят пиявки, ракообразные и личинки насекомых. Анализ средней биомассы макрозообентоса на разных створах озерного участка показал, что наибольшее ее значение - 36.25 г/м было зарегистрировано на биотопах Пучежского створа, что было связано с преобладанием здесь личинок мотыля (до 93% общей численности и 98.8% общей биомассы).
Массовые виды донного населения и их роль в биоценозах
В волжских водохранилищах выделяют ряд достаточно крупных и хорошо различимых видов донных макробеспозвоночных, которые имеют большое хозяйственное значение в качестве кормовой базы рыб и компонента системы биологического самоочищения. Эти виды, преобладающие по численности или биомассе, занимают ведущее, господствующее положение в биоценозах и называются массовыми или доминантными. Колебание численности и биомассы макрозообентоса по сезонам определяется в первую очередь жизненными циклами массовых видов. В Рыбинском и Горьковском водохранилищах такими видами являются: среди хирономид - мотыль - Ch. plumosns, среди олигохет - тубифициды рода Limnodrilus и Т. newaensis, а также двустворчатый моллюск - Dreissena polymorpha. Роль массовых видов в структуре и количественном развитии сообществ донных макробеспозвоночных чрезвычайно велика, так как именно эти виды, доминируя по биомассе, образуют в водохранилищах одноименные биоценозы. Однако, не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые в процессе своей жизнедеятельности в наибольшей степени изменяют среду обитания, создавая в своем биоценозе специфические условия существования для всего сообщества. Такие виды называют эдификаторами или средообразователями. В докных сообществах Рыбинского и Горьковско-го водохранилищ основным видом-эдификатором является Dreissena poly-morpha, поэтому обсуждению ее роли в экосистеме водоемов посвящена отдельная глава. Chironomus plumosus (Linne\ 1758), мотыль - массовый представитель хирономид глубоководной зоны верхневолжских водохранилищ. Эврибионт-ный, гетеротопный вид, его личинки обитают преимущественно на серых илах и песках различной степени заиленности, заселяя бывшие русла рек и другие глубоководные участки водохранилищ. При создании водохранилищ, личинки мотыля были основными компонентами донной фауны, что и послужило поводом для выделения в водоемах стадии "временного биоценоза мотыля" (Мордухай-Болтовской, 1961).
В глубоководной зоне Рыбинского водохранилища СИ. plumosus имеет один вылет, а на мелководье может давать в отдельные годы две генерации (Шилова, 1976). Первый массовый вылет начинается при температуре воды 14-15 С в конце мая и длится до середины или конца июня. Максимальная численность личинок наблюдается в июле - в период отрождения молоди, а наибольшая биомасса в мае - перед вылетом популяции. Минимальные количественные показатели характерны для июня, когда происходит массовый вылет имаго из глубоководной зоны Рыбинского и Горьковского водохранилищ (Шилова, 1976). Chironomas plumosus, имеющий крупные размеры и высокую индиви дуальную массу составляет основу численности и биомассы хирономид верхневолжских водохранилищ. По данным бентосных съемок, проведенных весной и осенью 1990 и 1992 гг. в Рыбинском и в октябре 1993 и 1995 гг. - в Горьковском водохранилищах, наибольшая численность и биомасса мотыля отмечена на серых илах и заиленных песках. В Рыбинском водохранилище максимальные значения численности - 1800 экз./м и биомассы - 103.4 г/м наблюдались весной 1993 г. в приплотинном плесе, на глубине 21.5 м (Щер бина, 2002). В Горьковском водохранилище наибольшая численность - 2500 экз./м и биомасса - 76.8 г/м зарегистрированы в русле озерной части у г. Чкаловск (Перова, Щербина , 2000).
Следует отметить, что обилие мотыля на серых илах связано с усло виями его питания. СИ. plumosus питается фильтрационным способом взве сями в придонном слое воды и предпочитает сапропелевые илы (Шило ва,! 976). Продукция личинок СИ. plumosus на серых илах Волжского плеса Рыбинского водохранилища с мая по октябрь равнялась 20 г/м , что составило более 30% от общей продукции макрозообентоса серых илов (Соколова, Поддубная, 1974). Рост продуктивности макрозообентоса Горьковского водохранилища, наблюдавшийся в конце 1980-х и начале 1990-х годов произошел в результа те увеличения численности и биомассы личинок мотыля, доля которого в структуре численности и биомассы макрозообентоса заметно возросла. По данным бентосной съемки, проведенной осенью 2000 г. средневзвешенная биомасса в озерной части водохранилища возросла до 28.1 г/м , причем на мотыля приходилось в среднем 92.6% от биомассы всех хирономид и 87.5% от общей биомассы макрозообентоса. Численность СИ. plumosus составляла 73.5% от численности хирономид и 65.7% от общей численности макробес позвоночных. В речной части роль мотыля в структуре макрозообентоса была значительно меньше: 32.2% от биомассы хирономид, 21.8% от их численности, 8% от общей биомассы и 2.6% от общей численности макробеспозвоночных. Наиболее обильны личинки мотыля были на станциях, расположенных в русле на глубинах более 9 м, где основной тип грунта - серый ил. Осенью 2000 г. высокая численность - 1780 экз./м и биомасса - 72.2 г/м Chironomus plumosus зарегистрирована в Горьковском водохранилище на станции Пучеж, расположенной в русловой зоне на глубине 16 м, в биоцено-зе дрейссены. Здесь также была отмечена максимальная биомасса (2.5 г/м ) и численность (680 экз./м ) другого представителя хирономид -Cryptochironomus obreptans. Известно, что личинки криптохирономуса, также как и Procladius chorens по типу питания - хищники, использующие в качестве пищи хирономид и олигохет. Эти два вида постоянно сопутствуют крупным личинкам мотыля, поэтому их встречаемость больше в озерной части водохранилища, где преобладают биоценозы мотыля.
Сравнительный анализ показал, что биоценозы мотыля были не только самыми многочисленными, но и самыми продуктивными как в Горьковском, так и в Рыбинском водохранилищах. Наибольшие значения средней численности и биомассы донных макробеспозвоночных - 29 г/м и 3.3 тыс. экз./м , зарегистрированы именно в биоценозе СИ. plumosus в глубоководной зоне Горьковского водохранилища. Личинки мотыля составляют основу макрозообентоса озерной части Горьковского водохранилища, где биоценозы СИ. plumosus самые распространенные - более 50%. В Рыбинском водохранилище поселения мотыля наиболее обильны в речных плесах.
