Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Предпосылки формирования учения о микроэволгоции в США (1901 - 1920 годы) 13
I. Переход от описательных к экспериментальным методам изучения эволюции в США в начале XX века 13
2. Мутационная теория как попытка решения противоречий в развитии эволюционной теории 20
3. Исследования мутаций дрозофилы и "генетическая" теория эволюции 26
4. Экспериментальные исследования эффективности отбора 37
5. Проблема вида и видообразования 47
Глава 2. Формирование учения о микроэволюции в США (20-30 годы) 65
I. Значение математических моделей эволюции для формирования учения о микроэволюции 65
2. Влияние С.С.Четверикова и его школы на формирование учения о микроэволюции в США 69
3. Ранние работы Ф.Г.Добржанского: становление генетика- дарвиниста 71
4. Состояние проблемы вида и видообразования в двадцатых- первой половине тридцатых годов 76
5. Значение книги Ф.Г.Добржанского "Генетика и происхождение видов" для формирования учения о микроэволюции 81
Глава 3. Развитие учения о микроэволюции в США в конце 30- 40 годах 89
I. Адаптивное значение хромосомной изменчивости 89
2. Изменение генетической структуры популяции под воздействием экологических факторов 93
3. Формирование изолирующих механизмов 101
4. Проблема генетической изменчивости 106
5. Признание учения о микроэволюции в качестве основы современной эволюционной теории 110
Заключение 123
Литература 127
- Переход от описательных к экспериментальным методам изучения эволюции в США в начале XX века
- Значение математических моделей эволюции для формирования учения о микроэволюции
- Адаптивное значение хромосомной изменчивости
Введение к работе
В течение последних 10-15 лет как в нашей стране, так и за рубежом, резко возрос интерес к истории развития эволюционной теории в XX веке. Обращение к истории говорит о зрелости эволюционной биологии. В то же время оно свидетельствует о том, что развитие эволюционной теории поставило перед эволюционистами такие задачи, решение которых предполагает и анализ самой истории современной эволюционной мысли, путей и средств её развития. В историко-критических исследованиях, выполненных за указанный период, освещено развитие ряда проблем эволюционной теории в XX веке, выяснен вклад некоторых учёных и биологических дисциплин в её формирование (Завадский, 1972, Галл и Георгиевский, 1973, Завадский, 1973, 1975, Гайсинович, 1982, Галл, Георгиевский, КОЛЧИНСКИЙ, 1983; Pr ovine, 1971, Allen, 1975а, Мауг and Pro-vine, 1980, Мауг, 1982). Однако многие проблемы истории эволюционной теории в текущем столетии ещё требуют своего решения (см.: Ргovine, I980C, р.403-404, Мауг, 1982, р.1-20).
Основу современной эволюционной теории составляет учение о микроэволюции, то есть теория генетических и эволюционных процессов, протекающих в популяциях видов, свойств эволюционного материала и механизмов формообразования, взаимодействия и относительной роли различных эволюционных факторов. Микроэволюция определяется обычно как совокупность эволюционных процессов, которые протекают внутри вида (видов) в популяциях и завершаются или могли бы завершится образованием нового вида (видов). Именно на микроэволюционном уровне действуют движущие силы эволюции, закладываются основы всех эволюционных изменений более крупного масштаба, то есть макроэволюционных процессов.
