Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Гидробиологическая изученность озер Среднего Поволжья 9
1.2. Сезонная динамика зоопланктона озер 17
1.3. Зоопланктон озер в зимний период 24
Глава 2. Материал и методы 27
Глава 3. Общая характеристика изученных озер 34
3.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика 34
3.2. Трофическое состояние озер 53
Глава 4. Видовой состав, экология и сезонная динамика основных видов зоопланктона 58
4.1. Общая характеристика видового состава зоопланктона 58
4.2. Экология и сезонная динамика основных видов 69
Глава 5. Годовой цикл зоопланктона 82
5.1. Мезотрофные озера 82
5.1.1. Озеро Глубокое 82
5.1.2. Озеро Яльчик 87
5.1.3. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона мезотрофных озер 91
5.2. Эвтрофные озера 94
5.2.1. Озеро Светлое 94
5.2.2. Озеро Раифское 100
5.2.3. Озеро Малоключинское 105
5.2.3. Озеро Линево 110
5.2.4. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона эвтрофных озер. 111
5.3. Гипертрофные озера 114
5.3.1. Озеро Белое 114
5.3.2. Озеро Лебяжье 116
5.3.3. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона гипертрофных озер 119
5.4. Эпизодически обследованные озера 122
Глава 6. Общие закономерности годовой динамики зоопланктона озер разной трофности 125
6.1. Закономерности годовой динамики количественных показателей развития зоопланктона 125
6.2. Основные факторы, регулирующие смену видов зоопланктона и их развитие в озерах 129
Глава 7. Взаимосвязи в развитии зоопланктона озер в подледный и безледный периоды 139
7.1. Зимний и весенний периоды 139
7.2. Зимний и летний периоды 141
7.3. Осенний и зимний периоды 144
Заключение 146
Выводы 150
Литература 152
- Сезонная динамика зоопланктона озер
- Трофическое состояние озер
- Экология и сезонная динамика основных видов
- Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона мезотрофных озер
Введение к работе
Актуальность темы. В водных экосистемах протекают непрерывные процессы обмена вещества и энергии. Для понимания сущности их функционирования необходимо знать, как, за счет чего и с какой скоростью осуществляется этот круговорот в водоемах различного типа в течение всего года.
Роль планктонных животных в трансформации энергии и биотическом круговороте веществ, определяющем продуктивность водоемов, значительна. Действуя как естественный биофильтр, многие виды коловраток и ракообразных, интенсивно фильтруя воду, изымают из ее толщи огромное количество взвешенного органического вещества - детрит, бактерио- и фитопланктон. Хищные зоопланктеры также участвуют в этом процессе, потребляя часть вторичной продукции. Сам зоопланктон является одним из основных компонентов кормовой базы рыб. Поэтому без знания динамики планктонных животных невозможно и само изучение процессов круговорота вещества и энергии в водных экосистемах.
Состав и уровень количественного развития водных беспозвоночных является показателем трофности и степени загрязнения водоема, т.к. изменения условий существования организмов отражаются на их видовом составе, количественных показателях, соотношении таксономических групп, структуре популяций. Многие виды планктонных животных используются в качестве тест -объектов в лабораторных экспериментах.
Особенно значительной роль планктонных животных становится в озерах, так как во многих из них основной поток энергии идет именно через планктон. На территории России находится огромное количество озер. Наиболее крупные из них, такие как Байкал, Севан, Ладожское, Онежское изучены довольно подробно. Но, кроме них, существуют сотни тысяч небольших озер, значение которых в жизни отдельных регионов, в том числе Среднего Поволжья, чрезвычайно велико и разнообразная роль их с каждым годом возрастает. Такие озера являются объектами использования для рыбоводства, полива, разведения водо плавающей птицы, водопоя скота, отдыха, любительского рыболовства.
При изучении процессов, происходящих в озерах, чаще всего ограничиваются только периодом открытой воды, лишь иногда проводя разовые наблюдения зимой. Между тем очевидно, что имея сведения о том, что происходит в водных экосистемах только летом, невозможно составить достоверные модели их функционирования, прогнозировать изменения в них и планировать пути рационального использования. Для того, чтобы использовать водоемы различного типа наиболее рационально, необходимо знать, какие процессы, как и с какой интенсивностью происходят в них в течение всего года, в том числе и в подледный период, который длится в озерах Среднего Поволжья около полугода.
Важное значение имеет изучение и межсезонных взаимосвязей в функционировании планктонных сообществ. Выявление таких связей позволило бы прогнозировать как развитие гидробионтов в тот или иной период года, так и состояние экосистемы водоемов в целом.
