Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследований 6
Глава 2. История изучения грызунов сахалина 13
Глава 3. Характеристика природных условий обитания грызунов на Сахалине 18
Глава 4. Эколого-фаунистический обзор систематический указатель таксонов 28
4.1. Летяга — Pteromys volans Linnaeus, 1758 29
4.2. Обыкновенная белка — Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758 ЗО
4.3. Азиатский бурундук — Tamias sibiricus Laxmann, 1769 34
4.4. Длиннохвостая мышовка — Sicista caudata Thomas, 1907 37
4.5. Восточноазиатская (азиатская лесная) мышь —Apodemus peninsulae Thomas, 1907 40
4.6. Домовая мышь — Mus musculus Linnaeus, 1758 47
4.7. Серая крыса — Ratus norvegicus Berkenhout, 1769 48
4.8. Черная крыса — Rattus rattus Linnaeus, 1758 52
4.9. Красная (сибирская красная) полевка— Clethrionomys rutilus Pallas, 1779... 53
4.10. Красно-серая полевка— Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846 63
4.11. Шикотанская полевка — Clethryonomys sikotanensis Tocuda, 1935 75
4.12. Ондатра — Ondatra zibethica Linnaeus, 1766 83
4.13. Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 88
4.14. Сахалинская полевка — Microtus sachalinensis Vassin, 1955 90
Глава 5. История становления родентофауны 97
Глава 6. Сообщества грызунов 117
Глава 7. Влияние антропогенных факторов на видовой состав и численность грызунов 129
Выводы 150
Литература
- Летяга — Pteromys volans Linnaeus, 1758
- Азиатский бурундук — Tamias sibiricus Laxmann, 1769
- Серая крыса — Ratus norvegicus Berkenhout, 1769
- Шикотанская полевка — Clethryonomys sikotanensis Tocuda, 1935
Введение к работе
Актуальность проблемы. Особенности организации и формирования островных фаун всегда привлекали внимание экологов. Если для ряда малых островов (Курильские острова, о-ва залива Петра Великого) южных дальневосточных морей России этот вопрос в какой-то мере выяснен (Чугунов, Катин, 1983; Нестеренко, Катин, 1986; Катин, 1989, 1990; Шереметьев 2001а, 2004, Костенко и др., 2004), то для такого крупного острова, каким является Сахалин, особенности динамики численности грызунов, становления и функционирования их сообществ, реакция популяций на антропогенные изменения до сих пор не изучены. В какой-то мере это сдерживалось недостатком сведений по биологии и экологии населяющих остров грызунов, а также разрозненностью уже имеющихся фрагментарных сведений, разбросанных по различным узкорегиональным и малодоступным изданиям. В то же время все убыстряющееся интенсивное освоение ресурсов Сахалина, связанное в первую очередь с развитием на его территории нефтегазодобывающей промышленности, требует незамедлительного решения этих вопросов, имеющих, кроме научного интереса, существенное значение в деле сохранения биоразнообразия рассматриваемого уникального островного региона, рационального использования имеющихся ресурсов.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является комплексное изучение структуры родентофауны о. Сахалин, выявление закономерностей ее формирования и особенностей организации сообществ грызунов. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:
• изучить видовой состав и особенности экологии грызунов о. Сахалин;
• выявить особенности распространения грызунов и составить карты биотопического распределения фоновых видов;
• определить роль фаунистических элементов в структуре сообществ и родентофауны в целом;
• реконструировать историю формирования родентофауны о. Сахалин;
• изучить структуру основных типов сообществ грызунов и специфику их функционирования в условиях антропогенного изменения растительности.
Научная новизна работы. В результате исследований собраны новые сведения по особенностям биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни грызунов острова. Составлены карты распределения фоновых видов грызунов с выделением зон плотности, характеризующие качественное состояние их популяций. Впервые для Сахалина проведена типизация сообществ грызунов, изучена их структура, выявлены закономерности их изменений под влиянием антропогенных факторов. Предложена оригинальная схема истории временных и пространственных путей формирования родентофауны острова.
