Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географическая характеристика района исследований 6
1.1. Географическое положение и морфология водоема 6
1.2. Гидрология и гидрохимия озера 11
2. Материал и методика 24
3. Видовая структура зоопланктона озера 30
3.1. Видовой СОСТАВ 30
3.2. Зоогеографическая характеристика 33
3.3. Распределение зоопланктеров по биотопам 35
3.4. Характеристика массовых видов 37
3.5. Сравнение зоопланктона оз. Тунайча и ряда гидрологически сходных солоноватых водоемов 45
4. Пространственная структура зоопланктона озера 48
5. Сезонная динамика зоопланктона озера 64
5.1 Сезонная динамика пелагического сообщества 64
5.2. Сезонная динамика массовых видов и групп озера 75
6. Трофическая характеристика и продукция 93
7. Изменения зоопланктона под влиянием опреснения 100
Выводы 112
Литература 114
- Гидрология и гидрохимия озера
- Зоогеографическая характеристика
- Характеристика массовых видов
- Сезонная динамика массовых видов и групп озера
Введение к работе
Актуальность работы. Исследования внутренних водоемов Сахалинской области в настоящее время заметно отстают от изучения прилегающих морских вод. Особенно это относится к исследованиям зоопланктона. Внутренние водоемы чрезвычайно уязвимы и часто страдают от антропогенного воздействия. Строительство объектов промышленности, сельского хозяйства, использование ресурсов внутренних водоемов требуют детального изучения всех компонентов водных экосистем, в том числе и во временном аспекте.
Озеро Тунайча является одним из крупнейших внутренних водоемов Сахалинской области и отнесено к памятникам природы. Строительство в середине 70-х гг. автодорожного моста и, как результат, обмеление протоки Красноармейская привело к серьезным изменениям гидрологии озера (Микишин и др., 1995). Встал вопрос об изучении произошедших в озере, и в том числе в его биоте, изменений.
В соответствии с договором ХД № 25/01 между Сахалинским областным управлением гидрометеорологии и мониторинга окружающей среды (СахУГМС) и СахНИРО в 2001 - 2003 гг. сотрудники лаборатории прикладной экологии СахНИРО провели ряд комплексных гидробиологических экспедиций на оз. Тунайча. В ходе экспедиции были собраны обширные материалы по фито- , зоо- , ихтиопланктону, бентосу и ихтиофауне озера, а также условиям обитания гидробионтов. Исследования выполнены по тематическому плану НИР СахНИРО и по утвержденной губернатором комплексной программе изучения экологического состояния озера Тунайча при финансовой поддержке Администрации Сахалинской области.
В печатных изданиях материалов по зоопланктону озера крайне мало -имеется одна статья в сборнике «Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов» (Усова, Филатова, Чернышева, 1980). В то же время, имеющийся архивный материал СахНИРО
позволяет провести анализ изменений зоопланктона озера, произошедших после строительства дамбы моста через протоку.
Цель и задачи работы. Целью данной работы является описание микро-и мезозоопланктона озера Тунайча на современном этапе (по данным съемок 2001 - 2003 гг.) и анализ произошедших в зоопланктоне изменений в результате опреснения, вызванного постройкой дамбы на основе имеющихся архивных данных.
Задачами работы определены:
• краткое описание условий обитания зоопланктона в озере;
• описание видового состава, количественных показателей и распределения зоопланктона на современном этапе;
• сравнительный анализ изменений по полученным и архивным данным
Научная новизна. Впервые приводится видовой список зоопланктеров оз. Тунайча после опреснения. Часть видов впервые указываются не только для озера, но и для Сахалинской области. Обнаружено наличие у Shmackeria inopina половозрелых самок без типичных для вида шипов на фурках. Выделены пять сообществ зоопланктеров озера. Для основного из них -пелагического - выделены сезонные фазы развития. Получены сезонные данные по динамике численности и биомассы зоопланктона озера. Проведен анализ изменений произошедших в зоопланктоне озера в связи с опреснением ниже пределов критической солености.
Защищаемые положения. В связи с опреснением водоема произошло изменение видового состава и структурно-функциональных показателей зоопланктона озера, в то время как биомасса осталась практически прежней.
