Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 История исследования зоопланктона оз. Плещеево 8
Глава 2 Исходный материал и методика 15
Глава 3 Основные черты морфологических, гидрологических и гидрохимических особенностей озера и их роль в формировании зоопланктонного сообщества 20
Глава 4 Фаунистическая характеристика и пространственно- временная структура зоопланктона озера 28
4.1. Видовой состав и сезонные комплексы зоопланктона 29
4.2. Горизонтальное распределение зоопланктона 67
4.3. Вертикальное распределение зоопланктона 73
4.4. Зоопланктоценозы прибрежной мелководной зоны 94
Глава 5 Сезонная динамика зоопланктона 104
Глава 6 Многолетние тенденции развития зоопланктона 113
Глава 7 Изменение структурных характеристик зоопланктона в процессе эвтрофирования и возрастания антропогенной нагрузки 127
Глава 8 Сравнительный анализ зоопланктонных сообществ двух озер одного региона 135
Заключение 162
Выводы 166
Использованная литература 169
- Фаунистическая характеристика и пространственно- временная структура зоопланктона озера
- Горизонтальное распределение зоопланктона
- Вертикальное распределение зоопланктона
- Зоопланктоценозы прибрежной мелководной зоны
Введение к работе
Актуальность темы. Озерные экосистемы за период их естественного существования претерпевают закономерные изменения в сторону увеличения их трофического статуса. В современный период в связи с антропогенной нагрузкой на водоемы происходит не только ускорение этого процесса, но в отдельных случаях проявляются нарушения естественного состояния их среды и биоты. В связи с этим очевидна актуальность исследований лимпических экосистем. Проблема сохранения качества воды и биологических ресурсов водоемов на современном этапе жизни общества приобрела глобальный характер. Зоопланктон является одним из наиболее существенных компонентов в трофической цепи и жизнедеятельности водоема в целом. Общепризнанна роль его в процессах самоочищения и использования как индикатора при биологическом анализе качества вод. Чрезвычайную ценность для изучения зоопланктона имеют многолетние ряды наблюдений на водоеме, что позволяет оценить не только межгодовые и гидрометеорологические различия, но и тенденции развития зооиланкгонпых сообществ в процессе эвтрофирования. ее тесі венного и вызванного антропогенным воздействием. Отсюда вытекает необходимость изучения таксономического состава зоопланктона, количественного развития не только групп, но и отдельных его видов, структуры, динамики и пространственного распределения.
Озеро Плещеево, на берегу которого стоит старинный город Переславль-Залесский, всегда привлекало внимание многих ученых-лимнологов, а проблема качества воды в нем издавна волновала исследователей. Так, О.Л. Гримм (1888), затрагивая промысловые вопросы, указывал на загрязнение протекающей но городу р. Трубеж и озера сточными водами красильных фабрик и кожевенного завода, а Ф.Ф. Каврайский (1893) разработал ряд рекомендаций но улучшению чистоты воды. Однако слабо очищенные стоки продолжали поступать в р. Трубеж. впадающую в озеро.
Гидробиологические исследования озера усилились в 20-30-е годы прошлого столетия, когда работали видные ученые - Озеров С.А. (1924), Борисов П.Г. (1924), Лаеточ-
кип Д.А. (1927, 1928, 1930), Кордэ Н.В. (1928), Россолимо Л Л. (1931), Дексбах U.K., Грандилевская-Дексбах М.Л. (1931) и другие. Изучалась флора и фауна водоема, состояние водной среды.
В дальнейшем исследования на оз. Плещеево возобновились в 60-70-е годы и проводились Государственным институтом озерного и речного рыбного хозяйства,' Институтом географии АН СССР. Ярославским государственным педагогическим институтом и Ярославским государственным университетом. Институтом биологии внутренних вод АН СССР.
В конце 70-х годов усилилось экономическое развитие Переславского региона, резко возросло влияние хозяйственной деятельности на водосборе. Возникла необходимость в разработке рекомендаций но сохранению качества воды и стабилизации рыбопродуктивности озера. В 1979 г. к выполнению этих задач приступил Институт биологии внутренних вод АН СССР (РАН). В 1979-1981, 1983-1985, 1987-1992 и 1996 гг. были проведены широкомасштабные экологические исследования всех звеньев экосистемы озера. Важнейшие результаты этих комплексных работ представлены в монографии "Экосистема озера Плещеево" (1989).
