Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Методика расчетов суточных пищевых рационов рыб. основные проблемы и анализ современного состояния вопроса 8
ГЛАВА 2. Трофологические работы в рыбохозяйственных исследованиях и методы оценки пищевой обеспеченности промысловых гидробионтов 34
ГЛАВА 3. Питание головоногих моллюсков (класс cephalopoda) 48
Сем. Gonatidae . 48
Сем. Onychoteuthidae 66
Сем. Ommastrephidae , 67
Сем. Cranchiidae , , 71
Сем. Sepiolidae , 71
Сем. Enoploteuthidae .,„ 72
ГЛАВА 4. Питание хрящевых рыб (класс chondrichthyes) 74
Сем. Сельдевые акулы Lamnidae 74
Сем. Кархариновые Carcharhinidae 74
Сем. Dalatiidac 75
Сем. Колючие акулы Squalidae 75
Сем. Ромбовые скаты Rajidae (order Rajiformes) 76
ГЛАВА 5. Питание костных рыб (класс osteichthyes) 88
Сем, Сельдевые Clupeidae 88
Сем, Анчоусовые Engraulidae 105
Сем. Малоротковые Microstomatidae 108
Сем. Бати лаговые Bathylagidac 113
Сем. Корюшко вые Osmeridae 115
Сем. Лососевые Salmonidae , 125
Сем. Кинжал озубые Anotopteridae 182
Сем. Алепизавровые Alepisauridae , 183
Сем. Светящиеся анчоусы Myctophidae , 184
Сем. Долгохвостовые Macrouridae 191
Сем. Моровые Moridae 200
Сем. Сайровые Scomberesocidae 240
Сем. Меламфаевые Melamphaidae , 244
Сем. Морские окуни Sebastidae , 246
Сем. Терпуговые Hexagrammidae 254
Сем. Рогатковые Cottidae , 265
Сем. Пснхрол ютовые Psychrolutidae 288
Сем. Лиснчковые Agonidae , 291
.Сем. Круглоперовые Cyclopteridae 296
Сем. Липаровые Liparidae 298
Сем. Морские лещи Bramidae 303
Сем. Бельдюговые Zoarcidae 306
Сем. Стихеевыс Stichaeidae , 314
Сем. Зубатковые Anarhichadidae 315
Сем. Волосозубые Trichodontidae 316
Сем. Песчанковые Ammodytidae... 319
Сем. Скумбриевые Scombridae 322
Сем. Камбаловые Pleuronectidae 327
ГЛАВА 6. Оценка годового рациона и объема потребления пищи нектоном в дальневосточных морях 397
ГЛАВА 7. Краткая характеристика питания морских млекопитающих и птиц 412
Питание морских млекопитающих 412
Отряд Ластоногих Pinnipedia 412
Сем, Настоящих тюлений Phocidae 412
Сем. Ушастых тюлений Otariidae 414
Сем. Моржовые Odobenidae 415
Сем. Полосатиков Balaenopteridae 416
Сем. Гладких китов BaSaenidae 417
Сем. Серых китов Eschrichtiidae 417
Серый кит Eschrichtius robustus 417
Сем. Кашалотов Physeteridae 418
Питание морских птиц 418
Сем. БуревестниковыеРгосеНагийае 419
Сем. Чайковые Laridae 419
Сем. Чистиковые Alcidae 419
Сем. Качурковые Hydrobatidae 419
ГЛАВА 8. Пищевые отношения нектона 421
Выводы 450
Литература 454
- Трофологические работы в рыбохозяйственных исследованиях и методы оценки пищевой обеспеченности промысловых гидробионтов
- Ромбовые скаты Rajidae (order Rajiformes)
- Бельдюговые Zoarcidae
- Настоящих тюлений Phocidae
Трофологические работы в рыбохозяйственных исследованиях и методы оценки пищевой обеспеченности промысловых гидробионтов
Определение скорости переваривания пищи у рыб, потребляющих крупных жертв, по спадам питания на суточных станциях как это рекомендовала А.В.Коган (Kogan, 1987) вызывает возражения. Такой подход возможен только при условии откорма одноразмерных группировок рыб характеризующихся четко выраженной суточной ритмикой питания (например, у планктофагов). Использование этого метода для хищников и рыб со смешанным типом питания неправомерно (Кузьмич, Боннский, 1986). К этому же мнению пришли М.И.Тарвердиева. НАЯрагина (1989); В.Б.Цейтлин (1986, 1991); Э Л.Орлова и Г.Г.Матишов (1993) и автор этой работы.