Практическое значение. Результаты исследований, в комплексе с прочими, полученными при проведении на водоеме гидробиологических и гидролого-гидрохимических изысканий, позволят дать рекомендации по проведению работ, направленных на стабилизацию происходящих в озере
изменений, а также оценить кормовую базу промысловых и потенциально промысловых рыб озера.
Апробация. Материалы, легшие в основу работы, были доложены на чтениях, посвященные памяти В.Я. Леванидова (БПИ, Владивосток) в 2003 и 2005 гг., на пяти коллоквиумах Отдела прикладной экологии СахНИРО, а также на отчетной сессии СахНИРО в 2002 г. и заседании Ученого Совета СахНИРО в 2005 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Содержит 121 страницу, 62 рисунка, 15 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 74 работы, из них 6 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем участникам экспедиций, а также лично начальнику Отдела прикладной экологии, к.б.н. А. Д. Саматову, заведующему Лабораторией гидробиологии, к.б.н. В. С. Лабаю, и сотрудникам Отдела прикладной экологии Роготневу М. Г., Пискунову И. Б., Заварзиной Н. К., Полупанову П. В. за ценные рекомендации, помощь при сборе и обработке материала, сотрудникам лаборатории гидробиологии Коноваловой Н. В. и Матыльковой И. В. за предоставленные данные по фитопланктону, сотруднику Лаборатории болезней рыб Виноградову С. А. за определение эргазилид, сотруднику Лаборатории экологии рыб ТИНРО-центра С. В. Френкель и старшему научному сотруднику ЗИН РАН к.б.н. Степановой Л. А. за помощь в определении ряда видов. Особую благодарность автор выражает своему руководителю - д.б.н. М.Б. Ивановой (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург) за всестороннюю помощь и поддержку.
Гидрология и гидрохимия озера
Цвет воды в Тунайче изменяется от зеленовато-желтого до желто-зеленого во время цветения планктонных водорослей. Прозрачность воды по диску Секи колеблется в пределах от 2,2-3,5 м в прибрежной полосе до 4-6 м в центральной части. Во время пика цветения водорослей в Малой Тунайче прозрачность может падать до 1 см, зимой увеличивается до 10 м.
Сток воды с водосбора составляет 3000 мм, осадки на зеркало озера дают 1035 мм и испарение с него - 400 мм. Годовая амплитуда колебаний уровня не превышает 50 см. Максимальная толщина льда по сведениям Микишина и др. (1995) достигает 1 м, продолжительность ледостава колеблется от 130 до 170 дней.
Вода представляет собой разбавленную морскую (хлоридная магниево-натриевая по составу) (Микишин и др., 1995). Для озера характерна устойчивая хемостратификация. По классификации Фореля Тунайча относится к умеренным озерам - с нормальной стратификацией летом и обратной зимой. Верхний слой, до глубины 15 м, подвержен волновому перемешиванию (высота волны в озере может достигать более 5 м), и в результате весьма однороден, как по температурным, так и по химическим параметрам. Придонный слой воды (глубже 15 м) практически совершенно не подвержен перемешиванию - по классификации Хатчинсона (Хатчинсон, 1969) озеро относится к меромиктическим водоемам.
В начале весны во время паводка в верхнем слое наблюдаются обширные линзы практически пресной воды (рис. 1.3.1), которые исчезают уже к началу мая. В летний период миксолимнион (до 15-16 м) имеет соленость 2,2-2,5%о, в интервале глубин 16-20 м соленость резко возрастает до 11-12%о (рис. 1.3.2). Аналогичная хемостратификация наблюдается и в осенне-зимний период (рис. 1.3.3).
Весенняя и осенняя гомотермии не оказывают заметного перемешивающего влияния на соленостные слои - галоклин остается практически постоянным, лишь несколько размывается, а соленость придонных вод в течение года практически не меняется, что говорит об отсутствии перемешивания на глубинах более 18 м, даже при существенном прогреве летом. Адвекция тепла происходит без адвекции соли, что подтверждается и горизонтальным распределением солености и температуры по разрезу (Саматов и др., 2002).
Морские приливные воды в трансформированном виде проникают только в первую треть протоки Красноармейская, в остальной протоке и в собственно озере отмечено только косвенное влияние приливов, выражающееся в слабых колебаниях уровня воды в протоке и прилегающей акватории, никак не отражающееся на его солености. До строительства в середине семидесятых годов прошлого века автодорожного моста через протоку Красноармейская, приливные воды проникали в озеро в сильно трансформированном виде, и наблюдался горизонтальный градиент солености от 6%о в Малой Тунайче до 2,6%о В восточной части Большой Тунайчи. Ныне горизонтальный градиент в водах собственно озера практически отсутствует (рис. 1.3.4).