Практическая ценность результатов исследований. Ряд положений работы может быть использован в долгосрочных прогнозных оценках тенденций изменения островной фауны и трансформации сообществ грызунов под воздействием антропогенного и пирогенного изменения растительности. Оценка зон плотности популяций грызунов необходима для характеристики типов охотничьих угодий, оценки вторичной продуктивности различных категорий лесных площадей, эпизоотологическои оценки территории и решения других вопросов, связанных с анализом биоценотических отношений.
Проведенный анализ распределения обитающих на острове грызунов является необходимой научной основой для их мониторинга в естественной и нарушенной среде, разработки природоохранных мероприятий. Это весьма актуально для территории Сахалина, так как с развитием на острове нефтегазодобывающей отрасли планируется- создание целой сети нефтегазопроводов, что, безусловно, отразится на состоянии природных экосистем.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на III региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2002), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров 2002), на XII съезде териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003).
Благодарности. Настоящее исследование выполнено в период работы в Научном музее ДВГУ, сотрудники и администрация которого всегда оказывали поддержку. Всем им я выражаю глубокую признательность. Становление автора в качестве зоолога осуществилось благодаря стараниям и внимательному отношению со стороны первого учителя и наставника Ю.Н. Назарова.
Особо хочу выразить искреннюю признательность за настойчивость и терпение своим научным руководителям д.б.н., профессору В.А. Костенко и д.б.н. В.А. Нестеренко.
Выполнение настоящей работы на разных этапах невозможно было бы без помощи и консультаций специалистов и коллег. Особую благодарность хочу выразить сотрудникам БПИ ДВО РАН — к.б.н. П.В. Крестову, к.б.н. М.В. Павленко, д.б.н. В.А. Нечаеву, к.б.н. Л.В. Фрисман, к.б.н. С.К. Холину, а также к.г.н. Ю.А. Микишину, Ю.С. Полийчук, О.Н. Васик (ДВГУ), к.б.н. К.А. Лутаенко (ИБМ ДВО РАН) .
Автор выражает признательность Sakhalin Energy Investment Company, LTD., на средства которой были проведены экспедиционные работы.
Летяга — Pteromys volans Linnaeus, 1758
Распространение. Ареал этого транспалеарктического вида охватывает лесную зону центральной и восточной частей Европы, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока. За пределами России на юго-востоке ареал включает Северную Монголию, Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров, о. Хоккайдо (Громов, Ербаева, 1995). Летяга обитает на всей территории юга Дальнего Востока России, включая о-ва Сахалин и Большой Шантар. На север проникает до верховьев рек Омолон и Анадырь, но отсутствует на Камчатке, Чукотке, Курильских о-вах (Костенко, 2000). На Сахалине она является обычным видом.
Заметки по систематике. На Сахалине отмечен подвид P. v. athene Thomas, 1907 (Каталог ..., 1983; Громов, Ербаева, 1995 и др.). На материковой части P. v. athene встречается от восточной части хр. Становой на западе до нижнего течения р. Амур, включая материковую часть юга охотоморского побережья (Костенко, 2000). От трех дальневосточных и трех сибирских подвидов он отличается интенсивностью и тональностью окраски меха (Громов и др., 1963).
Численность и биотопическое распределение. Нами на Сахалине летяга отмечалась в темнохвойных лесах, причем на севере острова она обитает в темнохвойных лесах, узкой полосой простирающихся вдоль рек среди марей. Обитает в смешанных лесах с перестойными деревьями на месте темнохвойников в южной и центральной частях острова. Летяга довольно обычна в спелых лиственных пойменных лесах с ивой, чозенией, тополем, ольхой. По данным В.А. Костенко (2000) на Сахалине летяга также обитает в лиственничных и каменноберезовых лесах.
Экология. Размножение летяги на Сахалине не изучено. По-видимому, начало размножения на острове, как и на материковой части юга Дальнего Востока, приходится на март-апрель. Количество молодых в выводке этого вида на материке составляет 3-4, редко 5 особей (Костенко, 2000).
В конце сентября в пойменном лесу на юге острова стречен еще не распавшийся выводок из трех молодых летяг, которые достигли размеров взрослых особей. Одиночные особи отмечены нами в пойменных лесах, где они занимали старые дупла, выдолбленные дятлами, и дупла естественного происхождения в ольхе, березе, иве, тополе.,
Основу питания летяги на Сахалине, как и в других частях ареала, по-видимому, составляют сережки ольхи и березы, семена, хвоинки, почки, листья, кора тонких веток лиственных пород.