В данном диссертационном исследовании принимается то понима- ниє микроэволюции и теории микроэволвдии, которое содержится в приведенных выше формулировках» Сравнение различных определений микроэволюции показывает, что определение, данное выше, отражает общепринятое понимание микроэволюции с момента возникновения учения о микроэволюции по настоящее время. В качестве примера приведем два определения микроэволюции разных лет Н.В.Тимофеева-Ресовского, одного из основных создателей учения о микроэволюции. Согласно первому, микроэволюция "сводится к "мелким" явлениям и процессам, протекающим на относительно небольших пространствах и в сравнительно короткие отрезки времени, приводящим к образованию элементарных эволюционных явлений и к формированию низших таксономических единиц, а поэтому поддающихся непосредственному точному экспериментальному и теоретическому анализу" (Тимофеев-Ресовский, 1958, с.318). Согласно второму, микроэволюция есть "совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. При этом популяции рассматриваются как элементарные эволюционные структуры: мутации, лежащие в основе наследственной изменчивости, - как элементарный эволюционный материал, а мутационный процесс, волны жизни, разные формы изоляции и естественный отбор -как элементарные эволюционные факторы" (Тимофеев-Ресовский, 1974, с.246). Эти определения не только схожи между собой, несмотря на временной разрыв между ними, но не имеют принципиальных отличий и от определений других авторов, как отечественных, так и зарубежных (см. напр.: Шварц, 1980, с.125; Грант, 1980, с.24). Кроме того, определениям микроэволюции этого типа практически всегда сопутствует (или подразумевается) положение о единстве механизмов микро- и макроэволюции: "все макроэволюционные процессы основаны на процессах микроэволюционных, то есть внутривидовых изменениях" (Тимофеев-Ресовский и Яблоков, 1974, с .4).
С другой стороны для определений микроэволюции, предложенных до того как сформировалось учение о микроэволюции, а также позднее, но не учитывающих . или отрицающих его основные положения, как правило характерны следующие особенности: а) отсутствие трактовки микроэволюции как процесса, совершающегося в популяциях, б) противопоставление (явное или неявное) не только механизмов микроэволюции и макроэволюции, но часто и процессов на довидовом и видовом уровнях. Так, например, известный советский генетик Ю.А.Филипченко полагал в конце двадцатых годов, что "современная генетика, установив сущность мутаций и рекомбинаций, безусловно, приподняла завесу над эволюцией биотипов, жорда-нонов и линнеонов. Однако, кроме этой, так сказать, микро-эволюции, существует эволюция более крупных систематических групп, своего рода макроэволюция, и она-то безусловно, лежит вне поля зрения генетики, хотя и наиболее интересна для эволюционной теории". (Филипченко, 1978, с.217).
Формирование учения о микроэволюции являлось неотъемлемой частью становления современной эволюционной теории. Положение учения о микроэволюции в системе эволюционно-биологических знаний делает его анализ - в плане изучения возникновения и развития этого учения - одной из важнейших задач истории биологической науки.
Особое значение имеет исследование развития учения о микро-эволюции в США, где, как и в СССР, оно получило наибольшее развитие. К тридцатым годам в США. складывается группа выдающихся учёных, внёсших важный вклад в создание современной эволюционной теории в целом и учения о микроэволюции в особенности (С.Райт, Ф.Добржанский, Э.Майр, Дж.Симпсон, Дж.Стеббинс и др.), а в конце тридцатых - сороковых годах появляются основополагающие монографические и коллективные работы, такие как "Генетика и происхождение видов" (iDobzhansky, 1937а), "Систематика и происхождение видов" (Мауг, 1942), "Темпы и формы эволюции" (Simpson, 1944), "Изменчивость и эволюция растений" (stebbins, 1950), "Генетика, палеонтология и ЭВОЛЮЦИЯ" (Jepsen, Мауг, Simpson, 1949), во многом определившие облик современной эволюционной теории. В последующие годы в США продолжали интенсивно проводиться эволюционные исследования, определенным итогом которых на каждом новом этапе развития эволюционной теории становились такие работы как "Генетика эволюционного процесса" Ф.Г.Добржанского (Dob-zhansky,I970), "Популяции, виды и эволюция" Э.Майра (Мауг, 1970), "Генетические ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ" Р.ЛвВОНТИНа (Lewontin, 1974), "Эволюция организмов" В.Гранта (Grant, 1977), четырехтомник С.Райта (Wright, 1968, 1969, 1977, 1978) под общим названием "Эволюция и генетика популяций", и целый ряд других работ. В тоже время именно в США возникли такие "альтернативные" дарвинизму
КОНЦеПЦИИ Как теории "нейтральной ЭВОЛЮЦИИ" ( King a. Yukes, 1969; Crow a. Kimirtfa, 1970) и "прерывистого равновесия" ( Eldredge a. Gould,
1972), авторы которых так или иначе по- пытались поставить под сомнение истинность современной эволюционной теории в целом и учения о микроэволюции в особенности.