В вертикальном распределении температуры воды (разрез представлен на рис. 3.2) на также наблюдается устойчивая стратификация. В летние месяцы в теплые годы (2001 г.) отмечена, фактически, трехслойная термостратификация: верхний слой до 10 м характеризовался температурой воды равной 20-22С, в слое 10-15 м температура воды падала до 14С, глубже значения температуры составляли 10-12С. В холодные годы с обилием штормов (2002 г.) наблюдалась двухслойная термостратификация с термоклином на глубине 15-17 м; выше него температура составляла 15-19С, ниже 10-14С (рис. 1.3.5). Осенью температура воды по слоям выравнивается и составляет 10-12С -наступает осенняя гомотермия. (рис. 1.3.6). Зимой подо льдом отмечен обратный градиент температуры: от близких к нулю у поверхности подо льдом до 3С у дна в профундали. (рис. 1.3.7). В начале весны отмечается весенняя гомотермия, позднее в результате прогрева появляется двухслойная термостратификация, которая к концу мая принимает характеристики летнего распределения.
Сезонный ход значений водородного показателя во многом совпадает с ходом температуры. Минимальные значения рН наблюдались в нижнем слое (ниже 15-17 м) 6,7-6,9. В верхнем 17-метровом слое значения рН изменялись от 7,78 весной и летом до 6,89 осенью и зимой (рис. 1.3.8, 1.3.9). Вертикальный ход значений рН сильно зависит от процессов связанных с жизнедеятельностью растительных организмов, поэтому не имеет такой явной структуризации как температура и соленость. На хорошо прогреваемых мелководьях в зарослях растительности днем водородный показатель возрастает до 8 и более. Скачок рН отмечается на глубине 15-17 м, что объясняется плохой вентиляцией придонных вод, и наличием сероводородного слоя.
Распределение растворенного кислорода совпадает с таковым для водородного показателя; в летние месяцы слой воды глубже 15-17 м сильно обеднен кислородом (менее 1 мг/л), выше слоя скачка концентрация растворенного кислорода составляет 5-6 мг/л (рис. 1.3.10) (Саматов и др., 2002а; Лабай, 2004).
Проведенные Сахалинским управлением гидрометеослужбы (СахУГМС) в 2002 и 2003 гг. гидрохимические исследования (Лабай и др., 2004) полностью подтверждают выводы, полученные в период экспедиции СахНИРО. Особый интерес представляет вертикальное распределение кислорода, сероводорода и основных биогенных элементов на разрезе, проходящем через все оз. Тунайча (рис. 1.3.11), и практически совпадающим с гидробиологическим.
Уменьшение концентрации кислорода происходит с глубины 10-15 м, при этом максимальный вертикальный градиент приходится на 15 м (уменьшение концентрации кислорода приблизительно 1мг/л на 1 м глубины). На глубине более 20 м кислород практически отсутствует и именно здесь проходит граница максимального содержания сероводорода, более 70 мкг/л (рис. 1.3.12,1.3.13).
Наибольшие концентрации аммонийного азота и фосфатов также наблюдаются в глубоководной части озера ниже изобаты 17 м. Максимальные концентрации отмечены ниже 25 м и составляют более 2000 и 700 мкг/л соответственно (рис. 1.3.14, 1.3.15). Вертикальное распределение нитритного азота отличается от практически однотипного распределения остальных биогенных элементов наличием двух максимумов. Максимальные концентрации на поверхности наблюдались в восточной части озера, что, по-видимому, связано с разложением органики животного и растительного происхождения. Максимальные концентрации в придонном слое отмечены на глубине 20 м и связаны с окислением аммонийного азота до нитритного растворенным кислородом (рис. 1.3.16) (Саматов и др., 2002а, Лабай, 2004).
Необходимо отметить, что по сравнению с 1990 г. на данный момент содержание биогенов в озере несколько изменилось (таблица 1.3.1) (Демин, Клюканов, 1991; Лабай и др., 2004).