Цель исследований - выявление закономерностей и механизмов функционирования в течение всего года в озерах одного из основных элементов их экосистем - зоопланктона, а также установление межсезонных взаимосвязей в их развитии как основы для разработки теории круглогодичного функционирования экосистемы озер и решения вопросов их рационального использования.
Основные задачи исследований:
1. Выявление видового состава планктонных животных, сезонных изменений в нем и сравнительная характеристика в озерах разной трофности.
2. Изучение биологии основных видов зоопланктона.
3. Детальное изучение динамики зоопланктонного сообщества в течение всего года в озерах и выяснение закономерностей его функционирования в зависимости от трофического состояния.
4. Выяснение пространственного распределения планктонных животных, его изменений в течение года и роли различных зон водоемов в циклах развития зоопланктона.
5. Анализ соотношения основных факторов, определяющих динамику развития планктонных животных.
6. Индикация и прогноз состояния экосистем озер по зоопланктону.
7. Выявление роли подледного периода и периода открытой воды в жизни зоопланктонного сообщества и водоемов в целом. Выяснение степени взаимозависимости и взаимовлияния процессов, протекающих в различные сезоны года.
На защиту выносятся следующие положения:
Общие закономерности годовой динамики зоопланктона озер разной трофности.
Взаимосвязанность развития зоопланктона озер в подледный и безлед-ный периоды.
Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются тем, что представлена целостная концепция развития зоопланктона в озерах Среднего Поволжья в течение всего года. Показано, что практически в любое время года основным фактором, способствующим развитию планктонных животных, является пищевой. Главными факторами, сдерживающими рост численности зоопланктона, являются пресс хищников и дефицит кислорода. Впервые приводятся схемы функционирования зоопланктонных сообществ в зимний период в зависимости от трофности водоема, выяснен их механизм. Показано, что в зимний период в озерах происходят интенсивные процессы круговорота вещества и энергии, уровень которых зависит от степени их трофности. Процессы, протекающие в озерах в подледный и безледный периоды, тесно взаимосвязаны друг с другом и взаимозависимы.
Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для биоидикации состояния водоемов, а также прогнозирования ожидаемых в них изменений, в том числе определения вероятности заморных явлений, сроков наступления и их предупреждения. Обнаруженные закономерности развития зоопланктона в разнотипных озерах в течение всего года позволили дать практические рекомендации по организации службы мониторинга на них. В результате выполнения круглогодичных исследований определены количественные показатели развития планктонных животных в водоемах в зависимости от их типа, что необходимо для расчетов общей биопродуктивности и потенциальной рыбопродуктивности озер. Результаты исследования могут быть использованы в работе водных, санитарных и природоохранных организаций по планированию и реализации мероприятий по рациональному использованию озер, а также лекционных занятиях студентов биологических специальностей ВУЗов.
Реализация результатов исследований. Материалы диссертации используются в практической деятельности Татарским Обществом охотников и рыболовов (акт о внедрении № 436 от 3 октября 1986 г.), Марийским национальным парком "Марий Чодра" (акт о внедрении № 1 - 6 от 26 марта 1987 г.), включены в курс лекций по гидробиологии биолого - почвенного факультета Марийского государственного университета (акт о внедрении № 01/2127 от 24 декабря 1986. г.). Руководству Волжско - Камского гос. заповедника переданы "Рекомендации по проведению профилактических мероприятий с целью предупреждения заморных явлений в озерах Раифского лесничества ВКГЗ" (13 февраля 1987. г.) и "Проект оздоровления оз. Раифское ВКГЗ" (24 апреля 1988 г., с Н.М. Мингазовой и Е.Н. Рощиной).
Работа "Прогнозирование зимних заморов в озерах" демонстрировалась на ВДНХ СССР (г. Москва, 1988).
