Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Систематическое положение и краткая характеристика изучаемых видов , 10
1.2. Механизм питания копепод 13
1.3. Состав пищи 14
1.3.1. Состав пищевого комка копепод родов Centropages, Тетога и Acartia 15
1.3.2. Определение способа и типа питания копепод на основании строения ротовых придатков 15
1.3.3. Избирательность питания 23
1.3.4. Определение типа питания на основании анализа состава жирных кислот в копеподах 27
1.4. Количественные характеристики питания
1.4.1. Скорость потребления пищи 31
1.4.2. Относительный рацион 34
1.4.3. Скорость фильтрации 36
1.4.4. Время образования пеллеты 38
1.4.5. Эффективность ассимиляции (усвояемость) 40
1.4.6. Факторы, влияющие на скорость питания копепод 42
1.4.7. Проблематика постановки эксперимента и выбор формул для расчета количественных характеристик питания копепод 53
1.5. Особенности биохимического состава копепод и их связь с жизненным циклом и динамикой питания в онтогенезе 61
1.5.1. Сухой вес и длина просомы 62
1.5.2. Органический углерод и азот 63
1.5.3. Белки и липиды 64
1.5.4. Особенности питания рачков с коротким и длинным жизненным циклом 68
1.6. Процессы в пелагических сообществах, протекающие с участием копепод и продуктов их жизнедеятельности 70
1.6.1. Пелагические экосистемы Кандалакшского залива 70
1.6.2. Роль копепод в пелагических экосистемах 82
1.6.3. Фекальные пеллеты копепод и их роль в экосистеме моря 84
Глава 2. Материалы и методы 90
2.1. Методы определения состава пищи 90
2.1.1. Методы определения состава пищевого комка 90
2.1.2. Исследование способа питания по типу строения ротового аппарата , 92
2.1.3. Изучение избирательности питания 93
2.2. Изучение количественных характеристик питания 93
2.2.1. Методы определения количественных характеристик питания...93
2.2.2. Эксперименты "Мезокосм" 100
2.3. Определение некоторых биохимических характеристик копепод, потенциальной и потребленной пищи 102
2.3.1. Определение сухого веса рачка, длины просомы и содержания органического углерода и азота 102
2.3.2. Определение содержания общего белка в зоопланкгонных пробах 103
2.3.3. Определение состава жирных кислот и общего содержания липидов 105
2.4. Отбор и обработка проб зоопланктона 107
2.5. Методы изучения фекальных пеллет 111
2.5.1. Определение размерно-весовых характеристик пеллет, скоростей их образования и погружения 111
2.5.2. Отбор и обработка проб взвеси на содержание фекальных пеллет 114
2.6. Эксперименты по изучению фото- и хемотаксисов 116
Глава 3. Результаты исследований 118
3.1. Состав пищи, избирательность питания и строение ротового аппарата рачков исследованных видов 118
3.1.1. Состав пищевого комка и пеллет 118
3.1.2. Строение ротового аппарата 123
3.1.3. Анализ потребленной пищи на основании содержания жирных кислот 125
3.1.4. Избирательность питания 131
3.2. Количественные характеристики питания исследованных видов 133
3.2.1. Скорость потребления пищи и относительный рацион 135
3.2.2. Скорость фильтрации 147
3.2.3. Скорость прохождения галди по кишечнику 148
3.2.4. Усвояемость пищи 148
3.2.5. Особенности поведения рачков, связанные с изменениями реакции среды и условий освещенности (в эксперименте и in situ) 151
3.3. Некоторые особенности биохимического состава зоопланктона и сестона 155
3.4. Особенности структуры зоопланктонного сообщества в прибрежных районах Кандалакшского залива 166
3.5. Потоки вещества и энергии в пелагиали Белого моря, связанные с питанием исследованных видов 190
3.5.1 Размерно - весовые характеристики пеллет, скорости их образования и погружения 190
3.5.2. Выедание взвеси и продукция пеллет популяциями бореальных копепод и всем зоопланктонным сообществом 195
3.5.3. Основные закономерности распределения пеллет в Белом море 203
4.1. Состав пищи копепод изученных видов 208
4.2. Количественные Характеристики питания и их зависимость от факторов 213
4.3. Некоторые проблемы, связанные с выбором формул для расчета скорости потребления пищи 221
4.4. Взаимосвязь питания, особенностей жизненных циклов и биохимического состава копепод 223
4.5. Структура зоопланктонного сообщества и потоки вещества 228
4.5.1. Структура зоопланктонного сообщества Белого моря в безледный период 228
4.5.2. Потоки вещества, проходящие через популяции бореальных копепод и зоопланктонное сообщество верхнего слоя 0-10 м в Белом море 232
4.5.3. Пеллеты копепод в Белом море... 233
Выводы 239
Список литературы 240
- Определение типа питания на основании анализа состава жирных кислот в копеподах
- Проблематика постановки эксперимента и выбор формул для расчета количественных характеристик питания копепод
- Процессы в пелагических сообществах, протекающие с участием копепод и продуктов их жизнедеятельности