В Охотском и Беринговом морях продолжительность переваривания планктона (копе-под, гипериид, эвфаузиид, крылоногих моллюсков и т.д.) кетой, горбушей, неркой, чавычей, кижучем, минтаем, сельдью составляет 10-12 ч, а мелких рыб (сеголетки минтая, молодь сельди, мойва, серебрянка, миктофиды) и молоди кальмаров - 12-14 ч (Горбатенко, Чучукало, 1989; Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1995; Чучукало и др., 1995).
Скорость переваривания определяется или экспериментально (Pennington, 1985; Краснопер, 1988; Орлова, 1989, 1991, 1997, Орлова и др., 1990; Цейтлин, 1991), или по спадам наполнения желудков, которые аппроксимируются как скорость эвакуации пищи из желудков (Новикова, 1949; Коган, 1963, 1969; Kogan, 1987 и др.).
Следует отметить, что оба метода не лишены недостатков. Использование первого метода с содержанием и кормлением рыбы в аквариумах, когда обменные процессы происходят у них медленнее из-за малоподвижности и по некоторым другим причинам, не позволяет точно оценить скорость переваривания. Второй метод, также дает только приблизительную оценку, поскольку скорость переваривания зависит от размера жертв (крупные рыбы перевариваются медленнее) и степени содержания жира в кормовых объектах. Известно, что более «жирная» пища переваривается медленнее. По данным Э.Л.Орловой (1991, 1995) при температуре 3 - 4С креветки перевариваются от 3 до 8 сут., а гаммариды при температуре 9-ЮС-за 1,5 сут. Сеголетки трески при температуре 10С переваривают эвфаузиид за 5 ч (Пономаренко, 1973) и за 12 ч при температуре 6 С (Jones, 1974). Это очень близко к нашим данным (Чучукало, Напазаков, 1999).
Наши многочисленные наблюдения в экспедиционных условиях показали, что примерно за час при температуре около ЮС пища в желудках минтая и лососей уже на палубе частично гидролизуется и превращается в жидкость которую трудно учесть при взвешивании (примерно 10 % по массе для эвфаузиид и копепод).
Вообще, при подсчете рационов иногда гораздо важнее знать ие продолжительность переваривания, а время, за которое пища эвакуируется из желудка в кишечник (естественно, для рыб с хорошо развитым желудком).
Определение скорости переваривания пищи золотистым окунем (Sebastes marinus) в аквариумах с проточной водой проводилось СГАнтоновым с соавторами (1989). При этом оказалось, что продолжительность переваривания окунем молоди и трески и мойвы при 6-8 С не превышала 3 сут., ракообразных (размороженные креветки, антарктический криль, гаммариды) - 4-6 сут. Следует отметить, что эти результаты настораживают, потому что ракообразные обычно перевариваются значительно быстрее рыб. В этой же работе приводится суточный ра цион (0,38 % массы тела) для окуня-клювача {Sebastes mentella) в естественных условиях. Ра цион окуня-клювача включал в основном гипериид, креветок и мойву. Другой вид окуня (S. melanops) при питании его кальмарами и рыбами переваривал их за 76 ч (Brodeur, 1988). ЭЛ.Орлова (1991, 1995) и Е.Г.Берестовский (1992) считают, что СП? трески не может быть рассчитан по методам Н.С.Новиковой (1949), А.В.Коган (1963) и Г.П.Романовой (1958), разработанным для бенто- и планктофагов и основанным на наличии у рыб единого суточного ритма. Этого же мнения придерживаюсь и я. Продолжительность переваривания мойвы и молоди тресковых в желудке крупной трески составляет, по данным Э.Л.