Апробация. Результаты исследований докладывались на III и IV Поволжской конференциях "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов" (Казань, 1983, 1990), Всесоюзной школе - семинаре по зоопланктону (Вологда, 1984), итоговых конференциях Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1985, 1986, 1987, 1989, 1992), заседании Казанского отделения ВГБО (Казань, 1985), V и VI конференциях молодых ученых КИБ КНЦ АН СССР (Казань, 1985, 1988), научно - технической конференции "Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско - Камского края" (Казань, 1985), Международном Симпозиуме специалистов стран - членов СЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" (Москва, 1986), 17 конференции молодых ученых МГУ "Проблемы современной биологии" (Москва, 1986), расширенном заседании отдела экологии Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1986), III Совещании "Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование" (Уфа, 1987), Всесоюзной научной школе - семинаре "Методы интенсификации гидробиологических исследований на пресноводных водоемах" (Красноярск, 1987), Всероссийском семинаре ихтиологов Росохотрыболов-союза (Казань, 1987), конференции молодых ученых Института Гидробиологии АН УССР (Киев, 1988), VI съезде ВГБО АН СССР (Мурманск, 1991), III Международном семинаре по проекту СКОПЕ / ЮНЕП "Научное управление эко-тонами в условиях изменяющейся природной среды" (Москва, 1991), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), научно - практической конференции "Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан" (Казань, 1995), I, III и IV республиканских научных конференциях "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995, 1997, 2000), VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), научном семинаре лаборатории экологии пресноводных сообществ Института проблем экологии и эволюции РАН (Москва, 1996), научной конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биоресурсов" (Пенза, 1998), научной конференции КНЦ РАН и АН Татарстана, посвященной 275 - летию РАН (Казань, 1999), научно - практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Чебоксары, 2000), научно - практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов" (Казань, 2002), расширенном заседании лаборатории гидробиологии Института экологии природных систем АНТ (Казань, 2003), Ученом Совете ИнЭПС АНТ (Казань, 2003). Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 35 работ.
Сезонная динамика зоопланктона озер
Из озер олиготрофного типа особенно подробно исследована сезонная динамика зоопланктона в оз. Онежское (Николаев, Смирнова, 1967; Смирнова, 1967, 1971) и Байкал (Яснитский, 1930; Кожов, 1955, 1962, 1967; Мазепова, 1963, 1978; Мазепова, Афанасьева, 1971; Сокольников, 1997, 1998).
М.М. Кожов в годовом цикле развития планктона в оз. Байкал различает 4 биологических сезона: весна (март - июнь), лето (июль - начало октября), осень (октябрь - ноябрь), зима (конец ноября - февраль). Весна подразделяется им на раннюю (с середины февраля - начала марта до освобождения озера ото льда) и позднюю (от вскрытия льда до конца июня), летний период - на раннее (июль -первая половина августа) и позднее лето (со второй половины августа до первой декады октября).
В развитии зоопланктона оз. Байкал в течение года наблюдается 1 пик. В конце весеннего периода начинается размножение зоопланктонных организмов, в первую очередь веслоногих и ветвистоусых ракообразных. Численность их постепенно увеличивается и в сентябре отмечается летний максимум в развитии зоопланктона. В октябре начинается снижение численности планктонных животных и в декабре - январе наблюдается зимний минимум.
В цикле развития основного вида зоопланктона оз. Байкал - веслоногого рачка Epischura baicalensis отмечаются следующие закономерности. В открытых глубоководных районах озера либо осенью, либо в подледный период, в феврале - апреле, рождается и появляется в верхних слоях молодь его зимне -весенней генерации (Мазепова, Афанасьева, 1971). В течение зимы они растут и в конце весеннего периода начинается размножение Е. baicalensis. В марте -апреле появляются их науплиальные стадии. Максимум численности и биомассы Е. baicalensis наблюдается в конце июля - августе. На мелководье в связи с более ранним прогревом воды он наступает раньше, чем в глубоководном районе. Затем происходит снижение ее численности, особенно заметное на мелководье. Иногда в сентябре - октябре в глубоководной зоне наблюдается еще один пик в ее развитии.
Второй массовый представитель веслоногих ракообразных - Cyclops ко-lensis var. baicalensis в больших количествах в оз. Байкал появляется не каждый год. По наблюдениям Г.Ф. Мазеповой (1963) в районе п. Б. Коты в 1945 - 1951 гг., первый максимум численности науплиальных стадий Cyclops kolensis var. bai- calensis, хотя и невысокий, отмечается еще в подледный период. Основной рост их численности начинается в мае и в июне наблюдается первый пик. После этого численность рачка снижается. К июлю рачки осенней и зимней генераций подрастают и начинается размножение достигших половозрелости особей С kolensis var. baicalensis. В результате их количество снова возрастает, достигая в августе - октябре второго, максимального пика. При этом максимум численности копеподитных стадий отмечается в августе - сентябре, взрослых - в октябре.