С 1988 г. на базе озера и прилегающей к нему территории был создан Переславский природно-исторический национальный парк. С 1998 г. его переименовали в национальный парк "Плещеево озеро" и признали особо охраняемой природной территорией федерального значения. При дирекции парка был сформирован научно-технический совет, куда входили сотрудники ИІЇВВ РАН и на котором решались вопросы, связанные с сокращением забора воды из озера, строительством нового водозабора из р. Нерль и изучением состояния планктона и качества воды.
В настоящее время оз. Плещеево - водоем питьевого водоснабжения. Институт биологии внутренних вод РАН продолжает уделять пристальное внимание работам на озере по экологическому мониторингу. Развитие зоопланктона в мониторинге состояния
водоема в процессе эвтрофирования и возрастающей антропогенной нагрузки приобретает большую актуальность, поскольку он является одним из наиболее существенных компонентов в трофической цепи и жизнедеятельности озера в целом. Общепризнанна роль зоопланктона в процессах самоочищения и использования как индикатора при биологическом анализе качества вод. Наиболее репрезентативные материалы могут быть получены только на основании многолетних рядов наблюдений, что позволяет оценить не только межгодовые и гидрометеорологические различия, но и тенденции развития зоонланктон-ных сообществ в процессе эвтрофирования и усиления антропогенного воздействия. Отсюда вытекает необходимое п. изучения таксономического состава зоопланктона, количественного развития не только групп, но и отдельных его видов, структуры, динамики и пространственного распределения. Накопленный по зоопланктону большой массив данных в системе экологического мониторинга озера Плешеево можно рассматривать как одно из основных звеньев в описании современного и прогнозного состояния водоема, этого уникального памятника природы и российской истории, подвергающегося загрязнению в результате хозяйственной деятельности на водосборе.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в изучении состояния зоопланктонного сообщества оз. Плешеево в изменяющихся условиях среды в результате естественного и антропогенного влияния.
В задачи исследования входило:
Определить видовой состав и сезонные комплексы зоопланктона оз. Плешеево.
Выяснить характер пространственного распределения (горизонтального и вертикального) организмов зоопланктона.
Выявить специфику зоопланктоценозов прибрежной мелководной зоны озера.
Изучить динамику зоопланктона в сезонном, внутригодовом и многолетнем аспектах и оценить значимость отдельных видов и групп.
Оценить современное состояние экосистемы оз. Плешеево по структурным ха-
рактеристикам зоопланктона в связи с эвтрофированием и антропогенной нагрузкой.
6. Провести сравнительный анализ зоопланктонных сообществ близко расположенных озер Плещееве) и Неро как водоемов разного трофического типа.
Научная новизна исследований. Работа представляет собой первый обобщающий научный труд по зоопланктону оз. Плещеево. Впервые дана наиболее полная характеристика зоопланктонных сообществ иелагиали и литорали озера, определены изменения, которые произошли с начала XX века до настоящего времени. Впервые изучены состав, вертикальное и горизонтальное распределение планктонных организмов в годовом цикле, некоторые черты биологии массовых видов, сезонная, внутри годовая и межгодовая динамика зоопланктона. Впервые приводится продукционная оценка кормовых ракообразных. По видам-индикаторам санробности оценено качество воды в озере. Проведено сопоставление и выявлены особенности в зоопланктонных сообществах озер Плещеево и Неро - водоемов разного трофического типа.
Перечисленные аспекты структуры и функционирования зоопланктониого сообщества оз. Плещеево расширяют и обогащают сведения об озерных экосистемах.
