Содержание к диссертации
Введение
1. Аизико-географическая характеристика района работ 7
2. Материал и методы исследования. 14
2.1. Материал. 14
2.2. Методы исследования. 18
2.2.1. Методы сбора зоопланктона. 18
2.2.2. Методы обработки планктонных проб. 29
2.2.3. Расчёт продукции зоопланктона. 31
3. Видовой состав зоопланктона оз. ханка. 35
4. Распределение зоопланктона оз. ханка. 59
5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы зоопланктона. 120
6. Продукционные характеристики зоопланктона оз. ханка. 158
Выводы. 199
Список литературы. 201
- Методы исследования.
- Расчёт продукции зоопланктона.
- Распределение зоопланктона оз. ханка.
- Продукционные характеристики зоопланктона оз. ханка.
Введение к работе
Актуальность работы. В условиях возрастающей антропогенной нагрузки остро возникает необходимость в разработке методов, позволяющих следить за изменениями трофического статуса водоёмов. В этом плане сообщество зоопланктона озера Ханка не составляет исключение.
В системе трофики озера Ханка немаловажное значение имеет понимание биологического разнообразия организмов, образующих сообщество планктонных животных, динамики изменения их численности в межгодовом и межсезонном аспектах, связанных с фенологией водоёма, образованием агрегаций и их устойчивости.
Исследования зоопланктона оз. Ханка начались с 1927 г., когда в бассейне водоёма работала Дальневосточная гидрофаунистическая экспедиция Зоологического музея (Рылов, 1933). С 1931 по 1937 гг. на озере проводили исследования Ханкайская экспедиция ТИРХ и ДВФАН (Булдовский, 1932; 1934), в 30-х годах японские учёные (Ueno, 1940), в 1945-1949 гг. Амурская ихтиологическая экспедиция (Боруцкий, 1952) и в 1970-1974 г.г. (Марковцев, 1979а; 19796) ихтиологическая экспедиция ДВГУ. Однако работы носили фрагментарный характер и представления о сообществе планктонных животных, а тем более о роли его в экосистеме водоёма, оставались неясными. Между тем, результативный подход к хозяйственному использованию озера Ханка требует понимания продукционных характеристик всех трофических уровней водоёма на основе проведения мониторинговых работ по всей его акватории.
Министерство рыбного хозяйства СССР в 1990 году поставило перед ТИНРО задачу по развертыванию исследований на озере Ханка с целью разработки мероприятий по восстановлению рыбохозяйственного значения этого водоёма. В рамках лаборатории "Внутренних водоёмов" ТИНРО была разработана и с 1990 года начала действовать программа мониторинговых круглогодичных работ по исследованию экосистемы озера Ханка. Изучение зоопланктона
4 водоёма стало одной из составляющей её частей. Исследования планктонных
животных озера имеют как самостоятельное значение, так и в целом для понимания экосистемных связей водной биоты.
Материалом для настоящей работы послужили комплексные мониторинговые съёмки в период с 1990 по 2002 г.г., во время которых собирались пробы зоопланктона.
Цели и задачи работы. Цель работы - исследование биологического разнообразия, структуры сообщества планктонных животных, роли отдельных таксонов в формировании вторичной продукции озера и потенциальной кормовой базы для рыб-планктофагов.
На основании цели исследования сформировались следующие задачи:
Определить видовой состав сообщества зоопланктона в озере.
Исследовать пространственное распределение зоопланктона в водоёме в сезонном и межгодовом аспектах.
Исследовать закономерности динамики численности и биомассы зоопланктона в сезонном и межгодовом аспектах.
Определить величину продукции зоопланктона.
Научная новизна. Определён видовой состав зоопланктона оз. Ханка. Некоторые виды (Pleuroxus denticulatus, P. hamatus, P. similis, Moina weismanni, Mesocyclops dissimilis) впервые обнаружены не только в Приморском крае, но и в России. Исследован жизненный цикл массовых видов планктонных животных в озере. Получены сезонные и среднемноголетние данные по динамике численности и биомассы зоопланктона Ханки. Выделены зоны с различной концентрацией планктонных животных в водоёме. Рассчитана продукция массовых видов зоопланктона оз. Ханка.
Защищаемые положения. 1. Оригинальность и устойчивость видового состава сообщества зоопланктона озера Ханка.
2. Особенности и закономерности функционирования сообщества зоопланктона озера Ханка.
3. Основа формирования продуктивности зоопланктона озера Ханка доминирующими видами сообщества планктонных животных.
Практическое значение. Данные по видовому составу, численности, биомассе и продукции сообщества зоопланктона позволят подойти к модельным расчётам потенциальной рыбопродуктивности, определить резервную экологическую ёмкость водоёма для зарыбления (интродукции и акклиматизации) его молодью ресурсообразующих видов рыб с целью повышения рыбопродуктивности озера. Оз. Ханка, благодаря многолетнему гидробиологическому мониторингу, может служить модельным водоёмом при анализе процессов происходящих на прочих водоёмах Приморского края.