У ветвистоусых рачков максимум развития обычно наблюдается во второй половине сентября, у коловраток - в сентябре или октябре, т.е. в течение года в их развитии отмечается по одному пику. Следует отметить, что в сезонном цикле зоопланктона в разных участках оз. Байкал в разные годы могут наблюдаться значительные отклонения. Развитие зоопланктона в оз. Онежское в зимнее время характеризуется невысоким уровнем, причем основная его масса концентрируется в придонных слоях глубоководных участков (Николаев, Смирнова, 1967; Смирнова, 1967). В марте подо льдом начинается размножение веслоногих ракообразных Ытпоса-lanus macrurus и Cyclops abyssorum, а в апреле - мае и других видов. В годовой динамике численности и биомассы зоопланктона оз. Онежское в глубоководных центральных участках отмечается 1 максимум в середине лета, в мелководных - 2 - в июне - июле и августе - сентябре (Смирнова, 1971).
В оз. Охридское в годовом цикле зоопланктона наблюдется 1 максимум - в июле - сентябре (Elster, 1955). Доминируют здесь в течение года коловратки и копеподы. Весной преобладают веслоногие ракообразные, особенно взрослые Eudiaptomus gracilis и копеподиты Cyclops ochridanus. В летний период доми нируют взрослые формы С. ochridanus, пик развития которых отмечается в июне - июле и копеподитные стадии Е. gracilis с максимумом в июле - сентябре. Осенью летние формы постепенно исчезают из планктона. В это время развиваются и достигают максимума виды, относящиеся к p. Bosmina и p. Filinia, а также молодые личинки дрейссены. В конце сентября наблюдается пик развития Е. gracilis, они же преобладают и зимой. В течение всей зимы в планктоне в значительном количестве встречались личинки дрейссены. В развитии коловратки Kellicottia longispina отмечалось 2 максимума: в летний период и зимний, в декабре.
В американском оз. Дуглас и швейцарском оз. Моосзеедорфзее был прослежен цикл развития коловраток (Schreyer, 1921 a, b; Campbell, 1941). В обоих водоемах он имел вид двухвершинной кривой: первый максимум наблюдался весной, второй - осенью. Минимумы отмечались во второй половине лета и зимой. В оз. Боденском (Elster, 1954, 1955) и оз. Ниписсинг (Langford, 1938) в годовом развитии веслоногих ракообразных наблюдается два максимума численности: в мае и сентябре. При этом часть из них осенью размножается, а часть перезимовывает во взрослом состоянии
В Нижнем Лунцком озере в результате длительных исследований в 1908 -1913 гг. установлено, что почти 50% зоопланктона составляют виды круглогодичные (Ruttner, 1929 а, Ь). При этом примерно у 4% всех видов максимумы отмечаются в январе - марте, 17% - в апреле - июне, 57% - в июле - сентябре, 22% - в октябре - декабре. У некоторых видов часто наблюдается два пика в их развитии: весной и осенью. Что касается факторов, обусловливающих сезонную периодичность развития зоопланктона, Руттнер наибольшее значение придает температуре. В Лунцком озере температура воды в основном колеблется в пределах 0 - 18С. При температуре 0 - 6С максимумы в развитии отмечаются у 30% всех видов, 6 - 12С - у 40%, 12 - 18 - у 30%. Таим образом, в годовой динамике общей численности и биомассы зоопланктона олиготрофных озер наблюдается один максимум в летний период.
При этом в динамике коловраток отмечается 1 или 2 пика, ветвистоусых ракообразных - 1, веслоногих ракообразных - 2.
К а - мезотрофному типу относится находящееся в Карелии оз. Сямозеро общей площадью 266 км2. По данным З.И. Филимоновой (1959), в подледный период зоопланктон оз. Сямозеро беден качественно и количественно. В это время встречается всего 10 видов, биомасса в различные годы колеблется от 80 до 100 мг/м3. Основу зоопланктона составляют веслоногие ракообразные. Доминирует Eudiaptomus gracilis, встречающийся во взрослом состоянии. Отмечается приуроченность зоопланктона к нижним горизонтам и очень низкая численность в верхнем 5 - метровом слое.