Орловой (1991), при температуре 6-10С - 3 сут., а сельди -даже 5 сут. Креветки треской перевариваются при этой температуре за одни сутки, эвфаузииды - за 6-7 ч. При температуре 2,5-5С треска переваривает эвфаузиид за сутки. Величина суточ ного рациона для аркто-норвежской трески составляет 0,45-0,58 % массы тела при 0-2С и 0,59-0,73 % - при 4-7С. Максимальная величина суточных рационов трески размером 40-50 см при 6-7С изменяется в пределах 2,3-1,9 % для рыбного корма и 1,4-1,0 % - для креветок при температуре 6-7С. Годовой рацион трески при питании ее мойвой составляет1 312 %, а при пи 15 тании сельдью - 446 %. Как будет показано дальше у тихоокеанской трески годовой рацион много выше. Скорость переваривания пищи для глубоководных рыб (Цейтлин, 1991) описывается степенной функцией D = 1 „48 W 8 ± 5, где D - скорость переваривания в часах, W - масса рыбы в граммах. На Дальнем Востоке впервые определение суточных рационов колюшки, молоди нерки выполнено в конце 50-х гг. (Крохин, 1957). По данным Е.М.Крохина (1957), СПР сеголеток нерки составляет зимой 1,5 %, летом 11,3 %, а у годовиков - летом 7,6 % массы рыбы. Годовое потребление корма молодью нерки в 8-9 раз превышает их конечную массу, что, по мнению Е.М.Крохина, типично для планктоядных рыб. Определение СПР для некоторых видов камбал выполнено Л.А.Николотовой (1977). К сожалению, на тихоокеанском бассейне эти работы в свое время не были продолжены ни в ТИНРО, ни в академических институтах и получили развитие только в конце 80-х гг. в рамках экосистемных исследований ТИНРО-центра. Появившиеся в последние годы критические обзоры литературы по определению суточных рационов (Краснопер, 1988; Скоморохов, 1992; Берестовский 1989, 1992; Jobling, 19816; Wootton, 1986 и др.) безусловно, полезны, но не могут быть всеобъемлющими и страдают, на наш взгляд, однобокостью. Чрезмерная математизация расчетов, при которой вводятся различного рода коэффициенты, вычисляемые при проведении опытов в искусственных условиях или при создании различного рода математических моделей, заставляет относиться к этим методам с известной долей осторожности. Наиболее простым способом определения рациона является метод расчетов Байкова (Baikov, 1935): R - суточное потребление пищи рыбой, п - наполнение желудка в среднем за сутки, г, V - продолжительность переваривания пищи, ч. Эта формула предложена для ряпушки, у которой имеется желудок, а в кишечник попадает уже переваренная пища. В связи с этим еще Е.Н.Бокова (1938) для определения рациона безжелудочного моллюскоеда воблы ввела поправку (х2) иа скорость эффективного переваривания и вторую поправку (х2) на то, что вооруженная глоточными зубами вобла «пережевывав ет» пищу. При этом остатки мускулов встречаются только в переднем отделе кишечника, а ни в среднем, ни в заднем отделах, где они не могут быть идентифицированы и, следовательно, учтены.
Ромбовые скаты Rajidae (order Rajiformes)
В реальной обстановке рыбы не все время заняты поиском и добычей пищи, но и отдыхают. Кроме того, возможности бесконечного заглатывания пищи далеко не безграничны и определяются наряду с другими лимитирующими факторами объемом пищеварительного тракта. Пищевая пластичность у рыб позволяет им легко переходить на другую пищу в условиях нехватки предпочитаемой, что отмечено многочисленными наблюдениями в природе.
Есть еще один аспект в теории оптимального питания, который вызывает если не возражения, то некоторое недоумение. Приверженцы этой теории применяют термины «реальный», «оптимальный» и «максимальный» рацион. Причем, следуя за В.С.Ивлевым (1977) считают, что реальный рацион всегда меньше оптимального. Величину максимального рациона В.С.Ивлев рассчитывал в условиях опыта при откорме сазанов на ограниченном участке дна с различной агрегированностью бентоса. Срок проведения опыта был ограничен 20 сутками, а всего было проведено 5 серий наблюдений, каждое через 5 суток. Сам исследователь подчеркивал, что величина рациона соответствует максимумам агрегатности бентоса.