Апробация. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на конференциях молодых учёных ТИНРО-центра (Владивосток, 1993; 1995; 1997; 2001; 2002), а также на международной научно-практической конференции, посвященной проблеме сохранения водно-болотных угодий международного значения (Спасск-Дальний, 1995), на III региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, 2000), на совещании, посвященном проблемам охраны и рационального использования биологических ресурсов водоёмов Узбекистана (Ташкент, 2001), на чтениях, посвященные памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001), на международной конференции, посвященной экологическим проблемам бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объём работ. Диссертация состоит из введения, шести глав, расширенных выводов и списка литературы. Содержит 215 страниц, 146 рисунков, 12 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 159 работ, из них 9 на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне признателен сотрудникам Континентальной научно-исследовательской станции ТИНРО-центра (Континентальной НИС ТИНРО-центра, с. Камень-Рыболов) в разные годы принимавших участие в
техническом обеспечении и сборах зоопланктона Н.А. Черныху, Г.Н. Бондарю, Г.Н. Груздеву, С.Ф. Клешнёву, Ю.А. Климину, А.В. Костенко, И.Г. Охрименко, СП. Савченко, М.П. Семёнову, К.П. Сотнику, В.А. Удовикину, а также научному сотруднику В.И. Таразанову (ТИНРО-центр, г. Владивосток), ведущему инженеру Б.И. Иванову (ТИНРО-центр), старшине мотобота Ханкайского рыбокомбината М.П. Бурому, командиру катера Ханкайского дивизиона гидрографии В.В. Шатрову. Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям к.б.н. В.Г. Свирскому (ТИНРО-центр) и д.б.н. М.Б. Ивановой (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), а также заведующему лабораторией "Ресурсов континентальных водоёмов и рыб эстуарных систем" В.А. Назарову (ТИНРО-центр), к.б.н. Б.П. Кожевникову (ДВГТРУ, г. Владивосток) за всестороннюю помощь на разных этапах работы и к.б.н. В.И. Чучукало (ТИНРО-центр) и д.б.н. Т.М. Тиуновой (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток) за ценные советы и замечания сделанные ими по диссертации. Автор также выражает глубокую благодарность д.б.н. В.Р. Алексееву (ЗИН РАН), д.б.н. Л.А. Кутиковой (ЗИН РАН), к.б.н. Л.А. Степановой (ЗИН РАН), д.б.н. Т.М. Тиуновой за помощь в определении отдельных таксономических групп животных, обнаруженных в планктонных сборах.
Работа выполнена в лаборатории "Ресурсов континентальных водоёмов и рыб эстуарных систем" Федерального государственного унитарного предприятия "Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП "ТИНРО-центр").
Методы исследования.
Сбор зоопланктона в течение всего периода исследований проводился при помощи сети Нансена с площадью входного отверстия 0,1 м2 из газа с ситом №№ 64 и 77, за исключением 1990 г., когда использовалась сеть Апштейна с площадью входного отверстия 0,025 м2 из газа с ситом № 64 и 1998 г., когда использовалась сеть Нансена с площадью входного отверстия 0,05 м из газа с ситом № 77. Последняя сеть, в основном, применялась и при сборе проб на дополнительных станциях (реперном разрезе, на контрольной ст. 10 и др.). Лов выполнялся косой от дна до поверхности. После взятия пробы сеть промывалась ещё 2 раза, и каждый раз смытые организмы сливались в предназначенную для сборов бутылку, где они фиксировались формалином до 2% разведения. Параллельно на каждой станции измерялись глубина с помощью ручного лота, прозрачность воды диском Секки, содержание кислорода в воде у дна и поверхности и рН (приборами японского производства UC-12 и UC-23), температура воды у дна и поверхности. Осевшие организмы концентрировались путём отцеживания лишней воды с помощью груши, трубка которой была обтянута газом из сита № 77. После этого они смывались в ёмкость объёмом 100 мл и дополнительно фиксировались формалином, концентрация которого доводилась до 4%. На крышке каждой ёмкости ставился номер станции, под которую вкладывалась этикетка из пергамента размером 3 на 5 см. На этикетке отмечались простым карандашом дата, номер станции, тип орудия лова и протяжённость самого лова. Все остальные сведения, включая измерения параметров среды, погодные условия и др., записывались в рабочий журнал. Для февральских сборов зоопланктона, находившегося в состоянии диа-паузы на дне и в придонных слоях воды, были использованы сачки прямоугольной формы шириной 20 см и высотой 10 см, выполненные из металлического каркаса и посаженного на него конуса из газа с ситом №№ 49 и 77, и имевшие рукоятку длиной 7 м. С помощью их захватывался верхний слой грунта (илистый песок) и нижний слой воды. Ил сразу же промывался в сачке, после чего проба сливалась в специальную ёмкость, и сачок ещё два раза смывался. Организмы фиксировались формалином до 2% концентрации. При обработке проб необходимо было отделение животных от песка. Для этого использовалась высокая бутылка ёмкостью 1,5 л, в которой проба разбавлялась водой, перемешивалась и сливалась на газ из сита № 77, после чего процедура повторялась несколько раз.