Практическое значение. Результаты многолетних исследований зоопланктониого сообщества оз. Плещеево включены в математическую модель водоема и использованы для прогнозирования современного состояния озера, положены в основу докладов, ответов и запросов различных заинтересованных организаций. Представленные материалы заслуживают внимания в плане сравнительно-лимнологических исследований и представляют ценность с точки зрения их дальнейшего использования при экологическом контроле и слежении за состоянием экосистемы этого интереснейшего природного объекта центральной России, подвергающегося загрязнению в результате хозяйственной деятельности на водосборе.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на: III Всесоюзном симпозиуме «Лнтропогснное эвтрофирование природных вод» (Москва, 1983); II региональном
совещании гидробиологов Урала «Биологические ресурсы водоемов, их охрана и рациональное использование» (Пермь, 1983); Всероссийской научной конференции «Когда Россия молодая мужала с гением Петра», посвященной 300-летнему юбилею Отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992); российско-финском симпозиуме "Symposium on monitoring of water pollution" (Борок, 1994); Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийской конференции "Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана" (Борок, 2004); IV Международной конференции «Коловратки (таксономия, биология и экология) (Борок, 2005), а также неоднократно обсуждались на межлабораторных отчетных сессиях ИБВВ РАН.
Публикации. Результаты исследований изложены в монографиях: коллективной --"Экосистема озера Плещеево" (1989) и авторской - "Зоопланктон озера Плещееве", находящейся в издательстве "Наука" (Москва, 2005). По материалам диссертации опубликована 21 работа.
'Структура и обт.ем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 180 машинописных страницах, проиллюстрирован 44 таблицами и 46 рисунками. Список литературы составляют 169 работ, из которых 32 иностранные.
Автор выражает благодарность И.К. Ривьер за ценные советы в работе, руководителям гидробиологических исследований на оз. Плещеево В.Л. Скляренко, Э.С. Бикбула-тову, В.В. Законнову, приносит искреннюю признательность за консультации А.Н. Дзю-бану, Э.С. Бикбулатову, И.Л. Пыриной, О.А. Ляшенко, З.М. Мыльниковой, Н.Н. Жгаревой и всем участникам многочисленных экспедиций на озеро, которые прямо или косвенно способствовали выполнению данных исследований. Глубоко признательна А.В. Крылову за всестороннюю помощь и поддержку.
Фаунистическая характеристика и пространственно- временная структура зоопланктона озера
Закономерности распределения и функционирования водных сообществ необходимо рассматривать в связи с экологическими условиями водоемов, а последние определяются закономерностями формирования и особенностями ландшафтов, к которым относятся водоемы. МЛ. Пидгайко (1984). отмечает, что состав фауны в конкретном водоеме зависит от его географического положения и типологических особенностей водоема: мор-фометрии, гидрологического и гидрохимического режимов и т.д. Взаимодействие экологических факторов среды с биологическими особенностями видов, входящих в состав образовавшегося комплекса зоопланктона, приводит к формированию типичных сообществ, в которых обеспечивается относительная стабильность зооплаиктоценоза. В гидрофауне Европейской части России, рассмотренной но 11 регионам (Пидгайко, 1984), в составе зоопланктона коловратки составляют 62.3%, кладоцеры - 18.3%, копеподы - 19.4%. Особенно велико разнообразие Rotatoria в фауне Центрального региона (Пидгайко, 1984). Фауна кладоцер, как более изученная по сравнению с другими группами гидрофауны, может служить индикатором для общей характеристики фаунистического сходства регионов. Индексы сходства (но: Sorensen, 1948) в регионах высокие и колеблются от 0.50 до 0.94, а в среднем для всей Европейской территории России (ЕТР) составляют 0.74. Менее значительны индексы сходства фауны копепод (0.30-0.74), в основном за счет менее изученного отряда Harpacticoida. Наиболее высокие индексы сходства фауны кладоцер и копепод по сравнению с другими регионами ЕТР регистрируются в Центральной области. Это объясняется наличием мощной речной сети и проточных озер в регионе, возможно также неодинаковой изученностью фауны отдельных водоемов.
Видовой состав зоопланктона озера Плещеево, расположенного в Центральном регионе ЕТР, весьма разнообразен и является важнейшей характеристикой планктонного сообщества. Разнообразие зоопланктона определяет трофические взаимоотношения гид-робионтов, составляет значительную долю в общей продуктивности водоема. Зоопланктон - кормовая база рыб-плаиктофагов озера, в том числе "знаменитой" ряпушки. Исследование зоопланктонного сообщества проводилось в различных аспектах. Изучались следующие параметры: видовой состав пелагического планктона и зоопланктоценозы мелководной прибрежной зоны, сезонные комплексы зоопланктона в годовом цикле, некоторые черты экологии и биологии отдельных видов, особенности горизонтального и вертикального распределения организмов в водной толще озера.