Распространение. Транспалеарктический вид. Общий ареал обыкновенной белки включает лесную зону Западной и Восточной Европы, Европейской части России, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, захватывая лесотундру на севере и лесостепь на юге. За пределами России восточная часть ареала заходит в Северо-Восточный Китай, Корейский п-ов и о. Хоккайдо (Барышников и др., 1981; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002). На материковой части Российского Дальнего Востока обыкновенная белка встречается от южной государственной границы до долины рек Колыма и Анадырь на севере региона. Около 1920 г. она проникла на Камчатку (Виноградов, Громов, 1952). Обитает на крупных островах — Сахалин и Большой Шантар (Костенко, 2000). На Сахалине она является обычным видом.
Заметки по систематике. На Сахалине обитает подвид обыкновенной белки S. v. rupestris Thomas, 1907, который также водится на Шантарских островах, на левобережье Амура в Хабаровском крае и Амурской области (Громов, Ербаева, 1995; Костенко, 2000). От S. v. mantschuricus Thomas, 1909 с правобережья Амура и Приморского края, а также от материковой и шантарской популяций своего подвида сахалинская популяция S. v. rupestris отличается меньшими размерами тела и черепа (Воронов, 1996). С другой стороны, по материалам Г.А. Воронова (1996), некоторые особенности окраски и состава волосяного покрова (образование зимнего волосяного покрова у бельчат весеннего помета), свойственные подвиду S. v. mantschuricus, свидетельствуют о генетической неоднородности сахалинской популяции, чему, несомненно, способствовали отмеченные в начале XX в. массовые миграции обыкновенной белки с материка на остров и в обратном направлении. Половые различия в размерах практически отсутствуют (Воронов, 1996).
Численность и биотопическое распределение. Зона высокой плотности обыкновенной белки на Сахалине характерна для различного типа темнохвойных лесов, за исключением самой южной части острова, где часть лесов этой категории отнесена к зоне средней плотности (рис. 4). К зоне низкой плотности обыкновенной белки отнесены территории, где она появляется случайно или куда отмечены нерегулярные заходы этого грызуна: мари, лиственничники кедровостланичниковые, кедровостланичники на морском побережье и в верхнем поясе гор, луга.
Плотность обыкновенной белки на Сахалине в елово-пихтовых лесах составляет от 7,0 до 70,0 ос/10 км2, в лиственничных и лиственнично-елово-пихтовых лесах — 3,0-35,0 ос/10 км , в смешанных древостоях — до 40,0 ос/10 км (Воронов, 1996). Проведенный нами расчет плотности белки с использованием данных Управления по охране и регулированному использованию охотничье-промысловых видов Сахалинской области показал, что зимой 2000-2001 гг. плотность этого грызуна в елово-пихтовых лесах Южного Сахалина достигала 62,1 ос/10 км , в темнохвойных лесах северной части Сахалина — 34,7 ос/10 км . Зимой наблюдаются концентрации обыкновенной белки в приречно-пойменных темнохвойных лесах и лесах смешанного типа, для которых максимальные значения плотности отмечены в центральной части Сахалина — до 63,9 ос/10 км , и на юге острова — до 53,1 ос/10 км .
Чередование пиков численности и депрессией популяции обыкновенной белки на Сахалине не имеет четкого периода. Подъемы численности отмечены через 2, 5, 9 лет, со средней частотой раз в 5 лет. Значительные подъемы численности редки и отмечены в 1935, 1948 и 1979 гг. (Воронов, 1996). Абсолютная численность белки на острове варьирует между 5-15 тыс. особей в весенне-летний период и 16-54 тыс. особей в осенне-зимний сезон (Воронов, 1989).