- Количественные характеристики питания исследованных видов
Введение к работе
Исследование трофических связей между организмами приобрело в последнее время большое значение в современной морской экологии. Для определения путей, по которым проходит органическое вещество и энергия внутри пелагической экосистемы, необходимо знать трофическую структуру сообщества и скорости передачи вещества и энергии в пищевой сети. Одним из основных компонентов планктонного сообщества являются копеподы. Огромное значение копепод в пелагиали океана общеизвестна Киселев, 1969; Виноградов, Шушкина, 1981; Раймонг, 1988; Mauchline, 1998). Это одна из самых многочисленных групп планктона, стоящая по биомассе и численности на первом месте как в глубинных, так и в поверхностных слоях океана (Виноградов, 1968). Копеподы играют важную роль в использовании органического вещества, продуцируемого фитопланктоном, и в переносе его из поверхностных слоев эвфотической зоны в нижележащие слои водной массы. Планктонные веслоногие рачки, питаясь преимущественно фитопланктоном, образуют первый гетеротрофный уровень в водных экосистемах. Изучение количественных характеристик питания копепод привлекает внимание многих исследователей.
Проблеме питания зоопланктона, по утверждению В.М. Рылова (1930), принадлежит одно из первых мест среди вопросов планктонологии. По этому вопросу опубликовано большое количество работ как в отечественной, так и в зарубежной литературе (см. обзоры: Сущеня, 1975; Петипа, 1981; Гутельмахер, 1986; Раймонт, 1988; Kleppel, 1993; Mauchline, 1998). Детально изучены морфологические структуры и физиологические механизмы, обеспечивающие процесс питания разных групп зоопланктеров (Anraku, Omori, 1963; Арашкевич, 1976; Hassett, Blades-Eckelbarger, 1995). Классические работы B.C. Ивлева (1939; 1945; 1964) и Г.Г. Винберга (1956; 1962; 1964; и др.) положили начало энергетического подхода в изучении питания водных беспозвоночных.
Как известно, взвешенное органическое вещество как морских, так и пресных вод, служащее пищей организмам мезозоопланктона, состоит из фитопланктона, микрозоопланктона, бактериопланктона и детрита. Это и есть сестон, частицы которого поглощают копеподы. Исследование питания рачков в условиях, близких к естественным, начато еще Э. Науманном (Nautnann, 1918, 1921) и В.М. Рыловым (1930). Они показали, что в рацион животных входят основные компоненты взвешенного органического вещества. Большая часть работ, посвященных проблеме питания копепод, содержит результаты экспериментальных исследований, т.к. только специально заданные условия опыта позволяют оценить влияние отдельных факторов (концентрации пищи, размера пищевых частиц, температуры и т.п.) на процесс питания подопытных животных (Дриц, 1985; см. обзор: Mauchline, 1998). Вместе с тем очевидна и необходимость изучения питания этих животных в условиях, близких к природным. Эксперименты, в которых рачкам предлагают в качестве пищи монокультуру или смесь культур водорослей, либо неспецифические объекты (науплии Artemia salina или искусственные заменители пищи), не отражают многих закономерностей в условиях in situ. Одним из подходов к решению этой проблемы, примененным в данной работе, было использование в качестве пищи естественного сестона. Результаты таких экспериментов позволяют с большей точностью описывать процессы, происходящие в природе (Kibby, 1971).
В последнее время показано, что основной транспорт органического вещества и биогенных эдементов в глубины океана идет за счет пеллетного материала, составляющего до 80-90% потока детрита (Лисицын, Виноградов, 1982; Graf, 1989). В седиментационных ловушках большую часть осадочного материала составляют пеллеты и хлопья "морского снега" (Krause, 1981; Hargrave et al., 1989; Buesseler et al., 2000; Лисицын, 2001). Фекальные пеллеты зоопланктонных организмов, в частности, копепод, играют большую роль в вертикальном переносе органического и неорганического вещества в водных экосистемах (Fiadeiro, 1980; Лисицын, Виноградов, 1982; Comer et al., 1986; Summerhayes, Thorpe, 1996). Неусвоенная зоопланктоном пища концентрируется в процессе пищеварения в достаточно крупные образования в виде пеллет размером до нескольких миллиметров и достигает дна быстрее, чем мелкие частицы взвеси (Лукашин и др., 1993). Пеллеты являются важным источником пищи для бентосных и бенто-пелагических животных, так как содержат значительное количество органических веществ, защищенных от размывания перитрофической мембраной (Atkinson, Wacasey, 1987). Бактериальное разложение пеллет сопровождается активной деструкцией органического вещества, тем самым их роль в процессе рециклинга органического углерода очевидна (Сапожников, Пастернак, 1988;Fotel etal, 1996).