Изменения величины суточных пищевых рационов рыб в течение нескольких дней в природных условиях хорошо известны. Размах этих изменений может достигать полутора-двух раз. Поэтому чтобы избежать погрешностей в расчетах величины рациона нами рекомендуется проводить такие расчеты для довольно продолжительного времени от нескольких суток до месяца. Так, например, треска может питаться относительно равномерно в течение 3-5 дней, затем интенсивность питания резко снижается и выравнивается после 1-2 суток (Чучукало, Напа-заков, 1999).
Значительные колебания величины суточного пищевого рациона в условиях достаточной и примерно одинаковой пищевой обеспеченности характерны также для массовых видов планктоноядных видов рыб - минтая и сельди. Взрослой нагульной сельди свойственно также кратковременное (5-10 суток) изменение характера питания. В летнее время сельдь вместо обычных для нее эвфаузиид и копепод переходит на питание исключительно молодью мойвы. При этом ее желудки бывают буквально набиты мойвой, а величина суточного рациона может достигать 10-12 % массы тела, против 3-6 % при обычном питании. Подобное сверхинтенсивное питание (гиперфагия) описана при питании сардины личинками сайры (Свирский, Иванов, 1984). Такие естественные изменения величины рациона пока труднообъяснимы, но имеют место в практике трофологических исследований.
Расчеты, выполненные В.П.Щунтовым с соавторами (2000) показывают, что величина выедания минтаем планктона в западной части Берингова моря в 1980-е гг., когда его численность была высокой, а биомасса планктона находилась на относительно пониженном уровне и в конце 1990-х гг,, когда биомасса планктона была высокой, а численность минтая низкой, составляли соответственно 15,5 и 14 млн. тонн в год (т.е. весьма сходные объемы). Это обстоятельство авторы объясняют значительным увеличением рационов мелкого и среднеразмерного минтая в условиях пониженной концентрации рыб и повышенной биомассы эвфаузиид. Эти расчеты по большому счету свидетельствуют в пользу существования в природе максимальных и реальных рационов.
Мы придерживаемся мнения Г.В.Никольского (1973) и В.С.Ивлева (1977) о том, что выживание молоди и активность функционирования гонад является функцией размеров рационов рыб. Однако установить количественную связь между интенсивностью питания с одной стороны и плодовитостью, а также степенью выживания молоди с другой, в настоящее время вряд ли реально. Эти вопросы могут и должны быть решены в обозримом будущем. Хотя выживание молоди в большей степени зависит от факторов абиотической среды и хищников, чем от интенсивности питания, И в то же время недостаток пищи может влиять на темп роста, что проявляется в общем измельчании голодающих особей.
Вероятно, в решение вопроса о пищевой обеспеченности и реальной оценке пищевой конкуренции может внести вклад широко применяемая экологами теория ниш. Экологическая ниша в трофологическом аспекте - место данного организма в трофической сети (Elton, 1927; Пианка, 1981). Часто экологическую нишу отождествляют с распределением активности (спек 45 трами использования ресурса) вида. Некоторые авторы (Allee et al, 1949; Dice, 1952) понимают нишу как местообитание. По мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1958) экологическую нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид. Однако это представляется практически невозможным, так как пришлось бы непрерывно оценивать соотношение одновременно используемых ресурсов (Чучукало, Дулепова, 2002).
Если данная ниша имеет п значимых измерений, то ее можно описать в терминах п-мерного пространства (гиперпространства), которое отражает реакции данной видовой популяции. Хатчинсон выделяет два состояния видовой ниши - фундаментальную и реализованную. Под фундаментальной нишей понимается ниша в отсутствии конкурентов, определяемая сочетанием всего комплекса условий существования вида, включая кормовые, которые позволяют поддерживать жизнеспособность популяции. В присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами (Бигон и др., 1989а). Реальная ниша меньше фундаментальной или иногда равна ей. Трофологи почти всегда имеют дело с реальной нишей. Ширина ниши определяется как общая сумма всего разнообразия ресурсов, используемых видом. Перекрывание ниш описывают как перекрывание в использовании пищевого ресурса между двумя соседними видами на его градиенте (Джиллер, 1988). При этом перекрывание описывается следующей функцией: ру = djj/wy, где - dij разность средних значений использования ресурса для видов І и j, а - м у ширина кривой использования (одно стандартное отклонение), вычисляемая по формуле: w,y = (w, + Wj 2/2) 2. Если ру 3, то между видами теоретически должно происходить некоторое взаимодействие. Значение перекрывания ниш зачастую используют как мерило конкуренции, но интенсивность конкуренции не всегда зависит от степени перекрывания ниш, так как чем обильнее пищевые ресурсы, тем менее вероятно, что в случае совместного их использования возникнет конкуренция. Существует и такое понятие, как диффузное перекрывание ниш, т.е. когда один и тот же ресурс используется несколькими видами и ниша данного вида перекрывается с некоторым числом соседних ниш. Суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сокращать величину реализованной ниши (Бигон и др., 19896). В то же время насыщение биотопов кормовыми ресурсами может быть настолько значительно, что между видами при теоретическом перекрывании ниш конкуренции практически не существует.