Таким образом, анализ процесса возникновения, становления и последущего развития учения о микроэволюции в США является актуальным не только в чисто историческом плане, но и в свете наиболее характерных особенностей развития эволюционной мысли в последнее время. Однако, в этой связи приходится констатировать отсутствие историко-критических исследований, в которых такой анализ был бы представлен, хотя отдельные, главным образом частные проблемы, связанные с развитием учения о микроэволюции в США и получили некоторое освещение. Прежде всего следует указать на работы Дж.Аллена, в которых показано, что фигура Т.Г.Моргана во многих отношениях являлась олицетворением нового типа биолога в Америке
Анализ Алленом эволюцию, выявляет обусловившие: убе - экспериментатора,) владеющего строгими количественными методами изучения объекта. Как и Т.Морган, многие американские ученые на рубеже веков стали сторонниками применения экспериментальных методов в биологии, и, также как Морган, придерживались методологии редукционизма, что сыграло определенную положительную роль при исследовании проблем наследственности (Allen , 1969ъ, 1978, 1979а). Аллен, однако, оставляет без внимания те существенные различия в лагере экспериментальных биологов, которые крайне важны для понимания трудностей формирования предпосылок учения о микроэволюции. Он не рассматривает также те сложные пути, по которым шла перестройка эволюционных исследований на экспериментальной основе. и Вейнштейном изменения взглядов Моргана на этапы этого изменения и основные вехи, его ение Моргана в правильности мутационной теории де Фриза и отрицательное отношение к менделизму в первом десятилетии XX века, поворот к менделизму и теории отбора в результате собственных экспериментальных исследований на дрозофиле во втором десятилетии (Allen , 1968, 1980, Weinstein , 1980).
Исследование Алленом начального этапа использования дрозофилы как экспериментального объекта в генетических исследованиях показало, что выбор дрозофилы не был случайным. Этот выбор был обусловлен как требованиями, предъявляемыми экспериментальным методом как таковым, так и теми задачами, которые ставили перед собой экспериментаторы (главным образом менделисты) (Allen , 1975ъ).
В статьях Ч.Розенберга и Д.Кевлеса выявлены некоторые факторы развития генетики в США в первой трети XX века. По мнению этих авторов в США генетика получила столь мощное развитие благодаря тому, что в ее развитии были заинтересованы три очень важные, но прикладные по отношению к биологии сферы: медицина, растениевод- ство и животноводет1 во, а также биологические факультеты американских университетов ( Rosenberg» 1967, Kevles » 1980). Указан-вне авторы, однако,1 практически не затрагивают вопроса о значении таких масштабов развития генетики в США. для развития эволюционных исследовании. і Подробно рассмотрен ранний период развития менделизма в США, но это рассмотрение почти всецело носит хронологически-описательный характер и практически ничего не даёт для понимания значения менделизма для становления современной эволюционной теории в США (castle, 1950, sturtevant, 1965а).
Исследована роль Ф. Сэмнера в сближении генетики и система-гики, состоявшая в доказательстве менделевской природы географической изменчивости (Provine, 1979). Показано также, что именно работы Дж.Симпсона, в особенности его книга "Темпы и формы эволюции", явились ключевым звеном в сближении палеонтологии и генетики (Gould, 1980). Кроме того, изучено влияние книги Ф.Добр- жанского "Генетика и происхождение видов" на процесс образования современной эволюционной теории (Галл, Конашев, 1979).