Исследование взаимосвязи питания, жизненных циклов и биохимического состава копепод представляет большой интерес не только с энергетических позиций, но также и с позиций понимания физиологических причин динамики развития и питания этих животных. В работах посвященных изучению данных характеристик, основными объектами являются арктические и антарктические виды копепод с длинным жизненным циклом (Арашкевич, Кособокова, 1988; Tande, Henderson, 1988; Кособокова, 1990; Pasternak et al., 1994; Albers et al., 1996; Ward et al., 1996). Виды копепод с коротким жизненным циклом a priori считали видами, питающимися в течение всего жизненного цикла, и потому исследователи не уделяли должного внимания изучению динамики их биохимического состава.
Массовые виды копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море представлены Acartia bifilosa (Giesorecht, 1882), Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853) и Temora longicornis (O.F.Muller, 1792). Обильно развиваясь в наиболее теплый период года (июль1 - сентябрь) в прибрежных районах моря, они могут составлять до 60% зоопланктона по биомассе, при этом плотность популяции превышает 6-10 экз/м (Прыгункова, 1974). Во второй половине лета эти виды играют большую роль в питании рыб-планктофагов (Эпштейн, 1957). Являясь животными с коротким жизненным циклом, рачки интенсивно питаются в течение всего онтогенеза, активно потребляя частицы взвеси. Количественные характеристики питания арктических копепод, обитающих в Белом море, таких, как Calanits glacialis (Jashnov, 1970) и Metridia longa (Lubbock, 1854), достаточно хорошо изучены (Перуева, 1971, 1976, 1982, 1984; Арашкевич, Дриц, 1984; Арашкевич, Сергеева, 1991). Особенности питания беломорских копепод надсемейства Centropagoidea и взаимосвязь питания с жизненным циклом, а также роль популяций этих видов в пелагических экосистемах Белого моря до сих пор не получили освещения в литературе.
Цель настоящей работы - изучение процессов питания и оценка вклада копепод н/с Centropagoidea в потоки органического вещества в пелагических экосистемах Белого моря. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи: 1. Определить скорость потребления пищи и ее качественный состав; 2. Определить скорость выделения фекальных пеллет; 3. Определить энергетические и некоторые биохимические характеристики рачков, потребляемой пищи и фекальных пеллет; 4. Изучить динамику плотности популяций массовых видов зоопланктона верхнего слоя пелагиали Белого моря.
Определение типа питания на основании анализа состава жирных кислот в копеподах
В последнее десятилетие достаточно широкое распространение получили методы, в которых маркерами пищи служат жирные кислоты и спирты жирных кислот, Жирные кислоты, содержащиеся в фитопланктоне, практически не синтезируются в копеподах de novo (рис. 1.5 , с. 28), но поступают в организм рачка с пищей (Morris, 1973, цит. по: Раймонт, 1988; Cotonnec et al., 2001; Lacoste et at., 2001). Зная продуцентов, синтезирующих ту или иную жирную кислоту, и проанализировав липидный состав пищи консументов, можно определить трофические взаимосвязи между фитопланктоном и копеподами (Saito, Kotani, 2000). Данный метод также помогает установить характер питания копепод и выявить наиболее предпочитаемые пищевые объекты, но не дает возможности количественно оценить трофические пути между зоопланктоном и остальными компонентами сообщества (Falk-Petersen et al., 1987, 2002; Tande, Henderson, 1988; Albers et al., 1996; Lavaniegos, Lopez-Cortes, 1997; Cripps, Hill, 1998; Muhlebach et al., 1999; Cotonnec et al., 2001).
Жирные кислоты входят в состав липидов. Липиды (нейтральные жиры) -эфиры глицерина и остатков монокарбоновых алифатических кислот, имеющих неразветвленную углеродную цепь. В зависимости от того, сколько гидроксильных групп глицерина этерифицировано жирной кислотой, различают моно-, ди- и триацилглицерины. Синтез липидов происходит за счет замещения глицеро-1-фосфата двумя активированными жирными кислотами. Фосфатная группа образованной фосфатидной кислоты отщепляется фосфатазами, что приводит к образованию диацилглицерина, который далее реагирует с другой жирной кислотой, образуя триацилглицерин (липид). Триацилглицерины обладают высокой теплотой окисления, равной 37,6 кДж/моль, и составляют «энергетическое депо» организма. В состав липидов входят разнообразные жирные кислоты - насыщенные, моно- и полиненасыщенные (PUFA -polyunsaturated fatty acids, здесь и далее) (таблица 1.3, с, 29).