Рассматривая пищевую обеспеченность и конкуренцию, нельзя не коснуться вопроса экологической емкости. Емкость среды часто определяют как число особей, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами данного местообитания. Это определение четко указывает на характер явления, но охватывает лишь часть того, что целесообразно понимать под емкостью среды в различных разделах современной экологии (Заика, 1981). Этот термин имеет разные толкования: от весьма общего, когда подразумевается объем биопродуктивности системы, до реализации уровня численности видов и популяций (Шунтов и др., 2000).
Бельдюговые Zoarcidae
Тихоокеанская сельдевая (лососевая) акула Lamna ditropis - широкобореальный тихоокеанский вид, обитает повсеместно в эпипелагиали Охотского, Берингова, Японского, восточной части Желтого морей, у юго-восточного побережья Камчатки, в тихоокеанских водах Курильских островов и у о. Хонсю. Многочисленный промысловый вид (Федоров и др., 2003). Длина достигает 3 м (Nagasawa, 1998; Борец, 2000).
В зимний период тихоокеанская сельдевая акула концентрируется в зоне Японии, где происходит ее размножение. С прогревом вод она начинает мигрировать на север. В Охотском и Беринговом морях наиболее часто встречается летом и осенью. Скорость миграции составляет около 10 миль в сутки (Марти, 1980; Благодеров, 1993; Nagasawa, 1998). Ранее считалось, что сельдевые акулы не наносят значительного ущерба лососям в период их аиадромных миграций, поскольку основные концентрации акул в это время располагаются южнее миграционных путей лососей. Однако в последнее время доказано, что объем потребления лососей очень велик и по расчетам И.В.Мельникова (1997) в первой половине 1990-х годов колебался от 1 до 7 млн. шт. только в Курило-Сахалинском районе. По данным этого автора величина СПР составляет в летний период 1,2 % массы тела. Наши наблюдения по питанию особей размером свыше 1,8 м в летне-осенний период показали, что в рацион входят горбуша, кета, нерка, чавыча, кижуч, минтай, тихоокеанский анчоус, сардина, кальмары и сельдь. Чаще всего в это время в желудках акулы отмечалась горбуша. Максимальное разовое потребление пищи достигает 8,0 % массы тела. Вероятно, в таких случаях длительность переваривания пищи составляет 2-4 суток.
Голубая акула Prionace glauca обитает в теплых и умеренных водах всех океанов, включая Японское море, южную часть Охотского моря, воды Курил и о. Хоккайдо. Пелагический вид (до 250 м), длина до 3,8 м (Борец, 2000). В северо-западной части Тихого океана во время нагула голубая акула тяготеет к районам скоплений сайры и сардины (Осипов, 1986). В последние несколько лет питание голубой акулы изучалось при проведении дрифтерного лова, поэтому его количественная оценка невозможна. В уловах дрифтерных сетей преобладают мелкие неполовозрелые особи размером 40-45 см. В большинстве из вскрытых желудков голубой акулы, пойманной в южнокурильском районе (86-124 см) обнаружены переваренные кальмары. У 47 особей обнаружены рыбы, у 7 - креветки. Из рыб доминировали серебрянка, сайра и миктофиды. Небольшую роль в питании этого вида играют киленогие моллюски, планктои 75 ные ракообразные и сальпы (Савиных, 1998; неопубликованные данные Г.А.Шевцова и КА.Карякина). Кроме того, зарегистрированы случаи обнаружения в желудках крупных особей голубой акулы, кеты и кижуча (Мельников, 1997), а также отходов рыбного производства и пищевых отходов (Осипов, 1986),
Тихоокеанская полярная акула Somniosus pacificus обитает в Восточно-Сибирском, Чукотском, Беринговом, Охотском морях, в северной части Японского моря, у юго-восточной Камчатки, Курильских островов и Японии на глубине до 2000 м, Мезобентальный промысловый вид (Орлов, 1999а; Федоров и др., 2003). Длина до 7,6 м (Борец, 2000).