Затем проба фиксировалась в 100 мл ёмкостях формалином, концентрация которого доводилась до 4%. При исследованиях зоопланктона, обитающего в зарослях макрофитов, использовалась сеть Апштейна с площадью входного отверстия 0,025 м2 из газа с ситом № 77, ведро объёмом 8 л и сачок прямоугольной формы со сторонами 25x20 см, выполненный из металлического каркаса и посаженного на него конуса из газа с ситом № 77. Сбор проб выполнялся на трёх выбранных в южной части озера полигонах, расположенных недалеко от устьев 1, 2 и 3-го Ериков. Они представляли собой площадки длиной до 500 м, а шириной в среднем 50-70 м, в зависимости от ширины зарослей высшей водной растительности. На каждом полигоне пробы собирались на 9 станциях, расположенных по 3 в три линии. Первая линия располагалась как можно ближе к береговой черте на глубинах менее 1 м, третья - на кромке зарослей макрофитов, а вторая — посередине. Для сравнения количественных и качественных характеристик зоопланктона параллельно брались пробы во внутренней части 1 и 2-го Ериков в 100 м от устья, а также на стандартных станциях Iа, 1б и 1в. Кроме этого на каждой точке измерялись глубина с помощью ручного лота, содержание кислорода и рН (приборами японского производства UC-12 и UC-23) и температура воды у дна и поверхности. На глубинах более 1 м и негустой растительности применялась сеть Апштейна и проводился косой лов от дна до поверхности. На глубинах от 0,5 до 1 м использовалось ведро. Десять его объёмов профильтровывалось при помощи сачка, после чего взятая проба сливалась в предназначенную для этого посуду. Если глубины были менее 0,5 м, то применялся горизонтальный лов сачком. Так же, как и во всех остальных случаях, после взятия пробы она сливалась в специальную посуду. Каждый раз делались две смывки, чтобы не оставались осевшие на стенках орудий лова организмы, и также всё сливалось к основной пробе, после чего она фиксировалась формалином до 2%. После осаждения планктона, он концентрировался при помощи отцеживания грушей лишней воды, переливался в 100 мл ёмкости и концентрация фиксатора доводилась до 4%. При изготовлении сетных орудий лова применялись капроновые сита. Для того чтобы фильтрационная способность их была достаточно высокой, площадь фильтрующих конусов по отношению к площади входного отверстия рассчитывалась как 3-3,5:1 (Современные методы..., 1983). Считается, что при использовании сетей из газа с ситом № 77 это соотношение должно быть 300:1 или протяжённость ловов не может превышать 5 м, тогда орудия лова будут эффективно работать, иначе же проявится "эффект ведра" (Киселёв, 1969; Современные методы..., 1983). В настоящих исследованиях протяжённость лова редко превышала 5 м и в среднем составляла около 3 м, поэтому поправочных коэффициенты не вводились. При работе различными орудиями лова возникают вопросы, связанные с их уловистостью, которая зависит как от их типа, так и многочисленных условий связанных с конструкционными особенностями, с условиями их эксплуатации, поведенческими реакциями облавливаемых организмов и др. (Жизнь пресных вод СССР, 1956; Киселёв, 1969; Павельева, Сорокин, 1972; Современные методы..., 1983). Многими исследователями, отмечал И.А. Киселёв (Киселёв, 1969), вводились сетные коэффициенты, однако, как показали дальнейшие работы, они могут сильно варьировать даже для одной сети в процессе эксплуатации, поэтому широкого распространения данный коэффициент не получил. В 1993-1994 годах проведены работы по сравнительной оценке уловисто-сти различных орудий лова (сети Нансена и Апштейна, 1-литровый гидрологический батометр), результаты которых представлены в табл.2-9. Исследования показали, что в целом различия между разными орудиями лова незначительны. Зато выявилась более важная причина, благодаря которой установление каких-либо коэффициентов, связанных с уловистостыо планктонных животных, не представляется возможным. При расчётах распределение планктёров в заданном районе принимается за равномерное.
Однако многие виды зоопланктона образуют скопления различного типа в виде роёв либо пятен, где под роями обычно понимают активные передвижения группы животных, а под пятнами - пассивные (Киселёв, 1980). Учитывая, что динамика вод в озере Ханка очень активна, т.к. почти постоянно дуют ветра, то зоопланктон может быть распределён собственно по водоёму относительно равномерно, либо в виде пятен различной плотности, а в подветренной зоне и в заливах - образовывать рои. Кроме ветров большое влияние оказывают течения, как образующиеся в результате их воздействия, так и стоковые. Ими вызвана повышенная концентрация планктона в юго-восточной и восточной прибрежной зоне озера, за счёт выноса организмов из южных заливов (Барабанщиков, 19976). При выполнении работ по сравнительной оценке уловистости различных орудий лова, брались 2-3 серии проб последовательно каждой сетью, либо батометром. Все пробы собирались в 200 м от берега напротив базы ТИНРО-центра, за исключением сборов 25 июня 1993 года, когда их проводили в устье р. Спасовки. После обработки материала обнаружилось, что различия между сериями, взятыми одним и тем же орудием лова, у разных видов может отличаться в 2-5 и более раз. Данный факт только подтверждает неравномерность распределения зоопланктона в водоёме и позволяет говорить о его пятнистости. Следовательно, проведение сравнительных работ по уловистости различных орудий лова в естественных водоёмах не может давать реальных результатов в виду случайности либо пятнистости распределения (Дажо, 1975; Одум, 19866) планктёров по акватории, а должны устанавливаться экспериментально в искусственных условиях. Учитывая сказанное, поправочные коэффициенты при работе с разными сетями не вводились.
Расчёт продукции зоопланктона.