В ранних работах (20-30-е годы прошлого столетия) на известную полноту могут претендовать списки зоопланктеров, приведенные Д.Л. Ласточкиным (1928. 1930) и И.В. Кордэ (1928). Однако авторы указывают виды, встреченные, в основном, в заросшей литорали, в придаточных водоемах озера (лужицах, береговых болотцах), впадающих реках, ручьях, ключах, на свайных обрастаниях, во мху, илах. Гак, из ветвистоусых ракообразных в самых мелких местах у берега, в ямках, образованных следами копыт пасущегося скота, Н.В. Кордэ находила Daphnia pulcx - форму для озера, конечно, не характерную. Иногда совместно с этим рачком автор встречал Scapholcbcris aurila. Отмечались в зарослях только один раз Ccriodaphnia affini.s. Oxyurella tcnuicaudis, Strebloccrus seiricaiidatus. В вязком прибрежном илу озера и впадающих речках встречались 3 вида из рода Ilyocryptus и обитатель дна Alona affinis. Из Rotatoria в нитчатках Н.В. Кордэ отмечает болотистые формы коловраток - Dicranophorus uncinatus, Squatinella intermedia, Scandium longi-caudum, Monostyla closterocerca. Перечисленные виды за период исследования нам в озерене попадались, а приведенные ранее только для р. Трубеж коловратки - Plewolrocha petromyzon, Collotheca onutta, Mytilina mucvtmata spinigera, Л/, vcnlralis были найдены нами и в озере. В роде Chromogastcr II.В. Кордэ выделяет два вида коловраток: ovali.s и tcstudo. Однако мы склоняемся к мнению большинства специалистов, присоединяясь к точке зрения В. Carlin (1943), и считаем оба вида идентичными. Нами указывается только один вид - Chromogaster oval is.
Среди Copepoda, отмеченный ранее Macrocyclops ulbidus (Ласточкин. 1928). перешел в настоящее время в разряд широко распространенного в литорали озера. Paracyclops jimbriatus, ранее обычный, теперь встречается редко, а обычный в малых водоемах весной Cyclops strenuus за годы наблюдений нам не попадался. Характерный раньше только для придаточных водоемов Acanthocyclops vcrnalis встречается но всему озеру.
В списке пелагических видов имеются пробелы. Неопубликованный СИ. Скадов-ским перечень зоопланктеров глубоководной зоны озера (Борисов, 1924) и отмеченные М.А. Кастальской-Карзинкиной (1934) некоторые преобладающие организмы зоопланктона пелагиали далеко не полно исчерпывают видовой состав открытого глубоководья, а при определении пелагических дафний наблюдаются неточности. Гак, СИ. Скадовский указывает для озера только один вид - Daphnia hyalina: М.И. Первухин (1927) добавляет D. longispina (по определению Д.А. Ласточкина): II.В. Кордэ (1928) выделяет 2 вида: D. longispina J. litoralis и D. longispina hyalina f. lypica: М.А. Кастальская-Карзинкина (1934), рассматривая основные формы зоопланктона, отмечает D. crislata и D. cucullala. В настоящее время для озера мы указываем 4 вида Daphnia: D. cucullala, D. crislata, D. galcala и D.longispina. Появление D. galcala возможно связано с активным эвтрофированием водоема, как и преобладание коловратки Pompholyx sulcata вместо ранее доминирующей -/ . complanala.
Обнаруженный в период наших исследований (1979-1996 гг.) видовой состав зоопланктона глубоководной и литоральной зон. несмотря на значительное число видов ко
Горизонтальное распределение зоопланктона
Сохраняющиеся в подледный период сильные течения вблизи истока р. Векеы увлекают организмы, а также, как отмечает Э.С. Бикбулатов (1989). способствуют выносу из лонных отложений органических илистых частиц. Содержание общего азота здесь в 2 раза выше, чем в прибрежье около устья р. Трубеж, что может оказывать определенное влияние па формирование планктона.