Принадлежность того или иного вида копепод к различным трофическим группам (растительноядные, эврифаги, зоофаги) в основном устанавливали для крупных арктических и антарктических копепод. Было выяснено, что для фитофагов характерны длинные цепи мононенасыщенных жирных кислот (MUFAr monosaturated fatfy acids, здесь и далее) С20:1(п-9) и С22:1(п-11), в то время как для эврифагов и хищников - цепи С18:1(п-9) и высокое содержание жирных кислот и спиртов с цепями С 14:0 и 16:0 (Albers et al,, 1996). Изучение избирательности питания у Metridia longa и Calanus finmarchicus из Норвежского моря показало, что для фитофага калянуса характерны цепи С22:1, С20:1, для преимущественного зоофага М. longa - С 14:0, С16:0 (Falk-Petersen et al, 1987). Для копепод высокой Арктики Calanus glacialis и М. longa наиболее высоко содержание жирных кислот с цепями С20:1 и C22:l (Lee, 1975а). Разницу в данных для одного и того же вида М. longa можно объяснить сезоном отбора проб и разными возрастными стадиями рачка. Например, в Белом море М. longa демонстрирует изменение характера питания в зависимости от сезона и возрастной стадии (Перуева, 1982, 1984). В антарктических водах в течение лета содержание жирных кислот в рачках адекватно отражает тип питания (Cripps, Hill, 1998). Так, для Oithona spp. характерна эврифагия, Calanus propinquus в основном потребляет динофлагеллят, Metridia gerlachei также питается динофлагеллятами, но включает в рацион и диатомей. Calanoides acutus, Rhincalanus gigas питаются только диатомовыми. У криля Euphausia superba, несмотря на изменения видового состава фитопланктона в течение года, сезонных изменений в составе жирных кислот не наблюдается, что свидетельствует о независимости состава жирных кислот от наличествующей пищи.
Для некоторых потенциальных пищевых объектов были выделены характеризующие их маркеры (таблица 1.4). Так, для Cryptophyta ими оказались цепи С18:3, C20:l, Dinoflagellata - С22:6(п-3). Гетеротрофные бактерии содержат большое количество жирных кислот с нечетными цепями (15, 17 и более атомов углерода). Для диатомей характерны кислоты с цепями С20:5(п-3), С16:1(п-7), С 16:3, С21:6 (Volkman, 1981; Ward et al., 1996; Cotonnec et al„ 2001). Две трети всех жирных кислот в фитопланктоне Балтики представлены ЖК с шестнадцатиуглеродными цепями, в то время как в составе зоопланктона доминируют PUFA с длиной цепей С20 и С22 (Kaitaranta et al., 1986). В фитопланктоне норвежских фьордов в период весеннего цветения водорослей доминируют С16 и С20 PUFA; а также полиненасыщенные ЖК с длиной цепи С18, характерные для Phaeocystis spp. ЛипидныЙ состав Calanus glacialis в это время в основном представлен жирными кислотами С16 и С20 PUFA. Животные практически не содержат С18 жирных кислот. Это свидетельствует о том, что калянус не потребляет феоцистис даже при высокой плотности популяции этой водоросли (Tande, Henderson, 1988). Этот факт подтверждается данными, полученными с помощью других методов (см. выше: Bautista et al., 1992; Meyer-Harms et al., 1999).
Проблематика постановки эксперимента и выбор формул для расчета количественных характеристик питания копепод
Первая группа методов основана на определении и подсчете хорошо сохранившихся фрагментов в кишечнике копеподы. Зная массы пищевых частиц (клеток фитопланктона и зоопланктонных животных) или содержание в них органического углерода и/ скорость прохождения пищи через кишечник, можно рассчитать рацион рачка (Гутельмахер, 1980; Перуева, 1984). Однако этот метод имеет существенные недостатки. Так, в кишечнике копеподы со смешанным типом питания могут находиться не поддающиеся определению остатки пищи, либо рачок может потреблять бактериопланктон, а также представителей некоторых видов фито- и микрозооплантона, не имеющих скелетных образований. Данный метод может применяться только в случае кормления копепод культурами водорослей, имеющих прочный цитоскелет.