Зоогеографическая характеристика
При описании зоогеографического характера компонентов зоопланктона для форм континентального происхождения, были рассмотрены схемы, предложенные для пресноводных рыб (Берг, 1962; Таранец, 1938), моллюсков и высших раков (Старобогатов, 1970, 1986; Kruglov, Starobogatov, 1993; Starobogatov, 1995) а также ктенопод (Коровчинский, 2004).
Исходя из предложенной ихтиологами схемы, озеро Тунайча располагается в Южно-Сахалинском районе Приморского округа Амурской переходной области.
По схеме Круглова и Старобогатова, озеро размещено в Анивской провинции Японской подобласти Китайско-Индийской области.
Коровчинский относит юг Сахалина, а соответственно, и озеро Тунайча к Восточноазиатской подобласти Средиземноморско-Азиатской области.
Для организмов зоопланктона, как обладающих большой способностью к расселению, более подходящим является деление, предложенное ихтиологами, основанное на значительной вагильности рыб.
Схема, предложенная Коровчинским, хотя и является единственной из перечисленных составленной для планктонных животных, слабо подходит для ді деления зоопланктона в целом, в связи со своей узкой нацеленностью нактенопод, полностью отсутствующих в озере.
К солоноватоводным видам, имеющим исходно морское происхождение, применяли зоогеографическое деление, предложенное для морских акваторий (Кафанов, Кудряшов, 2000), так как заселение данными видами континентальных водоемов шло со стороны моря (в межледниковую номскую фазу плейстоцена Японское и Охотское моря были солоноватоводными (Линдберг, 1972)). По данной классификации оз. Тунайча относится к Айнской подобласти Тихоокеанской Бореальной области.
Согласно выбранным схемам, на данный момент, в планктической фауне озера обнаружено 12 космополитических видов, восемь широкораспространенных в Палеарктике, три в Голарктике, пять солоноватоводных тихоокеанских приазиатских субтропическо-низкобореальных, один тихоокеанский приазиатский широкобореальный, один циркумбореальный и два амфибореальных (см. таблицу 3.1.1).
Большая часть коловраток озера относится к формам континентального происхождения, и только К cruciformis относится к циркумбореальным видам солоноватых вод морских побережий. Среди коловраток было отмечено максимальное для групп зоопланктеров озера число космополитов - семь видов.
Обитающие в данный момент в озере кладоцеры относятся исключительно к формам континентального происхождения. Для даннойгруппы в водоеме указано три космополитические формы, две из которых (В. longirostris s. lato и Chydorus sphaericus s. lato) на самом деле являются группами трудно различимых видов, каждый из которых, вероятно имеет гораздо более узкий ареал. Остальные два вида имеют голарктическое распространение.
Группа копепод наиболее разнородна в зоогеографическом плане. Все циклопы (за исключением Halycyclops sp.) - формы континентального происхождения, в то время как эргазилиды и каляниды - морского. К космополитам можно отнести только два вида циклопов - D. bicuspidatus и М. leuckarti. Прочие виды циклопов относятся к палеарктам. К амфибореальным формам морского происхождения относятся калянида Е. affinis и гарпактицида Н. trisetosa. Эргазилиды и остальные каляниды относятся к тихоокеанским приазиатским бореальным формам.
Оба представленных в планктоне озера моллюска относятся к формам морского происхождения с тихоокеанским приазиатским субтропическо-низкобореальным ареалом (ареал корбикулы в настоящий момент расширился за счет активной интродукции до практически космополитического).
Эндемичных для озера видов в зоопланктоне не обнаружено.Таким образом, пресноводный компонент зоопланктона озера представлен широко распространенными в Голарктике видами, форм специфичных для Приморского округа Амурской переходной области в водоеме не обнаружено. Солоноватоводный же компонент, кроме широко распространенных видов (Е. affinis, К. cruciformis), состоит из гораздо более специфичных форм — эндемиков солоноватых вод бассейнов дальневосточных морей {S. tenellus, S. inopina,E. wilsoni, Е. hypomesi, С. japonica, A. luted). В результате, наиболее значимым из зоогеографических делений для озера Тунайча необходимо признать деление, принятое для морских акваторий.
Биотопы озера весьма разнообразны - это и открытая пелагиаль и заросли макрофитов и свободное от растительности прибрежье с различным характером грунта (песок, галька, гравий). Подобная неоднородность позволяет существовать в водоеме различным экологическим группам зоопланктеров.