Экология. По данным Г.А. Воронова (1996), начало периода размножения у обыкновенной белки на Сахалине по сравнению с популяциями на материке (в Приморском и Хабаровском краях) задерживается приблизительно на месяц. Весенний гон активно происходит в марте-апреле. Сперматогенез у большинства самцов (80 %) наблюдается в первых числах марта, у самок половая активность наступает несколько позже, и в начале марта течка отмечена у 33% самок. Наиболее ранние сроки беременности отмечены в первой декаде апреля. Первые бельчата, только что вышедшие из гнезд, отмечались в разные годы в конце мая — в начале июня.
Азиатский бурундук — Tamias sibiricus Laxmann, 1769
Распространение. Большая часть ареала азиатского бурундука приходится на азиатскую часть Палеарктики, заходя небольшим клином на северо-восток европейской части России. Его распространение связано с лесными районами Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, в последнем регионе азиатский бурундук отсутствует на Камчатке, а на островной части Дальнего Востока России отмечен на Сахалине, Шантарских о-вах, Южных Курилах, (Громов и др., 1963; Барышников и др., 1981; Громов, Ербаева, 1995). За пределами России азиатский бурундук обитает в Северо-Восточном Китае, в Корее, на о. Хоккайдо, в Северо-Восточном Казахстане и Северной Монголии (Костенко, 2000). На Сахалине азиатский бурундук является обычным видом.
Заметки по систематике. Для Сахалина приводится подвид Т. s. lineatus Siebold, 1826, который обитает на всей территории юга Дальнего
Востока (Громов и др., 1963). Достоверная выборка по размерам тела и черепа взрослых особей отсутствует.
Численность и биотопическое распределение. Азиатский бурундук встречается на всей территории острова, но наиболее оптимальными для него местообитаниями, где численность этого грызуна достигает максимальных показателей, являются лиственничники с кедровым стлаником, кедровостланичники в верхнем поясе гор, пойменные ивово-ольховые леса, тополевники в поймах крупных рек, темнохвойные леса Северного и Центрального Сахалина. Указанные типы растительности отнесены к зоне высокой плотности /этого грызуна (рис. 5).
Зона средней плотности азиатского бурундука характерна для березово-лиственничных лесов, образовавшихся на месте вырубок темнохвойников в центральной части острова, для различного типа пойменных лиственных лесов и для темнохвойных лесов Южного Сахалина.
Зона низкой плотности этого грызуна характерна для различного типа возобновлений лесной растительности и вейниковых сообществ, появившихся на месте темнохвойных лесов в южной части острова, для каменноберезовых травяных и кустарниковых лесов, в том числе с бамбучником.
Этот вид отличается высокой пластичностью — при высокой численности он отмечен на. гарях даже на следующий год после пожара, но избегает марей и осоковых болот (Бурковский, 2002а, 20026).
Наибольшей плотности азиатский бурундук достигает на севере острова на Северо-Сахалинской равнине в/лиственничниках с кедровым стлаником и в кедровостланичниках на морском побережье (Бурковский и др., 2002). В период созревания семян колосняка часто появляется в его зарослях. В осеннее время 2000 г., на фазе пика численности, плотность зверьков на морском побережье Северного Сахалина составляла от 0,5 до 8,7 ос/1 га, в лиственничниках кедровостланичниковых — в среднем 0,5 ос/100 га. В темнохвойниках Центрального Сахалина плотность азиатского бурундука в среднем составляла от 0,4 ос/100 га, в отдельных местах достигала 4-5 ос/100 га. В кедровостланичниках на вершинах гор п-ова Шмидта плотность азиатского бурундука на фазе роста его численности составляла 0,2 ос/100 га. В поймах рек Поронай и Тымь в осенний период плотность этого грызуна в разных местах колебалась от 0,1 до 8,0 ос/100 га. Во второй половине лета и осенью азиатский бурундук встречается по окраинам сельскохозяйственных полей, где в достаточной мере находит семена и ягоды растений.
На юге острова численность азиатского бурундука заметно ниже по сравнению с более северными районами — в горных бамбучниках на месте темнохвойной тайги средняя плотность азиатского бурундука составляла 0,08 ос/100 га.
По наблюдениям, в течение 2000-2002 гг. динамика численности азиатского бурундука была сопряжена с динамикой численности мышевидных грызунов: в 2000 г. на севере острова, как и в случае с мышевидными грызунами, наблюдался пик численности, за которым последовал резкий спад. В 2004 г. численность азиатского бурундука на севере острова вновь была высокой.