Радиоизотопный метод был впервые применен А.Г. Родиной (Родина, 1957) в опытах с Р32. В дальнейшем широкое развитие получил метод, детально разработанный Ю.И. Сорокиным (1966), в котором в качестве изотопа использовался С14. В основе метода лежит мечение кормовых организмов с помощью радиоактивной глюкозы или бикарбоната. После определения удельной активности углерода в корме на основании ее обратной величины и радиоактивности животных-потребителей в конце опыта могут быть вычислены все необходимые количественные показатели питания, включая рацион, усвояемость и другие параметры количественного питания. Известными недостатками этого метода являются низкая энергия р-нзлучения изотопа С14, приводящая к большим потерям излучения в толще препарата за счет самопоглощения и определенные трудности, связанные с учетом потерь С14 на дыхание. Для изучения количественных закономерностей питания копепод в настоящее время чаще всего используют метод разности концентраций. Принцип метода состоит в измерении разности начальных и конечных концентраций пищи (общего сестона) в воде (до и после опыта). В дальнейшем производят расчет количественных характеристик питания на основе полученных данных. Рассматриваемый метод применяется уже более 50 лет и относится к наиболее распространенному при исследовании питания животных в лабораторных условиях (Гутельмахер, 1986). Основные методические приемы, разработанные для кормления животных культурами пищевых организмов, используют и для изучения питания животных естественным сестоном. Однако существуют следующие проблемы: 1. Акклимация рачков к условиям эксперимента; 2. Выбор объема экспериментального сосуда; 3. Расчет объема воды, приходящегося на рачка; 4. Выбор начальной концентрации взвеси и предотвращение оседания частиц; 5. Выбор длительности экспозиции; 6. Выбор условий освещения; 7. Выбор методов определения концентрации пищи; 8. Выбор формул расчета скоростей питания. Проблема акклимации животных к условиям опыта - одна из самых значимых в экспериментальной работе. Для животных различных таксономических групп с разной продолжительностью жизненного цикла подбирают необходимый период акклимации. Рачки бореальных видов животные с коротким жизненным циклом. Длительность существования возрастной стадии между двумя линьками у этих копепод может исчисляться десятками часов. В литературе для зоопланктонных рачков указываются различные периоды акклимации - от нескольких часов до суток. Период акклимации рачков с длинным жизненным циклом к условиям эксперимента может составлять 26-48 часов (Schnack, 1983; Atkinson, 1994). Э. Халькроу (Halcrow, 1963) изучал изменения в потреблении кислорода у рачков Calanus finmarchicus в течение 72 часов после поимки при температуре +4С, +10С и +20С. Количество потребляемого кислорода выходило на плато через 6-8 часов при +4С - характерной температуре среды обитания рачков. На этом основании автор делает вывод о том, что "стресс поимки" при содержании копепод в воде при естественной или близкой к ней температуре обитания рачка полностью купируется не менее, чем через 6 часов после отлова животных. Изучение изменений физиологической активности и биохимического состава после поимки рачков Acartia australis показали, что ограничения в пище более влияют на изменения этих параметров в сторону уменьшения (замедления), чем "стресс поимки" (Ikeda, Skjoldal, 1980). Акклимации животных к условиям эксперимента преследует целью не только адаптировать рачков к температуре эксперимента, но также и очистить их кишечник от остатков пищи, которые могут служить в дальнейшем артефактом. Известно, что среднее время прохождения пищи по кишечнику у копепод составляет от 10 до 120 минут (Таблица 1.8). По данным В.Б. Цейтлина (1993) количество пищи в кишечниках с течением времени убывает по экспоненциальному закону где S0 и St - количество пигмента в моменты t=0 и t соответственно; Т -длительность эвакуации. В случае суточного периода адаптации при Ti=10 минут, Т2=120 минут и 1=1440 минут (24 часа) St стремится к нулю, то есть кишечник освобождается от пищи полностью. Таким образом, учитывая вышеизложенные факты, можно считать, что 24-часовой интервал вполне подходит для акклимации копепод к условиям эксперимента.
Объем экспериментального сосуда и объем воды, приходящийся на одно животное в опыте, имеет важное значение. Необходимо, чтобы количество (концентрация) пищи обеспечивало нормальный темп питания рачков и не ограничивало их движения, Имеются данные, что самки Calanus finmarchicus изменяют скорость фильтрации, когда на одного рачка размером 3-4 мм приходится менее 100 мл воды. Дальнейшее увеличение объема даже до 1 л не приводит к ее изменению (Marshall, Orr, 1962), Увеличивать объем воды, приходящийся на одно животное, до природных величин невозможно, поскольку в этом случае не удается получить заметной разницы в концентрации потребляемых частиц (Гутельмахер, 1986). Статистически достоверное снижение концентрации пищи, потребляемой пресноводными рачками Arctodiaptomus salinm, достигается в тех случаях, когда количество животных в опыте в 2-4 раза превышает природную плотность популяции (Гутельмахер, Никулина, 1977). Морскую воду, где биомасса сестона больше, чем зоопланктона, в экспериментах многие авторы используют без сгущения (Roman, Rublee, 1980; Wang et al., 1998; Dolan et al., 2000; Zeldis et al., 2002; Redden et al., 2002).