В котловине озера за период наших наблюдений средняя для толщи воды биомасса зоопланктеров составляла 0,65 г/м , участки глубин 10-15 м. где отсутствуют активные микробиологические процессы, беднее (среднемноголетняя биомасса- 0.41 г/м ). В слое летнего расположения чпилимниона биомасса достигает 1.57 г/м . в основном за счет Eiidiaptomus graciloides. Его плотные скопления определяются значительным количеством фито- и бактериопланктона. Основу зоопланктона в поверхностном слое озера составляют холодолюбивые коловратки и диаптомус (рис. 7, а).
После вскрытия водоема прогрев мелководий от 7.5 до 13.4С вызывал массовое развитие коловраток до 70 тыс. экз./м (табл. 6). В глубоководных менее прогретых участках с температурой воды у поверхности 6.8-8.1 С в слое 0-2 м коловраток было меньше, планктон - копеподный, главным образом, развивался холодолюбивый Cyclops kolensis (до 135 тыс. экз./м и 2.51 г/м ). У истока р. Вексы плотность копепод также была выше (до 66 тыс. экз./м ), чем Rotatoria, вблизи устья р. Трубеж планктон беден (рис. 7 б, табл. 6).
С наступлением лета, когда температура у поверхности воды достигает 21-24С, возрастает роль кладопер (рис. 8 а), увеличивается численность летних веслоногих (Meso-cyclops).
В поверхностном горизонте глубоководья плотность М leuckarti достигала 13-15 тыс. экз./м , биомасса - до 0.50 г/м . Распределение основных ветвистоусых (над чертой -тыс. экз./м , под чертой - г/м) в поверхностном слое (0-2 м) в центре озера в разные годы следующее:
Размах колебаний численности и биомассы в поверхностном слое у более мелкой В. corcgoni значительно выше, чем у D. cucullata.
При любом из преобладающих направлений ветра наблюдается тенденция к увеличению биомассы зоопланктеров в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними (Поддубный. Литвинов. 1983) (рис. 9). Вблизи устья р. Трубеж количественные показатели зоопланктона все так же невелики, у истока р. Вексы биомасса значительна (до 3 г/м 1).
В осенний период с понижением температуры воды до П-13С в планктоне еще присутствуют летние Keralella quadrutu, К. cechlearis, Comehilus unicornis, из ракообразных - многочисленна Bosmina coregemi, встречаются Daphniu сисийаіа и Budhaptomus graciloides. Распределение зоопланктона в поверхностном слое определяется погодными условиями, и при ветровом перемешивании воды размах колебаний его численности меньше, а распределение более равномерно (рис. 8 б).
Межгодовые колебания средней за вегетационный период численности и биомассы зоопланктона в поверхностном слое 0-2 м пелагиали озера свидетельствуют о следующих изменениях:
1980 и 1990 гг. выделялись высокой плотностью зоопланктона в верхнем горизонте благодаря максимальной численности Kcratclla quadrata, которая в конце июня в оба года достигала здесь 920-1960 тыс. экз./м . соответственно. Изменение общей численности мало отражалось на величине биомассы, так как основу последней составляли ракообразные, за исключением 1989 г., когда преобладала крупная Asplanchna priodonla.
Вертикальное распределение зоопланктеров в водоеме представляет его важную характеристику и изменяется в годовом цикле в зависимости от изменений условий водной среды и состава сообщества гидробиоитов. Литературные сведения о вертикальном распределении коловраток и ракообразных в глубоководных частях оз. Плещеево ограничены весьма скудными данными и в самых общих чертах (Кастальская-Карзинкина, 1934). Автор отмечает, что "животное население сосредоточено в верхних слоях, в январе наблюдается образная картина".В период наших наблюдений, проводимых
Вертикальное распределение зоопланктона
Они интенсивно размножаются и большое число особей имеет прикрепленные яйца, a As-planchna priodonta - зародыши. Коловратки родов Keratella, Polyarlhra, Synchaeta наиболее многочисленны в поверхностном слое (рис. 11); здесь максимальное содержание кислорода, минимальная температура, присутствуют бактерии и водоросли. Придонные скопления образуют Filinia maior и Conochiloides nutans. Они хорошо переносят дефицит ки слорода (до 1.0-0.5 мг Ог/л), что отмечала для оз. Плещеево И.К. Риньер (1983), а для озер Испании и Швеции -M.R. Miracle, Vicente Е. (1983) и Pejler В. (1957).