Предвесенний период наступает еще зимой при толщине льда в 60 - 70 см. В это время встречаются науплиальные и копеподитные стадии Eudiaptomus gracilis. Соотношение групп зоопланктона ранней весной близко к зимнему. Весной приступает к партеногенетическому размножению ветвистоусый рачок Daphnia cristata, начинает увеличиваться численность веслоногого рачка Meso-cyclops oithonoides. Средняя биомасса зоопланктона составляет около 100 мг/м3. При достижении температуры воды примерно 10С в планктоне появляются новые виды ветвистоусых ракообразных и коловраток. Число их постепенно возрастает и при 16 - 17С полностью формируется летний комплекс зоопланктона. Биомасса зоопланктона в летний период колеблется от 450 до 750 мг/м3, ее основу составляют ветвистоусые ракообразные, особенно Bosmina со-regoni coregoni, В. obtusirostris lacustris, Holopedium gibberum. В осенний период с понижением температуры воды исчезают теплолюбивые летние формы, в основном ветвистоусые ракообразные и зоопланктон постепенно приобретает зимний характер.
Трофическое состояние озер
В основе трофической типизации озерных экосистем лежит оценка уровня биологической продуктивности как главной функциональной характеристики водоемов. Определение трофического статуса включает использование комплекса признаков, дополняющих друг друга. При этом используют физические, химические и биологические показатели.
Из физических показателей широко используются баланс кислорода, его послойное распределение в водоеме и дефицит в гиполимнионе. Содержание фосфора и азота в воде используется в качестве химических показателей трофности водоемов, однако в этом случае возникают определенные сложности из -за их большой подвижности. Из биологических показателей используются видовой состав, численность, биомасса и продукция фитопланктона и зоопланктона, концентрация хлорофилла "а", состав и степень развития макрофитов, первичная продукция и деструкция, их соотношение и некоторые другие. Реакция многих гидробио-нтов на изменения в окружающей среде отличается высокой чувствительностью. В то же время сложность связей в экосистемах затрудняет использование ряда биологических характеристик.
Наиболее важными при оценке трофического состояния водоемов являются концентрация хлорофилла "а", фосфора и прозрачность воды (Хендерсон -Селлерс, Маркленд, 1990). Пытаясь получить более точную характеристику водоемов, многие исследователи предлагают разнообразные индексы, использующие различные наборы индикаторов трофности. В ряде случаев это оправдано. Однако, определение трофического статуса водоемов по огромному набору различных показателей очень трудоемко, к тому же многие показатели при этом оказываются лишними. Наиболее часто для приблизительного определения уровня трофии водоемов используется прозрачность воды (по белому диску Секки). Во - первых, благодаря простоте ее оценки, во - вторых, она является одним из показателей уровня развития жизни водоемов, в - третьих, многочисленными исследованиями показаны четкие связи между прозрачностью воды и такими главными показателями трофности водоемов, как плотность популяций водорослей, первичная продукция, концентрация фосфора и хлорофилла "a" (Vollenweider, 1958; Rodhe, 1965; Ahlgren, 1970; Романенко, 1973; Bachmann, Jones, 1974; Dillon, Rigler, 1974 a, b; Stokner, Shortreed, 1975; Carlson, 1977; Бульон, 1978, 1979, 1983, 1993; Almazan, Boyd, 1978; Brezonik, 1978; Баранов, 1979, 1980, 1981; Иконников, 1979; Милиус, 1980, 1982; Endmondson, 1980; Forsberg, Ryding, 1980; Lorenzen, 1980; Vollenweider, Kerekes, 1980; Aizaki et al. 1981; Canfield, Bachman, 1981; Милиус, Кываск, 1982; Gregor, Rast, 1982; Prepas, Trew, 1983; Милиус и др., 1987; Sander, Hakansson, 1996; Eraser, 1998; Минеева, 2003).
В 1982 г. были опубликованы результаты глобальной скоординированной программы мониторинга, осуществленной с 1969 г. по 1976 г. на 140 озерах и водохранилищах в 18 странах при содействии ОЭРК (Организация экономического развития и кооперации) (OECD, 1982). Был составлен обширный банк данных и предложены значения индикаторов для оценки индексов трофического состояния водоемов. Для значений глубины видимости диска Секки в отчете предлагаются следующие показатели: ультраолиготрофные водоемы - более 12.0 м, олиготрофные - 6.0 - 12.0 м, мезотрофные - 3.0 - 6.0 м, эвтрофные - 1.5 -3.0 м, гипертрофные - менее 1.5 м. Сходные параметры предлагаются еще в ряде публикаций (Lonnerblad, 1931; Aberg, Rodhe, 1942; Aim, 1960; Китаев, 1984; Vollenweider, Kerekes, 1980; Henderson - Sellers, 1984; Романенко, 1985).
Прозрачность изученных нами озер в течение года колеблется в широких пределах (табл. 2). Чтобы максимально исключить влияние на его показатели весенних паводков и дождей, использованы значения, полученные в средней части их акваторий. В табл. 3 приведена динамика значений прозрачности этих озер по сезонам и в среднем за год.