Спектр питания широк и включает кальмаров, осьминогов и рыб (Bright, 1959; Yang, Page, 1999; Глубоков, 2004).
Наши немногочисленные вскрытия выполненные в летне-осеиний период в Беринговом и Охотском морях (около 30 желудков) свидетельствуют , что основу рациона особей размером 130-320 см составляют пелагические рыбы (минтай, горбуша, кета и сельдь). Меньшее значение имеют донные и придонные представители нектона и нектобентоса: треска, макрурусы, камбалы, навага, лисички, крабы-стригуны, гаммариды, офиуры, осьминоги, креветки. Максимальное разовое потребление в летне-осенний период достигает 8,5 % массы тела.
Катран Squalus acanthias - космополит умеренных вод всех океанов. Обитает повсеместно в Беринговом, Охотском, Японском и Желтом морях, у юго-восточной Камчатки, вдоль тихоокеанского побережья Курильских островов и Японии. Придонно-иелагический вид (20-730 м). Длина до 160 см (Борец, 2000; Федоров и др., 2003).
В питании преобладают донные беспозвоночные: осьминоги, шримсы, раки-отшельники, крабы-стригуны и черви. Рыбы имеют меньшее значение. Среди последних доминируют минтай (молодь), камбалы и сельдь (Фадеев, I960). В зал. Петра Великого в летнее время роль донных беспозвоночных, в том числе волосатого краба и раков-отшельников также весьма существенна. Рыбы и кальмары играют меньшую роль (личное сообщение А.Н.Вдовина).
Сведения по количественной характеристике питания вида практически отсутствуют. В прикурильских водах в начале осени особи размером 60-70 см питаются очень интенсивно, основу пищи составляют кальмары (pp. Gonatus и Gonatopsis), меньшее значение имеют тихоокеанский анчоус и сайра. Кроме того, по данным И.В.Мельникова (1997) в рацион катрана входят амфиподы и молодь лососей. Максимальное разовое потребление составляет 7,0 % массы тела. Величина суточного пищевого рациона в сентябре-октябре изменяется в пределах 1,5-2% массы тела. Таким образом, катран обладает широким спектром питания и высокой пищевой пластичностью.
Биология скатов изучена недостаточно, даже в отношении систематики (Ларин, 1988, Долганов, 1987, 1998а). Известно, что скаты размножаются круглый год (Hoenig, Gruber, 1990; Долганов, 19986). По набшодениям А.И.Глубокова и А.М.Орлова (2000) пик нереста алеутского ската в западной части Берингова моря происходит с июля по сентябрь.
В яйцевой капсуле эмбрион скатов питается желтком, остатки которого имеются у выклюнувшихся мальков. Мальки выходят из капсул вполне сформированными длиной 123-240 мм с хорошо развитыми зубами. Молодь всех скатов является бентофагами и начинает охотиться за мелкой рыбой при достижении длины 30-35 см. Пищеварительный тракт скатов хорошо дифференцирован на отделы: пищевод, объемистый желудок и спиральный клапан, выполняющий функции кишечника. Пища переваривается в основном в желудке (Долганов, 1998в).
Обычно в желудке скатов отмечается от 3 до 6 порций пищи на разных стадиях переваривания. При потреблении какого-либо крупного объекта скат продолжительное время может не питаться или потреблять в небольшом количестве мелкие жертвы. Поэтому определение суточных рационов скатов должно проводиться на материале, собранном в течение длительного (не менее 10 суток) времени (Чучукаяо, Напазаков, 2002).