Наконец, следует отметить попытку У.Провайна и Р.Левонтина выявить причины, побудившие Ф.Добржанского начать в конце трид- цатых годов свою знаменитую серию работ "Генетика природных популяций", и те задачи, которые им при этом ставились, а также дать всесторонний анализ самой серии (Provine, 1981, Lewontin, 1981). Левонтину и Провайну удалось показать связь работ этой серии с предшествующими исследованиями Добржанского и обосновать тезис о важной роли!, которую сыграла и продолжает играть серия "Генетика природных популяций" в развитии современных эволюционных исследований. В то же время оба автора переоценивают влияние других американских! исследователей как на теоретические взгляды
Добржанского, так и на направление и ход его экспериментальных і исследований (Провайн - Стертеванта, а Левонтин - Раита). Представляется спорным и ряд суждений Левонгина по поводу значения
I исследований Добржанского сороковых годов генетической изменчивости в природных популяциях, а также по поводу продолжающейся и поныне дискуссии между сторонниками "классической" и "балансовой" концепций генетической структуры популяций.
Ключевые моменты становления теоретической популяционной генетики, важные для понимания закономерностей развития учения о микроэволюции в США., проанализированы в книге У.Провайна ( Pro-vine, 1971). Однако учение о микроэволюции не сводится к теоретической популяционной генетике. Провайн доводит своё исследование до тридцатых годов, 'заканчивая анализом классических работ Фишера, Холдейна и Райта ( Fisher, 1930а, Haldane, 1932, Wright, 1931а) и ограничиваясь в основном исследованием работ математического направления, в результате чего получается односторонняя картина становления популяционной генетики.
Определённые данные по развитию генетики и эволюционной теории в США содержатся также в работах по истории генетики ( Dunn, 1965, sturtevant, 1965b) и истории биологии ( Mayr, 1982), в некоторых других работах.
В перечисленной литературе затронута лишь часть проблем развития эволюционной теории в США. Нет ни одной работы, в которой бы
I рассматривалось такое развитие в целом и строго хронологически.
Механизм формирования современной эволюционной теории, а значит и учения о микроэволюции, объясняется либо борьбой между сторонниками "прерывистой" и "непрерывной эволюции" ( Provine, 1971), либо преодолением противопоставления экспериментаторов и натуралистов ( Allen, 1979ь, Mayr, 1982), либо разрешением комплекса противо- - II - речий между генетикой и дарвинизмом (Завадский, 1973, 1975). В настоящем исследовании показано, однако, что формированию учения о микроэволюции были присущи такие особенности, которые не укладываются в эти, ставшие уже традиционными для историко-критичес-кого анализа, схемы. В процессе становления учения о микроэволюции происходила коренная перестройка теоретических и методологических основ изучения эволюции.
Трудности установления закономерностей и тенденций развития учения о микроэволюции состоят в первую очередь в огромном количестве работ, опубликованных в США по данной тематике. Достаточно сказать, ЧТО ТОЛЬКО В "The American Naturalist " за период формирования учения о микроэволюции, то есть с 1901 по 1936 год по вопросам эволюции было опубликовано свыше 400 работ, а в библиографии третьего издания "Генетики и происхождения видов" Добржанского ( Dobzhansky, 1951) насчитывается свыше 500 наиболее важных работ за период между появлением второго и третьего изданий, то есть с 1941 по 1950 год. Но главная причина заключается в самой сложности тех проблем, которые встают перед историком. Часть проблем была поднята в ходе симпозиума по "эволюционному синтезу", организованного Э.Майром (см.: Mayr and Erovine, 1980). Во вступительном докладе Майр поставил род ключевых вопросов, касающихся процесса создания современной эволюционной теории, то есть "эволюционного синтеза". Когда произошёл синтез: в 1930-1940 годы или ещё раньше, в двадцатые годы? Какого ключевого звена нехватало в предшествующий период для осуществления "синтеза"? В какой степени "синтез" был завершён в конце сороковых годов? Что означает сам термин "синтез" и можно ли то, что произошло в эволюционной мысли в первой половине XX века, назвать научной революцией? ( Мауг, 1980а, р.39^46, см. также: Provine, 1980с, p.408, Shapere, 1980, р.388т-390). К этому перечню можно было бы добавить и другие вопросы. Например: почему именно Добржан-ский, а не кто-либо иной, стал автором "Генетики и происхождения видов"? Каково значение антидарвиновских концепций эволюции в становлении учения о микроэволюции? Почему именно США в середине тридцатых годов стали важным центром развития эволюционной теории?