Однако, при интенсивном развитии заморной зоны (1984-1985 гг.) С. nutans перемещается вверх. Иногда наблюдаются вспышки его численности в слое 0-5 м в конце подледного периода (до 73 тыс. экз./м , 21 марта 1991 г.) при наличие высокого содержания бактерий и более крупных кормовых объектов - холодолюбивой водоросли Aulacosira islandica (Ляпіенко, 1999, 2003). Придонное скопление образовывает и хищная беспанцирная крупная Asplanchna priodonta. Ее излюбленной нищей являются мелкие Keratella, из которых предпочтительна- К. cochlearis (Hofmann, 1983). Небольшие скопления асиланхны обна руживаются и в верхних слоях, где сосредоточены ее кормовые объекты (рис. 11). В некоторые годы в конце зимы (29 марта 1988 г.) вместе с зимними, холодолюбивыми коловратками размножается в большом количестве овритермный Conochiliis unicornis, образуя придонные скопления (более 21 тыс. экз./м).
Диаптомус заселяет всю толщу пелагиали озера, хотя основная масса рачка держится в верхних слоях, выше термоклина (рис. 12).Его количество значительно больше, чем Cyclops kolensis, который образует небольшие скопления в придонных слоях (рис. 12). Копеподитные стадии циклопа встречаются в металимпионе, опускаясь и глубже. Такое вертикальное распределение характерно для этого циклопа и в глубоких участках Рыбинского водохранилища (Ривьер, 1980).
Ветвистоусые - Bosmina coregoni, Daphnia longispina и D. cristata сосредоточены в металимпионе и придонных слоях водной толщи (рис. 12), где повышена численность бактерий.В горизонте скопления ракообразных отмечена наиболее интенсивная темповая ассимиляция углекислоты, составляющая 0.8-1.2 мкг С/(л/сут) (5марта 1985 г.). При пониженной концентрации кислорода она отражает активность хемосинтезирующих бактерий (Дзюбан, 1989).
В 1996 г. вертикальное изучение зоопланктона подо льдом проводилось накануне распадения льда (10 апреля). Максимальная температура воды на глубине 22-24 м составляла 3.5С, слой температурного скачка прослеживался на 1-2 м с градиентом 1.2 на 1 м (рис. 13). Содержание кислорода в поверхностном слое было довольно высоким (до 12 мг Оііп), в придонных слоях глубоководной части озера кислород снижался до 1-3 мг Ог/л (рис. 13). Зимний зоопланктон был представлен коловратками (Kcralella hiemalis, Pol-yarthra dolichoptera, Synchaeta tremida, Filinia maior, Conochiloides nutans), скапливающимися в слое 2-5 м: Многолетние наблюдения за зимним зоопланктоном показывают, что основным фактором для его развития является не столько температура, сколько развитие бактсрио-фитопланктона, создающие обилие пищи. Так, многие коловратки наиболее многочисленны в поверхностном слое при минимальной температуре водной толщи. Их обилие здесь связано со значительным содержанием как бактерий (Дзюбан, 1989), так и водорослей (Пырина, 1989), последние находятся в благоприятных условиях вследствие большой про зрачпости воды зимой (850 см и более). Высокая численность бактерий в поверхностном слое, в термоклине и у дна обеспечивает развитие зимних зоопланктеров.
Весной после вскрытия озера, очищения его ото льда и повышения температуры воды до 5-бС в первой половине мая устанавливается непродолжительная весенняя го-мотермия. Если сильное ветровое перемешивание охватывает глубинные слои (до 15 м), то придонные скопления организмов быстро нарушаются (рис. 14).
Гомотермия сохраняется до середины мая. Коловратки и ракообразные в этот период распределяются по вертикали относительно равномерно, за исключением Cyclops kolensis и Eudiaptomus graciloides, численность которых возрастает к поверхности (рис. 15, 16, а).