Для вычислений продукции использовался показатель средней биомассы за определённый период, перемножался на количество суток в данном периоде и коэффициент удельной скорости роста популяций по каждому из доминирующих видов в отдельности, рассчитанный пошагово по физиологическому методу (Методические рекомендации..., 1982; 1984; Иванова, 1985), с учётом температурной поправки, скорости траты кислорода на обмен для ракообразных (Сущеня, 1972) и способа питания планктонных животных (Монаков, 1976; 1998). После чего полученная продукция всех планктёров суммировалась за вычетом рациона хищного зоопланктона. При пересчёте биомассы зоопланктона с мг/м3 на кал/м3 использовались переводные коэффициенты: для видов рода Asplanchna - 0,25, а для прочих планктонных животных - 0,5. Далее рассчитывались траты на обмен: R2o = axWbx24, где (2.4) R20 - траты на обмен при температуре 20 С, мл 02/сут; а - постоянная, для всех ракообразных равна 0,125 (Сущеня, 1972); W — средняя индивидуальная масса тела организма, г; в - постоянная, для всех ракообразных равна 0,759 (Сущеня, 1972), а для коловраток - 0,796 (Галковская, 1980); 24 — количество часов в сутках. После этого производился пересчёт с мл 02/сут на кал/сут и полученная величина умножалась на численность планктонных животных экз./м3. Оксика-лорийный коэффициент для зоопланктона принимают равным 4,86 кал/мл 02 (Методические рекомендации..., 1982; 1984). Для определения скорости трат на обмен при определённой температуре (Rt) вводилась температурная поправка q: Rt=qxR2o,me (2.5) Rt - траты на обмен при температуре t С, кал/сут.хм3; R-20 - траты на обмен при температуре 20 С, кал/сут.хм3; q - температурная поправка. Температурная поправка рассчитывалась по следующей формуле: _ _ Г» 0.1 x(20) __л ҐП /z\ Ч - Q10 , где (2.6) q - температурная поправка; Qio - температурный коэффициент Вант-Гоффа, рассчитан для постоянного значения 2,25 (Винберг, 1983; 1985); t - температура воды в водоёме, С. Используя полученное значение R,, вычислялась продукция Р: P = R,r r ,где (2.7) Р - продукция, кал/сут.хм3; Rt - траты на обмен при температуре t С, кал/сут.хм3; Кг - коэффициент использования ассимилированной энергии пищи на образование продукции, где его значение для коловраток равно 0,4 — 0,5, для вет-вистоусых рачков - 0,3 — 0,4, а для веслоногих, в зависимости от продолжительности развития-0,1 -0,3 (Методические рекомендации..., 1982; 1984).
Полученные значения использовались для расчётов ассимилированной энергии А: А = Р + R„ где (2.8) А - ассимилированная энергия, кал/сут.хм3; Р - продукция, кал/сут.хм3; Rt - траты на обмен при температуре t С, кал/сут.хм3. На основании этих расчётов выполнялись вычисления суточного рациона С по каждому виду планктонных животных: г-А C JJ ,где (2.9) С - суточный рацион, кал/сут.хм3; А - ассимилированная энергия, кал/сут.хм3; U - усвояемость пищи, при этом для мирного зоопланктона ее" значение равно 0,6, для хищников - 0,8, для факультативных хищников - 0,7 (Методические рекомендации..., 1982; 1984). Удельная скорость роста популяций планктонных животных в каждый временной промежуток рассчитывалась по следующей формуле: Р_ В сь=- ,где (2.10) Сь - удельная скорость роста популяций планктонных животных; Р - суточная продукция зоопланктона, кал/сут.хм3; В - суточная биомасса зоопланктона, кал/сут.хм3. Исходя из полученных значений, продукция сообщества зоопланктона вычислялась следующим образом: Р2 = Рм + Рх-Сх,где (2.11) Pz - суточная продукция зоопланктона, мг/м3; Рм - суточная продукция мирного зоопланктона, мг/м3; Рх - суточная продукция хищного зоопланктона, мг/м3; Сх - суточный рацион хищного зоопланктона, мг/м3. Данное значение продукции отражало только соматический прирост планктонных животных. При умножении этого показателя на объём озера и временной промежуток, в течение которого проводились исследования, получался порядок значений продукции зоопланктона в водоёме за определённый период. Для получения значения годовой продукции суммировались показатели за все месяцы. Сведения о качественном составе зоопланктона оз. Ханка в литературе практически отсутствуют. Имеются только ссылки либо на массовые виды, либо на определённые группы планктонных животных (Булдовский, 1932, 1934; Рылов, 1933; Ueno, 1940; Боруцкий, 1952; Марковцев, 19796), а также приведены неполные данные на основании наших работ до 1995 года (Барабанщиков, Кожевников, 1998; Барабанщиков, 2000а) и кратко суммированы все материалы до 2000-2002 года (Барабанщиков, 20006; 20016; 20026; 2003). За период исследований с 1990 по 2002 гг. в планктонных сборах обнаружено 173 вида животных, у четырнадцати из которых имелись 31 подвид (см. табл. 10). Все они принадлежали к 64 семействам. Среди животных, отмеченных в планктонных пробах, не все виды принадлежали к зоопланктону. К таким относятся беспозвоночные, вынесенные в толщу воды волнением либо со дна, либо из зарослей высшей водной растительности: личинки Chironomidae, Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera и Trichopera, а также взрослые Gastropoda, Hirudinea, Hydra, Nematoda, Ostracoda и Tar-digrada. Количество видов их не учтено в общем списке, однако следует сказать, что, например, хирономид наблюдалось около трёх видов. Стрекозы принадлежали как к равнокрылым (Zygoptera), так и к разнокрылым (Anisoptera) и отмечено около четырёх видов. Личинки веснянок и ручейников были очень редки, и количество видов в каждой группе составляло не более двух. Из брюхоногих моллюсков отмечен только один вид из мелких представителей рода Lymnaea. Как правило, он попадался вместе с кусочками листьев кубышки (Nuphar pumila), реже водяного ореха (род Тгара), на которых моллюск плавал. Из гидр попадался один вид. Свободноживущие нематоды встречались очень часто, почти в каждой пробе, особенно много их было в местах сильного цветения фитопланктона, но, по всей видимости, количество представителей составляло не более двух видов.