По этим показателям оз. Яльчик можно отнести к мезотрофному типу, оз. Глубокое - переходному от мезотрофного к эвтрофному, озера Светлое и Раиф-ское - эвтрофному, озера Лебяжье и Белое - гипертрофному. В оз. Малоключинское максимальная глубина в течение года составляет лишь 0.9 - 1.8 м, поэтому оценивать его трофность по обычным шкалам будет некорректно. В.В. Бульон (1993) предложил для таких мелководных озер, которые назвал "дет-ритными", свою шкалу трофности. Согласно этой шкале, оз. Малоключинское относится к эвтрофным водоемам.
Что касается оз. Линево, для него характерны очень высокие показатели цветности - до максимальных XX - XXI. Для подобных озер оценивать их трофность по значениям прозрачности нельзя. Карлсон (Carlson, 1977) предложил оценивать трофическое состояние водоемов по дробной шкале, где значения каждого из индикаторов оцениваются в диапазоне от 0 до 100, что нашло широкое применение в лимнологических исследованиях. Для определения трофического индекса водоемов он предложил использовать формулу: TSI = 10 (6 - log2 SD), где SD - прозрачность по диску Секки в м. Согласно этой формуле нами были рассчитаны трофические индексы для 6 наиболее подробно изученных озера (табл. 4).
Экология и сезонная динамика основных видов
К видам, встречающимся наиболее часто или составляющим основу численности или биомассы зоопланктона в озерах Среднего Поволжья являются коловратки Brachionus calyciflorus, В. diversicornis, Kellicottia longispina, ветви-стоусый рачок Bosmina longirostris, веслоногие ракообразные Eudiaptomus gra-ciloides, Mesocyclops leuckarti.
Brachionus calyciflorus Pallas, 1776. Всесветный вид, обитает в южной и средней полосе, реже - в северных широтах (Кутикова, 1970). В Среднем Поволжье В. calyciflorus достигает высокой численности в весенне - летний период в Чебоксарском (Зиганшина, 1985) и Куйбышевском водохранилищах (Ме-лентьева, 1985).
В результате наших исследований выяснилось, что В. calyciflorus встречается в эвтрофных и гипертрофных водоемах и отсутствует в мезотрофных. Наиболее интенсивно В. calyciflorus развивался зимой и весной в гипертрофных непроточных мелководных озерах Малоключинское и Лебяжье. В эвтрофном озере Раифское он встречался летом, Светлое - зимой.
В оз. Малоключинское в 1983 г. В. calyciflorus появился в планктоне в ноябре. Численность его быстро нарастала и в средней части озера достигла максимума в середине декабря - 52.7 тыс. экз./м3, а у берега - в конце декабря -222.5 тыс. экз./м3 (рис. 13), составляя в это время 12 - 35% общей численности зоопланктона. Затем численность В. calyciflorus в связи с уменьшением концентрации в воде кислорода стала падать и к концу января он исчез. В начале мая 1984 г. В. calyciflorus вновь появился в планктоне. Наибольшая численность его в это время наблюдалась в средней части озера - 88.4 - 92.7 тыс. экз./м3. Но уже в конце мая он исчез из толщи воды. Весной вид встречался при температуре воды не выше 14С. Средняя плодовитость В. calyciflorus в ноябре была 0.49, максимум плодовитости - 0.60 - 0.67 отмечался в середине декабря и предшествовал максимуму численности. Во второй половине декабря плодовитость снизилась до 0.39 - 0.49, в первой половине января составила только 0.19 - 0.21, а в середине месяца была равна уже 0. Количество яиц - обычно от 1 до 3, но в декабре отмечалась экземпляры с 4 - 5 и даже 7 яйцами. Весной максимальное количество яиц, которое несла одна самка, было равно 5.
В зимний период в планктоне встречались 2 формы этого вида - Brachionus calyciflorus calyciflorus, не имеющая задних шипов и Brachionus calyciflorus anuraeifornis, имеющая задние шипы, в мае - только последняя форма. Длина встреченных экземпляров В. calyciflorus calyciflorus составляла от 196 до 336 мкм, ширина - от 154 до 217 мкм. Размеры В. calyciflorus anuraeiformis: длина -147 - 400 мкм, ширина - 140 - 252 мкм. В самом начале развития В. calyciflorus преобладают формы anuraeiformis. Видимо, из покоящихся яиц появляется именно эта форма. Следующим поколением, появляющимся в результате зимнего размножения В. calyciflorus anuraeiformis, является форма В. calyciflorus calyciflorus, не имеющая задних боковых щипов. Появление В. calyciflorus anuraeiformis из покоящихся яиц происходит не только в ноябре, но и в течение всего декабря. Плодовитость В. calyciflorus anuraeiformis все время превышала таковую В. calyciflorus calyciflorus. У первой формы она была равна 0.40 - 0.89, у второй - 0.20 - 0.69.