Экология. У самок на Сахалине за год отмечено одно размножение. На севере острова репродуктивный период завершается в августе — у взрослых самцов (п=4), отловленных в это время, отмечено завершение сперматогенеза и опадение семенников. Размеры семенников составляли 3,5x6,6— 3,0x8,3 мм. У самок (п=6) отмечено от 3 до 7 эмбрионов, в среднем — 5,5.
В питании азиатского бурундука преобладают семена растений. Осенью на п-ове Шмидта зверьки запасали семена малины сахалинской (до 9 г в защечных мешках) и кедрового стланика. На Хоккайдо в питании отмечены насекомые (Kawamichi, 1980).
Серая крыса — Ratus norvegicus Berkenhout, 1769
Распространение. Космополит. Жизнь домовой мыши тесно связана с поселениями человека. В тропической и субтропической областях Евразии обитает в природной среде. В южных районы европейской части России с развитым сельскохозяйственным производством может оставаться в зимний период в природе (Громов и др., 1963). Впервые на Сахалине домовая мышь отмечена А.М.Никольским (1889). Она зарегистрирована для 36 населенных пунктов острова, где является обычным видом (Сурков, 19716).
Заметки по систематике. На острове распространен подвид М. т. raddei Kastschenko, 1910 (Громов и др., 1963; Костенко, 2000).
Численность и биотопическое распределение. Заселяет все подходящие для обитания жилые и хозяйственные строения в поселках и городах острова. В летний период часть популяции выселяется в естественные биотопы. Осенью наблюдается обратное перемещение зверьков в жилые постройки (Сурков, 19716).
Домовая мышь отлавливалась нами в южной и центральной частях острова на сенокосных лугах и в крупнотравье в поймах рек на расстоянии 150-250 м до ближайших строений. Её численность была невысокой и составляла от 0,3 до 1,0 ос/100 л-с в летний период и до 2,0 ос/100 л-с осенью.
В жилых домах максимальная численность грызуна достигает 11-15 ос/100 л-с, в среднем по годам численность колеблется от 1,6 до 2,7 ос/100 л-с (Сурков, 19716).
Экология. При подходящих температурных условиях и наличии корма в постройках человека домовая мышь размножается круглый год. По сведениям B.C. Суркова (19716) число эмбрионов у домовой мыши колеблется от 1 до 12, по месяцам меняется от 5,3 до 6,7, в среднем составляет 6,2. Чаще всего беременные и кормящие самки встречаются в августе (53,5%), в декабре в размножении участвуют до 31,2% самок. В популяциях самцы по численности преобладают (до 60%) над самками круглый год.
В природной среде домовая мышь занимает естественные укрытия, брошенные норы других грызунов, иногда роет норы самостоятельно (Костенко, 2000). В питании преобладают зерновые корма. В природе питается в основном семенами культурных и дикорастущих трав, иногда поедает насекомых.
Распространение. Типичный синантроп. Вслед за человеком серая крыса расселилась всесветно и в настоящее время является космополитом — обитает на всем земном шаре за исключением полярных областей и пустынь (Громов и др., 1963; Громов, Ербаева, 1995). На Дальнем Востоке России обитает во всех городах и поселках, живет на судах. Существуют «дикие» популяции серой крысы, круглогодично обитающие в природе и приуроченные к долинам рек (Хамаганов, 1968; Костенко, 2000). С человеком серая крыса попала на Курильские острова, где успешно прижилась в природе (Костенко, 2002; Костенко и др., 2004). На Сахалине она обитает не только в населенных пунктах, но и в природных биотопах, где является обычным видом (Тимофеева, Сурков, 1967; Сурков, 1971а). В южной, наиболее освоенной части острова, обитание серой крысы в природных биотопах наблюдается повсеместно. В центральной части острова она обитает в основном в долинах рек, а на севере Сахалина этот вид отлавливался в природе только вблизи населенных пунктов (рис. 9).
Заметки по систематике. На острове обитает подвид R. п. coraco Pallas, 1779. По морфологическим показателям тела и черепа самцы серой крысы крупнее самок (приложение, табл. 5).