Ракушковые рачки чаще всего встречались в прибрежной зоне, возле устьев рек, в зарослях макрофитов и количество их видов встречавшихся в сборах около трёх. Тихоходки, также как и предыдущая группа беспозвоночных животных, отмечались в основном в прибрежной зоне озера, возле устьев рек, а также в зарослях высшей водной растительности. Их, по-видимому, было не менее одного вида. Все вышеперечисленные водные организмы входили в группу, которую можно назвать случайной. Кроме неё встречались и другие группы животных, не являвшихся голопланктонными формами и отмечавшиеся в толще воды на определённых этапах жизни или развития. Одной из таких групп являются амфибионтные насекомые. Так хищные личинки комара-хаоборуса (род Chaoborus) первый период жизни проводят в планктоне. Они отмечались в пробах, взятых в прибрежье возле устьев рек, а также в устьевой части самих рек и в заливах озера. Не менее двух видов других комаров из семейства Culicidae постоянно в летний период встречались в тех же районах. Нередко их выносило в открытую часть озера. Кроме них встречались ещё около двух представителей длинноусых двукрылых Nemato-сега. Личинки подёнок наблюдались в планктоне массово в период вылета имаго. Как и предыдущие таксоны, они отмечены в тех же районах. Подёнки чаще всего встречались двух родов Ephemera и Caenis с суммарным количеством видов не менее четырёх. Из отряда Hemiptera в планктонных пробах отмечены в основном представители двух семейств водных клопов - Corixidae и Nepidae. Если среди Nepidae встречались крупные виды, такие как водяной скорпион (Nepa cinerea) и ранатра (Ranatra chinensis), то Corixidae были представлены мелкими формами, и очень часто, особенно в заливах, наблюдалась их молодь, как летом, так и в зимний период. Всего отмечено не менее семи видов водных клопов. Крупных представителей чаще можно было обнаружить визуально, а мелкие практически постоянно попадали в планктонную сеть. Подобная картина наблюдалась и у водных жуков. Из водолюбов (сем. Hydrophilidae) встречалось не менее трёх видов, но более разнообразно было представлено семейство плавунцов (Dytiscidae) - не менее семи видов. Водные жуки, так же, как и водные клопы, хоть и встречались в планктонных сборах, но относятся к нектон-ным животным.
Распределение зоопланктона оз. ханка.
Распределение зоопланктона в оз. Ханка обусловлено многими причинами, в том числе характером течений, сменой сезонов, особенностью жизненных циклов гидробионтов и составом планктонных сообществ на разных временных отрезках года (Барабанщиков, 19976; 20016; Барабанщиков, Кожевников, 1998). Все факторы, обуславливающие неравномерность пространственного распределения планктёров делятся на четыре группы: механические (ветровое перемешивание, течения и др.), физические (температура, освещение и др.), химические (концентрация кислорода и других растворённых в воде веществ) и биологические (видовой состав, особенности размножения, поведенческие реакции и др.) (Киселёв, 1980). Биомасса. Биомасса зоопланктона в различных участках оз. Ханка имеет разную плотность. Выделяются три зоны со сравнительно однородной концентрацией в них планктонных животных (Барабанщиков, 19976; 20016; Барабанщиков, Кожевников, 1998). Первая включает в себя южное и восточное прибрежье вместе с южными заливами, вторая - западное прибрежье и третья -центральную часть озера. Выделение настоящих зон согласуется со схемами ветровых течений, приведённых в работах М.Г. Васьковского (1978), Е.И. Бара-банщикова (19976; 20016), В.И. Таразанова (2001) и, отчасти, Л.Я. Ащепковои и Т.А. Проценко (1991). Наибольшее количество зоопланктона отмечается в первой зоне, где его биомасса в безлёдный период в 2-5 раз выше, чем в третьей. Однако распределены планктонные животные в южном и восточном прибрежье неравномерно: выделяются участки с повышенной биомассой планктёров, чаще всего в местах впадения рек, особенно таких, как 1-й Ерик, Спасовка, Гнилая, а также у мыса Лебединого. Плотность зоопланктона в данных районах в отдельные периоды может быть больше в 5-10 раз по сравнению с третьей зоной. Во второй зоне концентрация планктонных животных в 2-3 раза выше, чем в центральной части Ханки (Барабанщиков, 19976). В ходе проведения исследований отмечалось, что пополнение сообщества зоопланктона в центре озера происходит в основном за счёт постоянного выноса животных из южного прибрежья и заливов (Барабанщиков, Кожевников, 1998; Барабанщиков, 20016). Подобное явление ранее также отмечено в работах Ханкайской экспедиции ТИРХ и ДВФАН (Булдовский, 1934; Каневец, Розов, 1934) и Амурской ихтиологической экспедиции (Боруцкий, 1952). Наличие в водоёме зон с различной концентрацией биомассы зоопланктона связано со многими причинами, в первую очередь с особенностями его строения. Ханка имеет округлую, яйцевидную форму со слабоизрезанными берегами.