Считается доказанным, что продолжительность развития яиц у планктонных животных зависит только от температуры, условия же питания самки не влияют на нее (Weglenska, 1971). Поэтому значения продолжительности развития яиц вычисляют в соответствии с температурой воды по установленным эмпирическим формулам (Bottrell et al., 1976). В оз. Малоключинское со второй половины ноября до конца января температура воды непосредственно подо льдом была равна 0.1 С, а у дна - зависела от глубины. На ст. 1 она не превышала 0.5 - 0.9С, на ст. 2 - 2.6 - 3.4С. Даже если взять максимальные температуры - 2.6 - 3.4С, продолжительность развития яиц у коловраток, рассчитанная по формуле Ботреля и др., окажется равной 8-10 суток. При более низкой температуре, а в толще воды она была, естественно, ниже, время, требуемое для развития яиц, более продолжительно. Например, уже при температуре 2С оно равно 12 суткам, 1.5С - 14. Зная плодовитость и продолжительность развития яиц, можно по формуле Палохеймо (Paloheimo, 1974) вычислить рождаемость. Для В. calyciflorus даже при максимальной плодовитости 0.60 - 0.69 она не превышала 0.047 - 0.064. Это означает, что ежедневный прирост численности В. calyciflorus за счет зимнего размножения был равен не более 4.7 - 6.4%. Между тем на ст. 1 он составлял со второй половины ноября до конца декабря 4.2 -51.1%, а на ст. 2 со второй половины ноября до середины декабря - 11.1 -36.4%. Таким образом, истинный ежедневный прирост численности В. calyciflorus в несколько раз превышал его рождаемость. Получается парадокс, который можно объяснить в некоторой степени тем, что зимой по мере нарастания толщины льда объем воды в озере уменьшается. Так как в оз. Малоключинское глубина незначительна, объем воды в ней в результате перехода ее в состояние льда к концу декабря уменьшился в 2 - 3 раза. Соответственно, если бы особи В. calyciflorus не размножались и не погибали, плотность их в объеме воды за этот срок тоже возросла бы в 2 - 3 раза. Учитывая факторы рождаемости и постепенного уменьшения объема воды в озере, ежедневный прирост популяции этого вида составляет примерно 5 - 15%. Но даже после этих поправок истинная скорость нарастания численности В. calyciflorus остается выше расчетной. Оставшаяся разница возникает за счет того, что значительная часть особей этой коловратки появляется в течение всей зимы в толще воды не только в результате непосредственного размножения в данный момент времени, но и из покоящихся яиц, которые находятся на дне водоема в течение всего лета. В озере Лебяжье В. calyciflorus развивается в весеннее - летний период. В мае он составляет до 90 - 95% общей численности зоопланктона, достигая численности 1.2 - 2.5 млн. экз./м3. Максимальное число яиц, которое несет одна самка, равно 13.
Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона мезотрофных озер
В годовой динамике количественных показателей зоопланктона мезотроф-ных озер отмечается 2 пика: зимой и в июне. В зимний период в прибрежной зоне максимум наблюдается в январе или феврале, в глубоководной зоне - в марте.
Средняя численность зоопланктона за год в оз. Глубокое составила 235.8 ± 193.4 тыс. экз./м3, оз. Яльчик - 229.2 ± 215.2 тыс. экз./м3, биомасса - соответственно 1.25 ± 0.97 г/м3 и 1.05 ± 0.81 г/м3. Нарис. 20 и 21 представлены изменения среднесезонных значений численности и биомассы зоопланктона озер Глубокое и Яльчик. Минимальные показатели наблюдаются в осенний период. В целом летний и зимний периоды как по числености, так и биомассе характеризуются сходными показателями. Особенно наглядно это видно для оз. Глубокое. В оз. Яльчик наибольшими значениями численности выделяется летний период, а биомассы, - наоборот, зимний, что связано с интенсивным развитием в июне - июле мелких форм коловраток.