В конце мая, когда температура йоды повышается до 17.0-17.5С (как это прослеживалось 29 мая 1983 г.), начинает формироваться слой температурного скачка; коловратки и ракообразные сосредоточиваются в горизонте 0-10 м (рис. 15, 16, б, в). В весенний период основная масса зооиланктеров - коловратки: эвритермный Conochilus unicornis, холодолю-бивые Kevatdla hiemalis. Conochiloidcs nutans, Filinia maior, последняя с повышением температуры опускается в нижние слои (рис. 15, в). Из веслоногих интенсивно размножается Cyclops kolensis, диаптомус, ветвистоусых боемин и дафний - мало (рис. 14).
В начале лета по мере дальнейшего прогревания и стратификации водной массыустойчивое термическое расслоение наблюдается с июня и сохраняется до начала сентября. В зависимости от погодных особенностей года глубина залегания термоклина несколько меняется. Максимальная температура эпилимниона (24.1 С) отмечена 12 июля 1983 г., минимальная (14.2С) - 14 июня 1984 г. В период наибольшего прогрева озера (июль) зона температурного скачка перемешается в слое 7-14 м, постепенно опускаясь к августу. В придонном горизонте сохраняется низкая температура (6.9-8.5С). Во время летней стагнации с июля до середины сентября в гиполимнионе у дна образуется бескислородная зона, мощность которой достигает к концу августа-началу сентября 5-8 м (рис. 17), а в 1996 г. ее протяженность по вертикали достигла рекордной величины, она поднялась от дна на 10-14 м (рис. 18).
Зоопланктоценозы прибрежной мелководной зоны
Литораль оз. Плещеево составляет 21% всей его акватории. За нижнюю границу принята изобата 3 м, в пределах которой сосредоточена основная масса погруженной водной растительности (Экосистема озера.... 1989). Мелководьям свойственны песчаные грунты (Законнов, 1989). Высшая водная растительность в 1965 г. занимала 5% акватории водоема (Полякова, 1968). По данным 1979 и 1982-1985 гг. (Артеменко, 1989) площадь зарослей увеличилась до 6%. Обстоятельные и подробные исследования водной растительности озера были продолжены в 1996 г. В.Г. Папчеиковым и А.А. Бобровым (Отчет "Биоиндикация качества воды...", 1996). Авторы указывают на заметное обогащение флористического состава макрофитов: количество видов увеличилось в 1.5 раза, что свидетельствует о перестройке в растительном покрове озера. Степень зарастания водоема понизилась до 5.3% за счет сокращения площади рдеста пронзеннолистного, камыша озерного, хары и хвоща, чрезвычайно мало манника и осок. Значительные площади занимает рдест длиннейший, ранее не отмеченный для озера. Характеризуя зарастание озера в целом, В.Г. Панченков и А.А. Бобров оценивают его как умеренное. Большая часть мелко водий не зарастает, что, вероятно, связано с частым интенсивным ветровым воздействием и волнениями, а также с ледовыми процессами на озере и антропогенным воздействием. Самый заросший участок - пригородный, где широкая мелководная зона с различными зарослями рдеста, роголистника, тростника и др.
Исследования зоопланктона литорали проводились с мая по октябрь 1979-1980 и 1984-1985 гг., в 1988-1992 и 1996гг. обследовалась, в основном, литораль в районе р. Трубеж и у истока р. Вексы, а также на характерных участках (I-V) литорали озера. Изучались зооплапктониые сообщества отдельных ассоциаций: воздушно-водных растений (тростянка, камыш, тростник, рогоз), погруженных (роголистник, рдест) и с плавающими листьями (гречиха, кубышка).