Практически постоянно дует ветер, штилевые дни очень редки, а так как озеро мелководно (глубина до 6,5 м), то вся водная масса интенсивно перемешивается, поэтому в центральной части водоёма биомасса зоопланктона практически однородна как по видовому составу, так и по количественным характеристикам. В прибрежье имеются заливы, мысы, косы, заросли высшей водной растительности и места впадения рек и ручьёв, т.е. многообразные эко-топы, в пределах которых возникают свои постоянные планктонные сообщества, либо временные, эфемерные группировки, которые разрушаются под воздействием волнения и восстанавливаются после его прекращения. Данные участки обычно отличаются более высокими показателями численности и биомассы зоопланктона. Однако в западном прибрежье они ниже, чем в южном и восточном, что связано, в первую очередь, с системой ветровых и стоковых течений в озере, наличием больших закрытых заливов и крупных рек на юге водоёма. Зимой озеро полностью покрыто льдом. Основную роль в распределении зоопланктона в данный период играют прибрежные стоковые течения, влияние ветровых минимально. Биомасса планктонных животных зимой находится на низком уровне и составляет в центральной зоне озера обычно в среднем 50-100 мг/м3, а в прибрежье - 100-200 мг/м3 (рис.3.А). Однако в отдельные годы данные показатели могут быть в несколько раз выше, как, например, это наблюдалось в 1995 году (рис.4.А). Количество зоопланктона в зимний период зависит от того, сколько его оставалось осенью в ноябре по окончании сезона размножения и массовой гибели в результате естественной смертности, т.к. к этому времени уже практически все диапаузирующие планктёры исчезают из толщи воды на разных стадиях развития, а численность оставшихся стабилизируется. Проведённые в феврале 1995 г. работы по исследованию планктонных животных, находящихся в диапаузе в придонном слое озера, позволили определить количество и долю различных видов как в толще воды, так и у дна (рис.5.А и Б; 6 и 7). В донных пробах были обнаружены Epischura chankensis, Diacyclops bicuspidatus, Mesocyclops dissimilis, Cyclops vicinus, Thermocyclops crassus, Paracyclops fimbriatus orientalis, два вида Harpacticoida, из которых преобладал Canthocamptus staphylinus. Кроме них были науплии Copepoda, Daphnia longispina, Synchaeta lakowitziana, Rotaria sp., Keratella quadrata и Notolca labis complexa. В это же время в планктонных пробах встречались - Epischura chankensis, Cyclops vicinus, Diacyclops bicuspidatus, Mesocyclops dissimilis, науплии Copepoda, Daphnia longispina, Synchaeta lakowitziana и Polyarthra dolichopera. Следует сказать, что при сравнении данных для донных сборов использовалось значение биомассы зоопланктона в 10-сантиметровом слое на 1 м2, в то время как для планктонных в 1 м3. Кроме планктонных животных в пробах, взятых со дна, были обнаружены личинки подёнок, ручейников и хирономид, малощетинковые черви, ракушковые рачки и водные клещи. Их численность составляла около 20% от всех животных, а биомасса - более 80%, но при расчётах они не принимались во внимание, т.к. интересовали только планктонные организмы. Результаты донных сборов оказались несколько неожиданными. Так, биомасса зоопланктона в 10-сантиметровом придонном слое составляла по всему озеру 14-17 мг (рис.5.А и Б) и только на ст. 10 достигала 160 мг/0,1м .
В толще воды показатель массы планктонных животных почти повторяет таковой из донных проб, только в 10-30 раз выше и взят для 1 м . Сильно отличаются сборы, взятые со дна, от сетных по процентному отношению различных видов, как по численности, так и по биомассе (рис.6 и 7). В донных пробах на долю циклопов приходилось более 60% от общего количества планктонных животных. Из них преобладали Diacyclops bicuspidatus (58%), Mesocyclops dissimilis (1,75%) и Cyclops vicinus (0,6%). Последнего обнаружили только на прибрежных станциях, т.к. в центральной части озера этот рачок обычно не встречается. Почти равная доля от общей численности приходилась на Epischura chankensis, науплиев Copepoda и Canthocamptus staphylinus. В итоге 99% от всего количества зоопланктона составляли веслоногие рачки. Мало отличалась картина и по доле от общей биомассы. По процентному отношению между организмами преобладали также циклопы. На их долю приходилось более 70% всей биомассы, из которой Diacyclops bicuspidatus составлял 63%, Cyclops vicinus — 6% и Mesocyclops dissimilis - 1,2%. Общая доля Copepoda, включая Epischura chankensis (21,1%) и Canthocamptus staphylinus (6%), достигала 99,5%. В пробах, взятых в толще воды, из планктонных животных преобладали эпишура и науплии веслоногих рачков. Доля циклопов была низка, все они имели внутри жировые включения, что доказывает их зимующее состояние. Они присутствовали в толще воды в среднем в три раза меньшем количестве по абсолютным значениям, чем у дна, в то время как остальных видов, кроме гар-пактицид, наоборот было больше в поверхностных слоях. Harpacticoida отсутствовали в планктонных пробах, взятых в толще воды, т.к. живут в придонном слое. Из коловраток преобладала Synchaeta lakowitziana. Общая доля Copepoda из сетных сборов составляла более 86% от численности и 96% от биомассы. Diacyclops bicuspidatus присутствовал в пробах на III-V копеподитных стадиях развития, Mesocyclops dissimilis и Cyclops vicinus на IV-V и во взрослом состоянии. То, что циклопы образовывали скопления в придонном слое воды и на данных стадиях, говорит о том, что они находились в диапаузе (Алексеев, 1990). Остальные планктёры находились в активном состоянии, поэтому не отмечалось у дна их повышенных концентраций. Следует сказать, что не было найдено в зимних пробах из нижних слоев воды ни одной особи Boeckella orien- talis. В начале ноября рачок исчезает из зоопланктона на различных стадиях развития и появляется только в середине мая, так же на различных стадиях (Барабанщиков, 1997а). По всей видимости, его концентрация либо очень низка, либо рачок локализован в придонном слое воды в заливах или более глубоких местах, которые не попали в зону облова.