Открытую пелагиаль населяют типично эупланктические организмы: из коловраток — К. cruciformis, P. dolychoptera, S. lakowitziana, N. acuminata, F. longiseta, из копепод — S. tenellus, S. inopina, M. leuckarti, из кладоцер — B.longirostris s. lato. Сильно развит меропланктон, представленный личинками
Характеристика массовых видов
Sinocalanus tenellusS. tenellus - тихоокеанско-приазиатско-низкобореальный вид. На Сахалине повсеместно распространен в солоноватых водах морских лагун, устьев рек впадающих в море, солоноватых и пресноводных озер морских побережий. Экземпляры из озера Тунайча (рис. 3.4.1) морфологически ничем не отличаются от приведенных в определителе (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991), По данным наших сборов отмечен в опресненных участках заливов Пильтун, Чайво, Ныйский, Луньский, солоноватоводных озерах Невское, Мерея и Тунайча, по литературным данным - в озере Айнском и Выселковом (Боруцкий и Богословский, 1964).
В озере Тунайча держится в основном в открытой пелагиали, где в период с июня по ноябрь является эдификатором. Размножается, по-видимому, непрерывно в течение всего года, о чем говорит постоянное наличие в пробах науплиев данного вида, а также самок, несущих сперматофоры. В течение года наблюдается три пика численности науплиев, приходящиеся на конец мая, конец июня и на август - начало сентября, что позволяет говорить о трех генерациях синокалянуса в год. Японские исследователи (Asami, 2004), изучающие планктон морфологически и гидрологически схожего с Тунайчей озера Абашири (Хоккайдо) также отмечают три пика численности науплиев, примерно совпадающих по срокам с таковыми для Тунайчи. Первый пик в годы с холодной весной (2003 г.) может отсутствовать. Максимальная численность науплиев зависит от температуры воды, и в зависимости от температурных максимумов приходится на второй (2002 г.) или третий (2003 г.) пики. Eurytemora affinis (Popре, 1880)E. affinis - амфибореальный вид. Распространен в солоноватых водах и в пресных, имеющих связь с морем. По рекам может проникать вглубь континентов (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991). На Сахалине встречается повсеместно в пресных и солоноватых озерах и опресненных участках заливов. По данным наших сборов и литературным данным (Боруцкий и Богословский, 1964), отмечен практически во всех водоемах, где встречается Sinocalanus (не обнаружена в оз. Лебяжьем). Также отмечается в пресноводном озере Сладкое (северо-западный Сахалин) (Заварзин, Сафронов, 2001).
Особи из озера Тунайча (рис. 3.4.2) несколько отличаются от описания в определителе (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991; Heron, 1964). Базиподит левой ноги Р5 самца не с угловидным выступом а, скорее - округло-расширенный, внутренняя лопасть второго членика экзоподита левой ноги округлая, а не заостренная, что характерно скорее для Е. raboti. Однако большинство прочих признаков, и в первую очередь, строение дистальных члеников Р5 самца и генитального сегмента самки, без характерной для Е. raboti перетяжки, позволяют, с известной долей уверенности, отнести описываемые экземпляры к Е. affinis.
Как и у Sinocalanus, в оз. Тунайча, в годовом ходе плотности отмечается три максимума численности науплиев, то есть также образует три генерации в год. Первый из них приходится на середину мая, в годы с холодной весной может отсутствовать, второй - на вторую половину июня (до 1500 экз./м ) и третий - самый значительный (до 7000 экз./м3 в годы с теплым летом (2003 г.)) на первую половину сентября. На зиму, в отличие от синокалянуса, видимо, откладывает покоящиеся яйца, о чем свидетельствует отсутствие науплиев подо льдом.