По способу питания крупные скаты относятся к малоподвижным хищникам, обладающими способностью хорошо маскироваться. Они маскируются на грунте и хватают добычу на коротком расстоянии. Скат совершает нападение сверху, прижимая жертву к грунту и заглатывая ее целиком (Долганов, 1998а).
Пятнистый скат Bathyraja maculata обитает в Беринговом и Охотском морях повсеместно, в Татарском проливе Японского моря, у юго-восточной Камчатки и Курильских островов. Мезобентальный (73-1100 м) многочисленный промысловый вид (Федоров и др., 2003). По способу питания - хищник, потребляющий крупных жертв: минтая, головоногих моллюсков, крабов-стригунов и креветок (Долганов, 1985, 1987, 1998а, 19986,1998в).
В наших сборах на юге западнокамчатского шельфа достигал 99 см, В июле 1996 г. особи длиной 90-99 см питались весьма интенсивно. Средний ИНЖ составил у 15 вскрытых особей 360 %оо. Основу пищи составлял минтай (более 80 %), второстепенной пищей служили креветки и молодь краба-стригуна.
Настоящих тюлений Phocidae
Что касается рационов, то в настоящее время объяснить это довольно сложно, поскольку мойва западной части Берингова моря имеет более низкий темп роста, по сравнению с охо-томорской (Великанов, 1986; Науменко, 1986а, 1990) и поэтому ее интенсивность питания должна быть более низкой. Возможен и другой вариант: беринговоморская мойва не перестает питаться в зимнее время и донагуливается как в этот период, так и ранней весной. В пользу последнего предположения, свидетельствуют данные Е.А.Науменко (19866) о неполном прекращении питания беринговоморской мойвы в зимний период (СПР составляет для рыб длиной 10-11 см 1,84 % массы тела), а также данные по питанию мойвы, пойманной в середине ноября 1983 г. в Анадырском заливе и свидетельствующие, что особи длиной 12.4-15.8 см на ІІ-Ш стадии зрелости половых продуктов питались очень активно. Основу пищи мойвы составляли эв-фаузииды. Разницы в питании самок и самцов отмечено не было (Долганова, 1985). Судя по приведенным в статье средним индексам наполнения желудков, СПР мойвы составлял не менее 5-7 % массы тела. Частота встречаемости эвфаузиид составила 100 %. На втором месте по частоте встречаемости (48-70 %) были веслоногие рачки Calanus glacialis, Metridia pacifica, Neocalanus cristatus и N. plumchrus, суммарная доля которых по массе не превышала 2.5-3 %.
Максимальное значение ИНЖ превышало 1000 % х . Вероятно, в условиях высокой кормовой обеспеченности мойва может интенсивно питаться даже в конце осеннего периода. Безусловно, в питании мойвы имеются межгодовые отличия, вызванные изменчивостью кормовой базы в начале и середине нагульного периода конкретного года, а следовательно динамикой упитан 120 ности и жиронакопления. Возможны другие причины столь значительных отличий в питании беринговоморской и охотоморской мойвы и в будущем следует обратить на это внимание. Заметное снижение интенсивности питания мойвы в некоторых районах Охотского моря наблюдается в начале августа. Например, в зал. Анива в это время СПР мойвы размером 12-16 см в 1995 г. составил всего 2.4% массы тела, а доля рыб с пустыми желудками равнялась 32 %.
Суточный ритм питания мойвы может значительно изменяться, выраженных максимумов в питании может быть от одного до четырех (Чучукало и др., 1999; Савин, 2001; Кузнецова, 2004). Наиболее значимые из них наблюдаются, как правило, около полуночи.
Размерно-возрастная изменчивость питания у мойвы прослеживается довольно четко. Хотя качественный состав пищи мало меняется. Но по мере роста у мойвы, как и у большинства рыб, увеличивается размер потребляемых ею жертв.
Высокая значимость эвфаузииды Thysanoessa raschii в рационе мойвы в период с мая по начало сентября связана с особенностями распределения этого рачка и его нерестом в прибрежных районах (Журавлев, 1983; Чучукало и др., 1996; Кузнецова, 2004). По спектру питания и соотношению основных компонентов пищи мойва наиболее близка к сельди. Степень сходства пищи гижигинско-камчатской сельди и мойвы в июле-августе 1994 г. составила 46 %, а в этот же период 1995 г. - 61.4 % (Кузнецова, 1997). В сентябре-октябре 1997 г. в этом же районе он колебался от 40 до 55 % (Чучукало и др., 1999а). Степень сходства определяется количественным составом планктона в конкретные сроки.