Продукционные характеристики зоопланктона оз. ханка.
Изучение функционирования водных экосистем связано с информацией по разным трофическим уровням, по их балансам. Первое обобщение результатов подобных исследований в озёрах СССР было выполнено Г.Г. Винбергом (Win-berg, 1972). Согласно этим и последующим исследованиям (Алимов, 1987) в настоящее время появилась реальная возможность расчёта всех трофических уровней в озёрных экосистемах при наличии неполных данных (Алимов, 2000). Расчёт продукции зоопланктона озера Ханка проводился неоднократно. В первую очередь делались попытки привязать её к продукции рыб, чтобы выяснить, сколько возможно их добывать и можно ли что-то сделать, чтобы добыча увеличилась. О состоянии, изменениях и улучшении потенциала рыбопродуктивности водоёма писали ранее многие исследователи (Каневец, Розов, 1934; Крыхтин, 1961; Свирский, 1973; Марковцев, 1979а; Кучер, 1995). Однако при расчётах использовались малочисленные или локальные данные о зоопланктоне озера (Булдовский, 1934; Боруцкий, 1952; Марковцев, 19796), что не могло отражать полной картины происходящих продукционных процессов в сообществе планктонных животных. Краткие обобщённые результаты наших многолетних исследований продукции планктонных животных озера Ханка изложены в последних работах (Барабанщиков, 2001а; 20016). Как уже говорилось в предыдущих главах (гл.3-5), основная доля биомассы зоопланктона образуется 6 видами: Epischura chankensis, Mesocyclops dissimilis, Diacyclops bicuspidatus, Diaphanosoma chankensis, Daphnia longispina и Bosmina fatalis. Они составляют 80-90%, а в отдельные периоды и более, от общей биомассы планктонных беспозвоночных. В связи с этим, расчёты основаны на годовой и сезонной соматической продукции доминирующих видов планктонных животных. Показатель суточной продукции зоопланктона различен в разных районах озера. Колебания их значений зависят как от времени года, термического и уро-венного режима, так и от видового состава планктонного сообщества в целом. Кратковременные изменения в продукционные характеристики озера вносят обильные дожди, сопровождающиеся паводковыми явлениями, в результате которых происходит сначала снижение темпов роста и воспроизводства зоопланктона, а потом компенсационная вспышка его количества из-за попадания в Ханку биогенов и увеличения температуры воды. Сопоставление многолетних данных проводилось в период с июня по октябрь, реже с конца мая по октябрь, либо с июня по ноябрь, однако, количество дней было разным, т.к. не всегда удавалось выполнять съёмки в одни и те же сроки (рис. 91-92). Следует подчеркнуть, что в основных расчётах использовались данные только по соматической продукции рачкового зоопланктона. Генеративная продукция у Copepoda может достигать 50%, а у Cladocera (без Chydoridae) 125% от дефинитивной массы животного за всю его жизнь (Алимов, 1989). Разные годы отличаются друг от друга по средней сезонной продукции зоопланктона. Наиболее высока она была в 1993-1995 годах, а в остальные - в 2-3 раза меньше.