Важным условием эксперимента является поддержание пищевых частиц во время опыта во взвешенном состоянии. Это достигается разными способами: периодическим перемешиванием или постоянным пропускание пузырьков воздуха при применении открытых сосудов, переворачиванием закрытых сосудов, помещением опытных склянок на вращающийся барабан или с помощью магнитных микромешалок (Сущеня, 1975). Использование аквариумных воздуходувных аппаратов для взмучивания взвеси обычно не применяется. Некоторыми авторами показано, что скорость фильтрации взвеси копеподами в турбулентных потоках существенно отличается от того же показателя в спокойном состоянии среды (Osborn, 1996; Strickler, Costello, 1996; Yamazaki, 1996). Кроме того, проведенные в ходе данного исследования непрерывные наблюдения в течение получаса за пищевым поведением рачков Calanus glacialis, Acartia bifilosa и Pseudocalanus spp. в чашке по бинокуляром показали следующее. Уже с начала опыта часть пищевых частиц начинает оседать, и рачки проводят у дна чашки около 30% всего времени наблюдения, совершая при этом активные движения ротового аппарата, видные по микротокам воды. То же наблюдала Т.С. Петипа (1967) в опытах с Calanus helgolandicus.
Длительность эксперимента зависит от поставленной цели. Сутки являются наименьшим периодом времени, в течение которого осуществляются естественные колебания скоростей большинства физиологических процессов, в частности, и у копепод (Петипа, 1981). Изменения скоростей физиологических процессов у копепод в течение суток хорошо изучены (Duval, Geen, 1976; Арашкевич, 1977; Перуева, 1983; Wang, Conover, 1986; Bautista et a!., 1988; Загородняя, Ковалев, 1988). Игнорирование суточных ритмов питания зоопланктеров может приводить к качественно неверным выводам о количественных закономерностях их питания. Для расчета средних скоростей питания в данной работе выбран 24-часовой интервал, оптимальный для исследований такого рода по мнению большинства авторов (Арашкевич, Цейтлин, 1978; Шадрин и др., 1983; Kleppel, 1992; Atkinson, 1994; Saito, Taguchi, 1996; Hattori, Saito, 1997; Kleppel et al., 1998a).
Процессы в пелагических сообществах, протекающие с участием копепод и продуктов их жизнедеятельности
Длительность жизненных циклов копепод тесно связана с ритмикой их питания в онтогенезе (Steidinger, Walker, 1984). Так, продолжительность жизненного цикла у циклопид напрямую зависит от обеспеченности рачков пищей (Hansen, 1996). Рачки, получающие достаточное количество корма, имеют более короткий период развития, в то время как при недостатке пищи наблюдается увеличение продолжительности прохождения каждой из копеподитных стадий.
У калянид можно выделить два типа жизненного цикла - длинный и короткий. Длинный цикл более присущ копеподам высоких широт. Особенностью такого цикла является чередование в нем активной фазы и периода диапаузы. Активная фаза совпадает с периодом вегетации фитопланктона. В это время происходит размножение, рост, развитие, линьки, миграции, откорм животных. Во время пассивной фазы (диапаузы), приходящейся на период отсутствия фитопланктона, рачки приостанавливают развитие на одной из страших копеподитных стадий, снижают пищевую и двигательную активность (Арашкевич, Кособокова, 1988; Hargdrave et al., 1989; Bathmann et al., 1993; Pasternak et al., 1994; Pasternak, Schnack-Shiel, 2001). Физиолого-биохимической основой этой стратегии является способность к аккумуляции запасных веществ в вегетационный период, а также тенденция снижения уровня обмена веществ при переходе в диапаузу (Кособокова, 1990).
Работ, посвященных особенностям питания рачков с коротким жизненным циклом, практически нет. Существует лишь несколько статей, описывающих питание разных возрастных стадий некоторых видов копепод, населяющих низкие широты (Dam, Peterson, 1993; Dam et al., 1994; Calbet et al., 2000). Так, для Acartia tonsa характерна смена типа питания в течение жизненного цикла -репродуктивность самок напрямую зависит от количества общей потребленной пищи, и животной составляющей (Dam et al., 1994). Рачки Temora longicornis не обнаруживают каких-либо особенностей в ритмике питания в течение жизненного цикла и сезона (Dam, Peterson, 1993). Интенсивность питания копепод Л. grani и Centropages typicus зависит от циркадных ритмов и не обнаруживает возрастных особенностей по мере созревания рачков (Calbet et al., 2000).