По классификации СП. Китаєва (1984) оз. Яльчик относится к В - олиго-трофному типу, оз. Глубокое - а - мезотрофному. Однако классификация троф-ности основана на показателях биомассы зоопланктона в летний период и не учитывает их спады в переходные периоды. По биомассе в летний и зимний периоды оба водоема будут характеризоваться как а - мезотрофные. В оз. Светлое наблюдения были начаты в начале ноября, в период ледообразования, когда численность зоопланктона не превышала 27 тыс. экз./м3, а биомасса - 0.2 г/м3. После установления ледостава началось зимнее развитие планктонных животных. Подо льдом происходило размножение коловраток Ро-lyarthra dolichoptera, Filinia maior, F. longiseta, Brachionus angularis, ветвисто-усого рачка Bosmina longirostris, веслоногого рачка Cyclops strenuus.
В зимний период в оз. Светлое, как у берега, так и в средней части, прослеживаются 2 пика в развитии зоопланктона. В глубоководной зоне максимумы в 165.8 - 168.7 тыс. экз./м3 отмечены в начале декабря и начале января, в прибрежной - 436.3 тыс. экз./м3 - в конце января и 730.6 тыс. экз./м3 - в конце февраля. В промежуточной зоне пики сглажены, но и здесь, как и у берега, наибольшие значения численности наблюдались в конце января - 199.8 тыс. экз./м3 и конце февраля - 364.8 тыс. экз./м3 (рис. 22). Максимальные значения биомассы зоопланктона зарегистрированы в прибрежной зоне: в конце января - 13.3 г/м3 и конце февраля - 9.1 г/м3 (рис. 23). Значительные скопления зоопланктона в начале декабря 1983 г. в глубоководной зоне озера на 90 - 95% состояли из яйценосных самок Bosmina longirostris, большая часть которых в период ледообразования мигрировала сюда из мелководных участков. Второй пик в этой зоне в начале января обусловлен появлением в толще воды копеподитных стадий веслоногих рачков, которые до этого находились в состоянии диапаузы в иле в глубоководных участках водоема. В дальнейшем копеподитные стадии циклопов мигрируют ближе к берегу и их численность в глубоководной зоне озера постепенно снижается.
В прибрежной зоне оба пика численности зоопланктона обусловлены коловраткой Polyarthra dolichoptera и копеподитными стадиями веслоногих ракообразных, биомассы - копеподитными стадиями циклопид. В зоне с глубинами 3 - 4 м во время первого пика в конце января преобладали науплиальные и копеподитные стадии циклопид, а также коловратка Poly-arthra dolichoptera и веслоногий рачок Cyclops strenuus, а при втором - в конце февраля - коловратка Polyarthra dolichoptera, науплиальные стадии веслоногих ракообразных и ветвистоусый рачок Bosmina longirostris.
В начале марта в водоеме, особенно в глубоководных участках, начал ощущаться дефицит кислорода. В связи с этим с начала марта до первой половины апреля численность зоопланктона снижается. Причем, если до начала марта наибольшей плотностью планктонных животных характеризовалась прибрежная зона, то в течение всего марта - апреля как в прибрежной, так и в промежуточной зонах численность была уже примерно одинаковой.
Во второй половине апреля, сразу после разрушения ледового покрова, когда количество кислорода в воде возрастает, у берега начинается весеннее развитие зоопланктона. В конце апреля - начале мая оно охватывает и глубоководную зону, причем уровень развития планктонных животных здесь в течение всего мая выше, чем у берега, куда поступают грязные талые воды, взмучивая воду и препятствуя интенсивному развитию зоопланктона.
Первыми весеннее развитие начинают в основном те же формы, что размножались зимой - Filinia major, F. longiseta. Brachionus angularis, Polyarthra dolichoptera. Быстро возрастает и число науплиальных стадий веслоногих рачков. Уже в середине мая численность зоопланктона достигает в самых глубоководных участках озера 469.0 - 515.2 тыс. экз./м3. Преобладают в это время коловратка P. dolichoptera, а также науплиальные и копеподитные стадии веслоногих рачков. Основу биомассы, которая равна 0.3 - 0.8 г/м3, составляют копеподитные стадии циклопид. В это время происходит ощутимое перераспределение соотношения видов и в конце месяца по численности здесь уже доминируют коловратки Brachionus angularis, Keratella cochlearis, ветвистоусый рачок Bosmina longirostris, а по биомассе - кроме копеподитных стадий циклопид, также и крупная коловратка Asplanchna priodonta.