Это связано с повышенным количеством планктонных животных во время июньского максимума биомассы (см. рис.60-61). Удельная скорость роста ветвистоусых рачков выше, чем веслоногих, а так как количество Copepoda довольно стабильно, то в годы с высоким уровнем продукционных характеристик массовые виды Cladocera составляли большую долю от биомассы (см. рис.85-90), чем остальные группы планктонных животных. Продукция планктонных животных в различных частях озера имеет разные значения. Это связано с разнообразием гидрологических условий, спецификой экотопов и видового состава сообщества зоопланктона. Рассмотрим изменения продукционных характеристик планктонных животных на примере данных 1998 года. Летом в открытой части водоёма по биомассе и продукции преобладала Diaphanosoma chankensis (рис.93-94). Абсолютные значения обоих показателей составляли 440 и 81,33 мг/м3 соответственно. Несколько меньшие значения биомассы имели циклопы (300 мг/м3) и эпишура (270 мг/м3). Однако их суточная продукция была несколько ниже (47,3 и 63,37 мг/м3 соответственно), чем у диафаносомы. Это связано с тем, что удельная скорость роста у ветвистоусых рачков, как уже говорилось ранее, выше, чем у веслоногих рачков. В результате у диафаносомы при доле от биомассы 41,7%, доля от суточной продукции зоопланктона составляла 40,1%, в то время как у циклопов - 28,4 и 23,3%, а у эпишуры - 25,6 и 31,2% соответственно. Осенью наиболее высокие показатели по биомассе имела эпишура - 398 мг/м3, более низкие значения по биомассе были у циклопов - 189 мг/м3 и диафаносомы - 120 мг/м3 (рис.95). Благодаря высокой удельной скорости роста, наибольших значений суточной продукции достигала Epischura chankensis (41,85 мг/м3), Diaphanosoma chankensis находилась на втором месте по своим показателям (10,9 мг/м3), а циклопы на третьем месте (10,64 мг/м3). Доля эпишуры от биомассы зоопланктона составляла 48%, а от продукции 55,6% (рис.96), диафаносома же имела соответственно по 14,5%, а циклопы - 22,8 и 14,2% соответственно. Интересно также, что доля остальных двух видов ветвистоусых рачков - дафнии и босмины - при довольно низких значениях биомассы была высока в силу больших значений удельной суточной продукции. Центральная зона озера в августе характеризуется подобными процессами, как и в среднем в открытой части Ханки (рис.97-98). Отличительной особенностью было только более высокие значения биомассы эпишуры, по сравнению с диафаносомой, т.к. последней в центре водоёма меньше, чем в прибрежных районах. Осенью же значительных отличий по биомассе не отмечалось, но по продукционным характеристикам они имели место (рис.99-100). Эпишура составляла 35,27 мг/м3 или 71,5%, циклопы - 6,01 мг/м3 или 12,2%, а диафаносома 5,12 мг/м3 или 10,4%. Босмина и дафния имели в этот период довольно низкие показатели. Аналогично, как и в открытой части озера, отмечалась летняя динамика продукционных процессов в южном прибрежье водоёма (рис. 100-102). В осенний период имелись свои особенности (рис. 103-104).
Так по биомассе доминировала эпи-шура 802 мг/м3 или 58,5%. В три раза меньшие показатели приходились на долю дафнии - 257 мг/м3 или 18,8%. Почти одинаковые значения отмечались у циклопов (146 мг/м3 или 10,7%) и диафаносома (141 мг/м3 или 10,3%). Наибольшие показатели по продукции приходились на долю эпишуры - 84,69 мг/м или 67,8%. Несколько меньшие значения продукции имели дафния и диафаносома (19,94 мг/м3 или 16% и 10,24 мг/м3 или 8,2% соответственно). Одинаковая картина по показателям суточной продукции и биомассы наблюдалась летом в западном прибрежье озера, как в различных его частях, так и в целом (рис. 105-ПО). В зоопланктоне преобладали диафаносома и эпишура. Осенью наблюдались различия. Так в юго-западном прибрежье наибольшую долю составляли эпишура и диафаносома (рис.111-112). Их биомасса доходила до 638 мг/м3 или 64,6% и 136 мг/м3 или 13,8%, а суточная продукция 67,36 мг/м3 или 72,9% и 10,24 мг/м3 или 11,1% соответственно. Дафния и циклопы имели несколько меньшие значения. В северо-западном прибрежье в тот же период по показателям биомассы и суточной продукции также доминировала эпишура, а диафаносома занимала вторую позицию (рис.113-114). Подобным же образом распределились продукционные характеристики массовых видов зоопланктона и в целом по западному прибрежью озера (рис.115-116). В восточном прибрежье сохранялась летняя тенденция, отмеченная для открытой части водоёма (рис.117-122). Однако в октябре проявились существенные различия (рис. 123-128). Так в юго-восточном прибрежье в целом картина была близка к наблюдавшейся в открытой части водоёма, но довольно высокой оказалась доля дафний. По показателю биомассы она занимала третье место (139 мг/м или 19,4%), а по показателю суточной продукции второе (11,02 мг/м или 17,4%). В северо-восточном прибрежье по биомассе наибольшие значения имели циклопы (767 мг/м3 или 44,8%). В два раза меньше было диафаносомы (381 мг/м3 или 22,3%) и эпишуры (316 мг/м3 или 18,5%), а босмины - почти в 4 раза (207мг/м3 или 12,1%). Наибольшие значения суточной продукции приходились на долю циклопов (45,66 мг/м3 или 33,3%), эпишуры (33,28 мг/м3 или 24,3%) диафаносомы (27,52 мг/м или 20,1%) и босмины (27,35 мг/м3 или 20%). Осенью в восточном прибрежье по биомассе доминировали циклопы (398 мг/м3 или 36,6%), эпишура (276мг/м или 17,5%) и диафаносома (190 мг/м3 или 17,5%). По суточной продукции большую долю составляли эпишура (29,09 мг/м3 или 32%), циклопы (23,72 мг/м3 или 26,1%) и босмина (16,1 мг/м3 или 17,7%). Интересно, что в двух южных заливах продукционные процессы происходили по-разному. Скорее всего, это связано с тем, что в них существуют различия по составу планктонного сообщества, отличающиеся своеобразием.