За годы наблюдений в заросшей литорали озера выявлено 140 видов. По сравнению с 20-30 гг. состав зоопланктеров мало изменился. Однако появились, не указанные ранее, виды рода Brachionus (В. calycijlorus, В. annularis. В. quadridenUitus, В. diversicornis, В. leydigii, В. variabilis) и их формы, а также Enchlanis lucksiana, Collotheca mutabilis, Lecane qaadridentata, Anuraeopsis fissa, Trichocerca elongata, Trichotria truncata; из ракообразных — Camptocercus rectirostris, Rhynchotalona falcata. Расселился по всему озеру Acanhocyclops vernalis, ранее, как указывает Д.А. Ласточкин (1928), рачок встречался только в придаточных водоемах. Изменилось соотношение некоторых видов: среди Copepoda редкий Macrocyclops albidus, встречающийся, главным образом, в притоках (Ласточкин, 1928), широко распространился по всему озеру, a Paracyclops fimbriatus - обычный для всего водоема в 20-30 гг., стал теперь редким, на что обращает внимание и Н.Н. Жгарева (1992).
С 1987 г., появившаяся в планктоне личинка дрейссены, присутствует и в прибрежной зоне, но в меньшем количестве, чем в пелагиали (Столбунова, 1994). Среди Rotatoria группа фитофильных форм по количеству видов одна из самых многочисленных (Ку-тикова, 1970). В прибрежной заросшей макрофитами зоне озера встречаются коловраткисемейств: Notommatidae, Trichoccrcidae, Lecanidae, Trichotriidae, Mytilinidae, Colurellidae, Euchlanidae, Brachionidae, Collothecidae. Среди них преобладают - Cephalodella ventripcs, Mytilina ventralis, Trichocerca tenuior, Leucine lima, L. lunuhs. Bruchionus qmtdridenttitus, B. calyciflorus, B. angularis и их формы, Collolheca mulabilis и др. Из ветвистоусых ракообразных доминируют - Sida crystallina, Ceriodaphnia pulchella, С. quadrangula, С. reticulata, Bosmina longirostris, Scapholeheris mucronata, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus, Акта quadrangularis, Chydorus sphaericus, Pleuroxus striatus, Polyphemus pediculus, из веслоногих - Eucyclops macrurus, E. macruroides, E. serrulatus, Macrocyclops albidus, Paracy-clops affinis, в группе Ilarpacticoida самая многочисленная - Nitocrella hibernica.
На открытых мелководьях присутствуют, в основном, пелагические коловратки -Keratella quadratci, К. cochlearis, Polyarthra vulgaris, Filinia longiseta, Conochilus unicornis и ракообразные - Eudiaplomus graciloides, Daphnia cucullata, Bosmina coregoni. Слабо заросшая литораль, доступная волновому перемешиванию, заселена как пелагическими, так и фитофильными формами.
С прогревом мелководий в мае в зоопланктоне преобладают по численности мелкие коловратки родов Synchacta, Keratella, Filinia. Общая численность зоопланктеров в среднем составляет 440 тыс. экз./м3, биомасса невелика - 0.45 г/м3. В июле-августе возрастает роль прибрежных ракообразных. Ветвистоусые Ceriodaphnia pulchella, С. reticulata, Sida crystallina, Polyphemus pediculus, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus и веслоногие Eucyclops macrurus, E. macruroides, E. serrulatus, Macrocyclops albidus достигают максимальных величин. В среднем плотность зоопланктона в заросшем мелководье в июле достигает 553 тыс. экз./м3, в августе - 371 тыс. экз./м3, а биомасса, соответственно - 9.45-7.00 г/м . В сентябре количественные показатели снижаются (190 тыс. экз./м" и 2.10 г/м"), в середине октября они составляют в среднем 57 тыс. экз./м3 и 0.81 г/м3.
Видовое разнообразие зоопланктеров по растительным ассоциациям колеблется весьма значительно. Колебания этого показателя, рассчитанного по численности (HN).варьирует от 1.70 в ассоциации хвоща, где плотность Ceriodaphnia составляет 74% от общей зоопланктона, до 3.83 в смешанной ассоциации гречихи и нитчатки. Для Нп, рассчитанного по биомассе, эти пределы составляют 1.08 в ассоциации стрелолиста (здесь биомасса Sida достигает 85% от общей) и 3.54 в ассоциации тростянки.
Количественное распределение зоопланктона в разных типах растительности приведено в таблице 8. Наибольшая плотность зоопланктона наблюдается в зарослях кубышки и гречихи. Здесь концентрируются скопления Ceriodaphniapulchella, С. c/uadrangula, С. reticulata, достигающие 75% от общей плотности зоопланктона. Показатели биомассы в