Численность и биотопическое распределение. Пойменные участки рек являются излюбленным участками обитания серой крысы на материковой части Дальнего Востока России: в Магаданской и Камчатской областях, северной части Хабаровского края и Амурской области (Хамаганов, 1972; 1983). Схожая ситуация наблюдается и на Сахалине. На Сахалине в природных биотопах серая крыса заселяет припойменные участки рек с увлажненными или умеренно увлажненными территориями с осоково-вейниковыми, вейниково-разнотравными, осоковыми лугами, занимает участки с высокотравьем, пойменные тополевые, тополево-ивовые, ольхово-ивовые леса, в меньшей степени — чистые ивовые заросли, обитает на морском побережье с колосняком, бобовыми и зарослями шиповника морщинистого. Заселяет сельскохозяйственные угодья с кормовыми травами, где держится по окраинам полей вдоль мелиорированных каналов, поросших крупнотравьем и злаками (Бурковский и др., 2003). B.C. Сурков (1971а) также указывает на обитание серой крысы в зарослях бамбучника, где она находит хорошие защитные и кормовые условия.
В населенных пунктах Сахалина, как и на Курильских островах, серая крыса достигает наиболее высокой численности в сравнении с другими населенными пунктами Дальнего Востока и Сибири (Олькова и др., 1989), но ее численность в жилых постройках зависит от численности в природе и от объема и качества дератизационных работ. Численность синантропной популяции серой крысы составляет от 3,1-4,0 ос/100 л-с в зимнее время до 5,6-6,8 ос/100 л-с в летний период (Сурков, Рябов, 1987). Дератизационные мероприятия снижают численность этого грызуна в 2-Ю раз (Рябкова, 1984).
Численность серой крысы на Сахалине в природе часто зависит от двух биотических факторов — от динамики численности мышевидных грызунов, которые в период высокой численности становятся основным кормовым объектом крысы, и хода лососевых рыб в реки на нерест. В период высокой численности мелких лесных грызунов численность серой крысы может достигать максимальных показателей, до 20-30 ос/100 л-с (Сурков, Рябов, 1983а).
Шикотанская полевка — Clethryonomys sikotanensis Tocuda, 1935
Распространение. Эндемичный островной вид. Шикотанская полевка обитает на о. Сахалин, на Малой Курильской гряде — на о-вах Шикотан и Зеленый, на Хоккайдо и на прилегающих к нему достаточно крупных о-вах Ребун, Рисири и небольшом о. Дайкоку (Костенко, Алленова, 1978; Костенко, 2000; Павлинов и др., 2002; Abe, 1973, 2000; Iwasa, 2001). На Сахалине шикотанская полевка — малочисленный вид со спорадическим распространением, ее обитание известно в нескольких районах острова (рис. 6). Основные места находок шикотанской полевки на Сахалине относятся к южной части острова, севернее Перешейка она отмечена в пойме реки Лесная и вдоль морского побережья от нижнего течения р. Лазовая до п. Восток. Отдельное поселение шикотанской полевки известно в районе п. Тымовское (Костенко, 2000). Нами отмечены следы ее пребывания (остатки зимовальных гнезд и подснежных запасов корма) на Набильском перевале, также она отлавливалась на перевале в верховьях р. Айнское (устн. сооб. В.А. Нечаева). Шикотанская полевка обнаружена на самом севере острова, на п-ове Шмидта (Бурковский, Нечаев, 2003).
Заметки по систематике. Со времени описания шикотанской полевки (Tokuda, 1935) слабые морфологические отличия в строении черепа шикотанской полевки от красно-серой полевки, особенно трудность в различии между молодыми особями приводили к тому, что реальность самостоятельности этого вида неоднократно подвергалось сомнению. Шикотанскую полевку сводили в синонимы красно-серой полевки в качестве аббератной формы (Tokuda, 1941), var. sikotanensis (Воронов, 1974), в синонимы подвида С. г. bedfordiae (Ota, 1954). А.П. Кузякиным (1963) без описания она была выделена в С. microtinus sp. nov., но в дальнейшем ее свели в особую морфу «microtinus» красно-серой полевки (Воронов, 1969). Наряду с наличием у шикотанской полевки морфологических признаков, присущих рыжим полевкам Clethrionomys, у шикотанской полевки прослеживаются признаки, характерные для серых полевок Microtus — достаточно крупные размеры, серая окраска. Особенности морфологического строения зубной системы, которые вносили еще большую путаницу, и полевок с о. Шикотан одно время принимали за эндемичный южнояпонский вид М. montebelli (Соколов, 1954; Шубин 1969).