В данном диссертационном исследовании впервые даётся целостный анализ развития учения о микроэволюции в США в первой половине XX века, то есть главным образом в период становления современной эволюционной теории. В исследовании выявлены и проанализированы основные стадии возникновения и развития учения о микроэволюции. Определены наиболее важные концепции и гипотезы, а также работы, оказавшие влияние на эволюционные представления американских биологов в рассматриваемый период и, соответственно, на развитие учения о микроэволюции. Установлены основные направления в развитии эволюционных исследований. Вычленены и проанализированы ключевые проблемы, стоявшие перед эволюционистами на отдельных этапах становления и развития учения о микро-эволюции в США, причины разделения эволюционистов на отдельные школы. Выявлены определённые организационные и иные условия, способствовавшие возникновению и развитию современного учения о микроэволюции в США. На основе анализа первоисточников предложены некоторые дополнения и корректировки к выдвинутым ранее исто-рико-критическим концепциям механизма развития эволюционной теории в первой половине XX века. ' - ІЗ -
Переход от описательных к экспериментальным методам изучения эволюции в США в начале XX века
В начале XX века в США, так же как и в Европе, эволюционные исследования и эволюционная теория вступают в определённую критическую стадию, на которой они приобретают качественно новый характер и на которой начинает развиваться ряд процессов, завершившихся созданием учения о микроэволюции и современной эволюционной теории. Разделение эволюционистов на "неоламаркистов" и "неодарвинистов", и борьба иежду ними, характерная для развития эволюционной теории в целом в последнем десятилетии XIX века (см.: Завадский, 1973, с.226-250), теряют свою актуальность в глазах большинства биологов В США (СМ. напр.: Lamark s Life and Work, 1902, p.496, Conklin, 1912, p.121). Так, в одной из рецензий на работы европейских эволюционистов этого периода утверждалось, что та интенсивность, с которой несколько лет назад велась борьба между противостоящими лагерями неоламаркизма и неодарвинизма, в значительной степени стихла, а сама борьба уже считается устаревшей ( МсМ, 1903, р.380, 382).
Оба лагеря оказались в затруднительном положении, так как не смогли представить убедительных экспериментальных доказательств в пользу защищавшихся ими теорий. Так, по мнению Г.Кона, неоламаркисты оказались совершенно неспособны получить "какое-либо ясное доказательство того, что приобретённые черты передаются по наследству". (Conn, 1902, р.819), то есть основного положения их концепции. Но и против неодарвинизма, являвшегося особой формой дарвинизма, были выдвинуты возражения, которые "оказались столь серьёзными, что убедили многих современных натуралистов в том, что естественный отбор прирождённых черт является недостаточным для объяснения фактов природы", (ibid, р.820).
Однако основной и постоянно нарастающий огонь критики был направлен против теории естественного отбора (см. напр.: White, 1905, р. 105, Morgan, 1903, р.462). Биологи самых разных специальностей высказывали сомнения в её истинности (см.: Allen, 1969а, р.56-58).
Причина такого отношения заключалась в первую очередь в неспособности эволюционистов старшего поколения решить проблемы наследственности, изменчивости и видообразования, которые представлялись наиболее актуальными. Так, Уитмэн писал: "Проблемы наследственности и изменчивости являются фундаментальными, и, естественно, находятся в центре интересов". ( Whitmann, 1902, р.505). Выдающийся натуралист Д.Джордан ставил решение проблемы видообразования в зависимость от ответа на вопрос: способны ли малые благоприятные изменения привести к таким эволюционным преобразованиям, в результате которых возникает форма, способная сосуществовать и конкурировать с родительским видом ( Jordan, 1905а, р.545).