S. inopina - не относится к массовым формам озера, однако обнаруженные для этого вида особенности требуют обязательного упоминания. В озере встречаются половозрелые самки двух форм. Первые - типичные для вида экземпляры с шиловидными щетинками на фуркальных ветвях (рис. 3.4.3 II), вторые отличаются строением ветвей характерным для самцов или пятой копеподитной стадии (рис. 3.4.3 I). Самки с типичной для вида фуркой встречаются в пробах с июня по октябрь, с атипичной - с сентября по ноябрь. Аналогичное явление отмечено нами для заливов северо-востока острова. Подробное препарирование самок обеих форм позволило установить полную идентичность их морфологии, за исключением строения фуркальных ветвей, что, в комплексе с выявленной сезонностью изменений, с определенной долей уверенности позволяет говорить о наличии у данного вида сезонных форм или цикломорфоза. Synchaeta lakovitziana Luck, 1912
Synchaeta lakovitziana - стенотермный холодноводный вид (Кутикова, 1970). Распространен в пресных и солоноватых водах Палеарктической и Амурских областей. На Сахалине ранее ни кем не отмечался. Определение вида вели по фиксированным экземплярам, в связи с чем идентификацию проводили только по строению мастакса (рис 3.4.4). Развивается в озере с марта по конец мая - начало июня, практически исчезает из озера при температуре выше 12С. Максимальной численности (34000 экз. /MJ В 2002 г. и 120000 экз. /MJ В 2003 г.) в озере достигает во второй половине мая.Keratella cruciformis eichwaldi (Levantier, 1894)
K. cruciformis (Thompson, 1892) встречается в морских (при солености до 30,26%о) и опресненных водах. Обитает в Балтийском, Белом, Северном, Черном морях, в Атлантическом океане, отмечается в лагунах Японии (Asami, 2004). Для Сахалина, помимо Тунайчи, отмечена в оз. Айнском (Боруцкий, Богословский, 1964). Для вида характерна изменчивость формы и структуры панциря связанная с изменениями солености. Форма eichwaldi встречается при пониженной солености (1,48-5,72%о) (Кутикова, 1970).
Экземпляры из озера Тунайча (рис. 3.4.5) почти полностью (за исключением несколько большей длины средних шипов) соответствуют описанию формы в определителе (Кутикова, 1970) - длина панциря составляет 145-154 мк, ширина - 90-91 мк., средних шипов - 24-25 мк, промежуточных -14-16 мк, боковых- 13-15 мк.
Встречается в озере круглый год. В годовом ходе численности отмечаются два пика численности, первый из которых приходится на середину июня - начало июля, второй - на начало августа. Максимальная численность отмечена для первого пика. Второй пик значительно меньше, и в годы с холодным летом (2002 г.) может быть совсем не выражен.
Сезонная динамика массовых видов и групп озера
S. tenellus присутствовал в водоеме круглый год. От вскрытия льда до первых чисел мая в водоеме единично встречались половозрелые особи и совсем редко науплии (рис. 5.2.1). В годы с теплой весной (2002 г.) в самом конце апреля начиналось массовое размножение, особо заметное в Большой Тунайче, резко начинала расти численность науплиев. Пик численности (более 10000 экз./ м3) наблюдался в конце мая в восточном куту озера. С первых чисел мая начиналось плавное увеличение числа копеподитов. Ближе к середине месяца плавное увеличение переходило в резкий рост. Со второй половины мая начинался резкий рост числа половозрелых особей. В годы с холодной весной (2003 г.) численность синокалянуса оставалась крайне низкой до конца мая, весенняя вспышка размножения отсутствовала.
Вторая вспышка размножения была отмечена как в 2002, так и в 2003 гг. Рост численности науплиев и младших копеподитов начинался по всему озеру в самом конце мая - начале июня и совпадал с началом второй фазы развития сообщества. Максимума численность науплиев второй вспышки достигала в конце июня и в 2002 г. превысила 12000 экз./ м3, в то время как в 2003 г. численность соответствовала первой вспышке 2002 г. и, соответственно не превышала 5000 экз./ м . В конце выделенной вспышки начинался метаморфоз науплиев в копеподитов второй генерации. Их численность продолжала пополняться за счет новых метаморфизирующих науплиев, с ростом температуры они быстро увеличивались в численности, достигая пика развития (до 15000 - 1600 экз./м3) во второй половине июля. С середины июля по середину августа в 2002 г. отмечен небольшой дополнительный пик численности науплиев (до 6500 экз./ м ), наиболее заметный в Большой Тунайче, в 2003 г он выявлен не был — полностью слился с предыдущим. В дальнейшем, за счет превращения в половозрелых особей, плотность копеподитов заметно снижалась и в промежуток с середины июля по вторую половину сентября в популяции преобладали половозрелые особи, достигавшие максимума численности (более 30000 экз./м3) в Малой Тунайче и в восточной части Большой Тунайчи. Начинался третий период массового размножения, продолжавшийся до второй половины начала октября. Пик развития науплиев — до 16500 экз./м3 и до 125750 экз./м приходился на конец августа - начало сентября. Максимум численности был отмечен в восточном куту Большой Тунайчи, по направлению к Малой Тунайче наблюдалось заметное понижение численности (до 10000 экз./м в 2002 г. и 30000 экз./м в 2003 г.), связанное с бурным цветением в западной части водоема сине-зеленых водорослей. Максимум копеподитов третьей генерации отмечался в середине сентября. С самого начала октября и до ледостава в популяции снова начинали доминировать половозрелые особи.