Гидрологические особенности существования фауны. Кандалакшский залив является одним из наиболее хорошо изученных районов Белого моря. Материалы по гидрологии залива накапливались с первой половины XX века, так как почти все крупные экспедиции не обходили вниманием этот район моря (Дерюгин, 1928; Тимонов, 1947; Перцова, Сахарова, 1967; Шувалов, 1970; Слонова, 1974; Шувалов, 1978; Беклемишев, Семенова, 1981; Прыгункова, 1987а, Ъ; Бабков и др., 1988). Своеобразие Белого моря как особого морского водоема определяется геоморфологическими особенностями, связанной с ними гидродинамикой Горла, большим объемом пресного стока, историей возникновения фауны. Верхние слои Белого моря испытывают значительные колебания солености и температуры. Это связано с сильными периодическими изменениями составляющих теплового и соленостного балансов моря.
Кандалакшский залив относительно невелик: его площадь равна 650 км2, что составляет около 7% общей площади моря. Объем залива равен 710 км3 (13% общего объема моря). Рельеф дна достаточно сложен. В пределах залива находится глубоководная впадина Белого моря с глубинами более 300 м (максимальная отметка глубины- 343 м), средняя глубина залива составляет 109 м (Бабков, 1998). Кандалакшский, залив отличается рядом существенных особенностей по сравнению с другими заливами, Горлом и Воронкой. Береговая линия залива наиболее изрезана, образует множество губ, характерные черты гидрологического режима которых заслуживают особого рассмотрения. Берега вершинной части залива гористы, отметки высот здесь наибольшие по сравнению со всей остальной частью береговой линии моря. По акватории залива разбросано множество мелких и крупных островов, луд, корг. Берега тектонического происхождения. Орографические особенности района препятствуют развитшо сильного ветрового волнения. Оно возможно лишь при ветрах юго-восточных румбов, повторяемость которых меньше, чем северовосточных и юго-западных. Таким образом, преобладающие ветры северные -летом и юго-западные - зимой не разгоняют большую волну, что оказывает определенное влияние на гидрологический режим залива (Башмачников и др., 1997; Бабков, 1998).
Скорости приливно-отличных течений в сизигий в узких проливах могут достигать 50 см/с. Распределение температуры воды по акватории залива бывает достаточно сложным; области повышенной температуры перемежаются с областями пониженной, не обнаруживая явно видимой общей закономерности. В распределении солености по акватории залива усматривается некоторая общая тенденция ее уменьшения в направлении от устьевой части к вершинной и от Кандалакшского и Терского берегов к Карельскому. Вместе с этим распределение термогалинных характеристик по акватории залива сочетается с распределением крупномасштабных и мелкомасштабных круговоротов по акватории залива (Бабков, 1998).
Количественные характеристики питания исследованных видов
Содержание органического углерода в сестоне в Белом море в слое 0-10 м в период с конца мая по середину сентября (размерная фракция К76 мкм) составляло от 89 до 410 мкг/л, хлорофилла а - от 0,77 до 3,26 мкг/л. В среднем эти показатели были 206±82 мкг/л и 1,75±0, 72 мкг/л, соответственно. Сухой вес сестона в период исследований составлял от 0,64 до 3,65 мг/л. Отношение концентрации хлорофилла а во взвеси к тому же показателю для органического углерода было мерой содержания потенциальной растительной пищи от общего количества органического углерода и составляло от 0,35 до 1,83%, в среднем 0,95±0,43%. Относительное содержание хлорофилла а во взвеси, а также абсолютное содержание органического углерода и хлорофилла не зависели от температурных условий в диапазоне температур +5...+16 .
Относительный объем воды в четырехчасовых экспериментах составлял от 14,7 до 23 ,4 мл/экз, в среднем 19,8±3,7 мл/экз, в экспериментах продолжительностью 24 часа - от 24,9 до 100,1 мл/экз, в среднем 35 3±24,5 мл/экз.
Выедание сестона в пересчете на сухой вес по сравнению с контрольными сосудами в четырехчасовых экспериментах составляло от 26,3 до 43,1%; в среднем 40,6±2,9%; в суточных опытах от 11,5 до 81,2%; в среднем ЗЪ,1±15,1%. Падение концентрации пищи в пересчете на сухой вес в опытном сосуде достоверно не зависело от относительного объема воды, приходящегося на одного рачха.