Несмотря на то, что была доказана видовая самостоятельность шикотанской полевки (Костенко, Алленова, 1978), ее восстанавливали в видовом ранге (Бобринский и др., 1965; Барышников и др., 1981; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов др. 2002), Е.М. Григорьев считает, что принадлежность к этому виду сахалинских популяций шикотанской полевки требует уточнения (Григорьев, 2000). Сравнение отловленных нами шикотанских полевок с о. Сахалин с коллекционным материалом, собранным на о. Шикотан, еще раз подтвердило данные В.А. Костенко, Т.В. Алленовой (1990) об их принадлежности к одному виду. Шикотанские полевки, обитающие на Сахалине, идентичны полевкам с Южных Курил.
До сих пор дискуссионным остается вопрос о конспецифичности японского вида С. rex, описанного Я. Имазуми (Imaizumi, 1971), с о. Рисири, обитающего также на о. Хоккайдо и прилегающих к нему других небольших островах, и С. sikotanensis. Относительно видовой самостоятельности С. rex также не существует единого мнения: одни исследователи относят этот вид к красно-серой полевке (Павлинов и др., 1995; Aimi, 1980), в других сводках его считают самостоятельным видом (Corbet, 1978; Corbet, Hill, 1991). Последние исследования, выполненные с применением электрофоретического анализа ферментативных систем и неэнзимных белков, подтвердили выделение С. rex, С. sikotanensis, С. rufocanus в надвидовой комплекс, а наблюдаемые различия между С. rex и С. sikotanensis с одной стороны и С. rufocanus с другой, оказались сопоставимы с таковыми между генетически близкими видами, либо высоко дифференцированными популяциями (Фрисман и др., 2002). Показано, что расхождение филетических линий С. rex и С. rufocanus произошло в раннем плейстоцене (Wakana et al, 1996).
X. Абе (Study...., 1984; Abe 2000) не сомневается в идентичности шикотанских полевок с Сахалина и Шикотана, но считает, что С. sikotanensis должна быть сведена в синоним С. rex. На основании анализа морфологических и генетических материалов было показано, что формы rex и sikotanensis являются единым самостоятельным видом (Kaneko et al., 1998; Iwasa et al., 2001). Мы присоединяемся к этому мнению и на основании первоописания С. sikotanensis в своей работе рассматриваем С. rex в составе этого вида под общим русским названием шикотанская полевка.
Сравнение размеров тела и черепа шикотанских полевок с Сахалина и с о. Шикотан показало, что полевки с Шикотана практически по всем показателям несколько крупнее полевок с Сахалина (приложение, табл. 11).
Численность и биотопическое распределение. На Сахалине шикотанская полевка обитает по окраинам торфянистых болот, в долинах рек, занимая злаковые и разнотравные луга. Осваивает вторичные растительные группировки, возобновившиеся на месте южнотаежных лесов: сельскохозяйственные земли, бамбучниковые и травяно-кустарниковые каменноберезовые леса и вейниковые сообщества (Костенко, Бурковский, 2002). На юге острова шикотанская полевка отлавливалась нами в долинах рек, занятых высокотравьем, по окраине сельскохозяйственных угодий, на экотоне темнохвойного леса и высокотравья, в долине рек с влажными осоковыми лугами, на антропогенных лугах, заросших осоками, разнотравьем, в каменноберезниках с бамбучником в верхнем поясе гор. В осенний период расселяющиеся особи отмечены в посадках сосны на месте темнохвойных лесов. На п-ове Шмидта шикотанская полевка отловлена в долине кл. Сухарный на первой речной террасе, занятой осоками, злаками и высокотравьем (Бурковский, Нечаев, 2003).