Аналогичная картина популяционной динамики отмечена для S. tenellus оз. Абашири Асами и Ито (Asami et Ito, 2003), что говорит о том, что в сходных условиях данный вид образует популяции сходной динамики и численных показателей.Eurytemora affinis
Годовой ход численности Eurytemora, в том числе ее отдельных стадий имел заметное сходство с таковым для Sinocalanus (рис. 5.2.2). Отмечена достоверная корреляция кривых численности данных копепод (0,75), особенно ярко выраженная для кривых численности науплиев обоих видов (0,82).
В отличие от синокалянуса подо льдом (февраль - март) Eurytemora не отмечалась. Рост численности эуритемор начинался с первых чисел марта. Наблюдалось плавное увеличение количества особей Eurytemora в озере (в основном за счет науплиев и младших копеподитов), сменившееся в начале мая 2002 г. резким увеличением числа науплиев, начинался первый период массового размножения, длившийся до второй половины мая, с пиком в середине первой половины мая, наиболее выраженном в западной части Большой Тунайчи (более 2000 экз./м ). Как и у синокалянуса в 2003 году майский пик не отмечен.
В конце мая начинался второй этап массового размножения, сопровождавшийся повышением численности науплиев, достигавший в середине июня в Малой Тунайче величины около 2000 экз./м3 в 2002 г. и 4000 экз./м3 в 2003 г. В Большой Тунайче в это время численность науплиев не превышала 1200 экз. /м\ В это же время в озере наблюдался пик численности копеподитов. Пик численности половозрелых особей приходился на конец июля - начало августа, и также был наиболее выражен в Малой Тунайче (до 300 экз./м3 в 2002 г. и до 3600 экз./м3 в 2003 г.). В 2002 г. с первых чисел июля по первую половину августа наблюдалась дополнительная вспышка численности науплиев (более 3000 экз./м в Малой Тунайче), как и у синокалянуса совершенно не выраженная в 2003 г.
С первой половины августа по вторую половину октября отмечался последний период массового размножения, характеризовавшийся наиболее высоким за весь год количеством науплиев (до 6550 экз./м в 2002 г. в Малой Тунайче и до 13600 экз. /м3 в 2003 г. в восточной части Большой Тунайчи). С октября по конец ноября (ледостав) на большей части акватории озера преобладали копеподиты и половозрелые особи, последние, вероятно, в отличие от синокалянуса, откладывают покоящиеся зимние яйца, в связи, с чем подо льдом особей Eurytemora отмечено не было.
Рассматривая распределение копепод в течение года в целом (рис. 5.2.3, 5.2.4), необходимо отметить довольно равномерное распределение численности особей обоих видов по акватории водоема до августа, несколько нарушаемое, вероятно неравномерным ветровым перемешиванием вод миксолимниона. Начиная с августа в водах Малой Тунайчи резко понижалась численность копепод. Понижение связано с цветением синезеленых по всей акватории Малой Тунайчи, наблюдавшимся также в западной части Большой Тунайчи. В результате количество копепод возрастало по направлению к восточному куту Большой Тунайчи. Особенно заметно сказывалось цветение на численности копеподитов и половозрелых особей, количество науплиев понижалось незначительно, что говорит об их большей устойчивости к токсикантам, выделяемым водорослыо. Численность и биомасса копепод заметно зависят от температуры миксолимниона озера, наблюдается достоверная корреляция кривых средней температуры с кривыми средних по озеру численности и биомассы копепод - для эуритеморы - 0,67 и 0,60 соответственно, для синокалянуса - 0,76 и 0,62.