Значение математических моделей эволюции для формирования учения о микроэволюции
В первой половине двадцатых годов формируются некоторые исходные элементы учения о микроэволюции, получившие своё теоретическое воплощение прежде всего в математических моделях эволюции Фишера, Холдейна и Райта. Хотя работа над моделями была завершена лишь к началу тридцатых годов (см.: Fisher, 1930а, Haidane, 1932, Wright, 1931а), основные идеи были сформулированы их авторами именно в указанный период (см.: Erovine, 1971, р.147-148, I6I-I62, 170-17!). Ядром математических моделей было доказательство того, что изменение частот генов в менделевских популяциях обусловлено взаимодействием таких факторов как мутации, рекомбинации, отбор и изоляция. Концепции Фишера и Холдейна были хорошо известны в США., так как дискуссия между Фишером, Холдейном и Райтом по вопросам эволюции, в том числе по проблеме механизмов доминирования, проходила в конце двадцатых - начале тридцатых ГОДОВ на страницах "The American Naturalist" (см. ниже). Истоки этой дискуссии и различия в целом между моделями Райта и Фишера заключались в различиях между теми теоретическими и методологическими основаниями, на которых строились эти модели.
Р.Фишер исходил из предположения, что отбор действует на отдельные, независимые менделевские факторы, то есть гены, контролирующие отдельные, чётко определённые признаки (наподобие тех, которые были выбраны Менделем для своих опытов). Фишер исследовал проблему равновесия в популяции при отборе по единичному локусу с двумя аллелями и пришёл к ряду важных выводов.
Если отбор поддерживает гомозиготу, то другой аллель будет элиминирован, а если гетерозиготу, то установится состояние балансированного равновесия (Fisher, 1922, р.324). Кроме того, поскольку сохранение единичного гена в большей степени зависит от случая,чем от отбора, то у мутации больше шансов сохранится в большой, чем в малой популяции. Таким образом, представление ран-,них менделистов об однозначности связи "ген - признак", воспринятое Фишером, предопределило соответствующий вывод его теории об эффективности отбора в больших популяциях и медленном характере его действия.
Адаптивное значение хромосомной изменчивости
Развитие теории и эмпирических исследований микроэволюпиж в США. в конце 30-40 годах настолько обширно и разнопланово, что могло бы само по себе составить предмет отдельного большого ис-торико-критического исследования. Поэтому в данной главе приходится ограничиться рассмотрением исследований, выполненных на дрозофиле, как одном из основных объектов изучения микроэволю-пионных процессов и выявлением наиболее характерных черт развития концепции микроэволюции в этот период. Эта концепция и некоторые другие исходные посылки и рабочие гипотезы, изложенные Добржанским в "Генетике и происхождении видов" (см. 5 гл.2), послужили отправными точками для дальнейшей экспериментальной работы сразу в нескольких направлениях: уточнения роли хромосомной изменчивости в микроэволюции, выяснения процесса формирования изолирующих механизмов, определения эффективности и границ применения основного критерия "биологического вида" (для видов, размножающихся половым путем), изучения элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции. Другими словами концепция микроэволюции оказалась не только итогом предыдущего этапа изучения эволюции, но и широкой программой новых исследований. Это положение относится прежде всего к самому До.бржанскому.
В первую очередь Добржанский обратился к изучению явления инверсионного полиморфизма. Еще в двадцатые годы благодаря работам школы Моргана было обнаружено, что инверсии, или С-факто-ры, как их тогда называли, подавляют кроссинговер (sturtevant, 1926). Это свойство инверсий было положено в основу метода установления микрофилогенетических связей (см.: Sturtevant а. Dobznansky, 1936, Dobznansky & Sturtevant, 1938, Dobznansky, 1941с), а позднее использовалось при разработке гипотезы о коа-даптации генных комплексов отбором ( Dobznansky, 1949).
Работы Добржанского и Стертеванта создали теоретические и экспериментальные предпосылки для развертывания целой исследовательской программы. Б 1943 году небольшая группа генетиков из США. (Ф. Добржанский и его ученики: Б.Уоллес, Б.Спасский и другие) приступила к обширному исследованию хромосомного полиморфизма у і нескольких видов дрозофилы, в том числе у видов, обитающих в тропиках (обзор см.: Dobznansky, 1956).