Выедание сестона в пересчете на органический углерод по сравнению с контрольными сосудами в суточных опытах составляло от 11,5 до 61,2%; в среднем 33,2±14,2%. Оно достоверно увеличивалось при уменьшении относительного объема воды (регрессионный анализ, г=0,51; р 0,001; N=66).
Выедание растительной пищи в пересчете на хлорофилла а по сравнению с контрольными сосудами в суточных опытах составляло от 15,9 до 77,5%; в среднем 46,3±16,9%. Для изучения влияния некоторых факторов на выедание был выбран трехфакторный дисперсионный анализ. Изучали влияние следующих факторов: вид (три градации), стадия (три градации - самки, старшие копеподиты, младшие копеподиты) и уровень освещенности (две градации). Падение концентрации пищи в виде хлорофилла а в опытном сосуде достоверно зависело от вида (ANOVA; F=26,19; р 0,001), стадии рачка (ANOVA; F=5,66; р 0,01) и условий освещенности в эксперименте (ANOVA; F=5,01; р 0,05). Растительная пища активнее., выедалась в заглубленных сосудах (5 м), рачки младших копеподитных стадий достоверно потребляли меньшее количество хлорофилла а% чем старшие копеподиты и самки. Доля потребленной растительной пищи достоверно уменьшалась в ряду С hamatus - Г. longicornis -A. bifilosa.
Скорость потребления пищи у рачков составляла от 0,86±0,70 мкг сухого веса/экз/сут (первая - третья копеподитные стадии Т. longicomis) до 7,37±0,48 мкг сухого веса/экз/сут (самки Т. longicomis) (таблица 3.2.1, рис. 3.2.1 А, рис. 3.2.2А). Скорость потребления пищи в пересчете на органический углерод составляла от 4,6-10"3 мкг Сор/экз/ч (рачки второй-третьей копеподитных стадий Т. longicomis) до 62,1-10" мкг С /экз/ч (самки того же вида) (таблица 3.2.2.). Количество органического углерода, потребленного с пищей за сутки, составляло от 0,11 мкг/экз/сут (рачки второй-третьей копеподитных стадий Т. longicomis) до 1,49 мкг/экз/сут (самки того же вида). Скорость потребления пищи в пересчете на общее количество сухого вещества и органический углерод у всех трех видов копепод достоверно изменялась у рачков разных видов (ANOVA; F=4,42; р 0,05 для сухого веса) и стадий (ANOVA; F=79,58; р 0,001 для сухого веса; ANOVA; F=22,45; р 0,001 для органического углерода).
Рачки младших копеподитных стадий имели наименьшую скорость, которая возрастала по мере их созревания. Наибольшую скорость потребления пищи демонстрируют самки и рачки старших копеподитных стадий Т. longicornis. Условия освещенности влияют на скорость потребления пищи (ANOVA; F=4,86; р 0,05 для сухого веса; ANOVA; F=8,56; р 0,01 для органического углерода). При этом высокие значения скоростей наблюдались в сосудах, экспонировавшихся на глубине 0 м, то есть при максимальной освещенности скорость питания наиболее высока. Скорость питания рачков различных стадий в суточных экспериментах зависит от уровня освещенности по-разному (ANOVA; F=8,28; р=0,001 для сухого веса; ANOVA; F=8,56; р 0,01 для органического углерода). Пищевое поведение рачков разных видов также не зависит от освещенности (ANOVA; F=0,71; р=0,50 для сухого веса; ANOVA; F=8,56; р 0,01 для органического углерода).
Наиболее высокая скорость присуща самкам в сосудах на глубине 0 м, наиболее низкая наблюдается у рачков младших стадий на глубине 5 м. Однако скорости потребления пищи у рачков одних стадий на разных глубинах достоверно не отличаются. Также по-разному зависит от освещенности и пищевое поведение рачков различных видов (ANOVA; F=0,71; р=0,50 для сухого веса; ANOVA; F=8,56; р 0,01 для органического углерода). Наиболее высокие скорости питания характерны для рачков теморы у поверхности воды, наиболее низкие - для рачков того же вида на глубине 5 м. Скорости питания рачков других видов на разных глубинах достоверно не отличаются.
Результаты четырехчасовых экспериментов несколько отличаются от данных суточных экспериментов. Так, высокие значения скорости наблюдаются при питании рачков С. hamatm и Т. longicornis в темных банках (ANOVA; F=4,32; р 0,05). Л. bifllosa демонстрирует ту же тенденцию в августе (ANOVA; F=3,38; р 0,05), а на июньскую генерацию условия освещенности не влияют (ANOVA; F=l 1,59; р=0,38).