Мойва является объектом питания для многих видов рыб - минтая, трески, рогатковых, камбаловых, лососей, зубастой корюшки и др. Молодью мойвы питается взрослая сельдь, молодь терпугов и другие рыбы.
Обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus. В дальневосточном бассейне обитает в Желтом, Японском, Охотском и Беринговом морях, в Тихом океане у юго-восточного побережья Камчатки, Курильских островов, побережья Хоккайдо. Проходной, реже жилой вид, обитает в опресненных участках, достигает длины 14 см. Объект прибрежного и спортивного рыболовства (Клюканов, 1970; Гриценко и др., 1984; Борец, 2000; Василец, 2000; Федоров и др., 2003).
Нерестилища малоротой корюшки располагаются в поименных озерах и старицах рек. По относительно коротким рекам этот вид поднимается на 15-20 км, а по средним и длинным на 60 и более, в Амуре до озера Болонь. Плодовитость малоротой корюшки относительно невелика (от 1.5 до 33 тыс. икринок). Икра откладывается на водную растительность или каменисто-галечный грунт. Нерест единовременный. Вылупление длится 10-14 суток. К окончанию выклева эмбрионы набирают около 200 градусодней. Личинки и мальки остаются в реке в течение одного года. Длина покатников, 3-5,5 см. Отнерестившиеся особи после ската с нерестилищ нагуливаются в море и лагунах (Соин, 1947; Клюканов, 1970; Tanaka, 1970; Чуриков, Гриценко, 1983; Гриценко и др., 1984; Максименков, Токранов, 19936; Василец, 1997,2000).
В период обитания в лагунах и прибрежье малоротая корюшка питается планктонными и нектобентическими ракообразными: веслоногими рачками, гаммаридами, мизидами и изопо-дами. Довольно часто в желудках встречается икра рыб (Гриценко и др., 1984; Иванков и др., 1999; Максименков, Токранов, 19936). Малоротая корюшка, обитая совместно с покатной молодью кеты и горбуши в прибрежных участках моря, может находиться в конкурентных отношениях с молодью этих видов (Иванков и др., 1999; Василец, 2000). У старших возрастных групп малоротой корюшки хорошо выражена суточная ритмика питания. Рыба, начинает питаться утром, после 7-8 часов в период наиболее высокого прилива, с которым в прибрежье приносятся веслоногие рачки. Спад интенсивности питания наступает после 14 ч. в период отлива. В это время потребляются изоподы и мизиды. Наполнение желудков продолжает снижаться в вечерние и утренние часы и к утру они почти пустые (Гриценко и др., 1984).
В преднерестовый и нерестовый периоды малоротая корюшка почти не питается, пик пищевой активности наступает после нереста. В зимний период корюшка продолжает питаться (Василец, 1997,2000; Василец и др., 1999). Служит кормовым объектом для всех видов лососей (Василец, 2000)
Величина СПР в период нагула, судя по материалам, приводимыми этими авторами, составляют около 2-3 % массы тела. В морской период жизни малоротой корюшкой питаются гольцы, сахалинский таймень, зубастая корюшка и другие виды.
В пресноводный период жизни в озерах и реках северо-востока России (Кириллов, 1972; Белоусова, 1975; Максименков, Токранов, 19936; Бугаев, 1995; Черепшев и др., 2002) основой пищи малоротой корюшки являются циклопы и дафнии, коловратки, остракоды, олигохеты, куколки хирономид, наземные насекомые и мизиды. Степень сходства пищи с молодью лососей, в частности с молодью нерки, невысока и не превышает 34 %.
Морская малоротая (японская) корюшка Hypomesus japonicus. Промысловый вид, обитает в Беринговом, Охотском, Японском и Желтом морях у юго-восточной Камчатки, южных Курильских островов, у тихоокеанского побережья о. Хоккайдо. Достигает длины 23 см (Федоров и др., 2003). В северной части Охотского моря в период нереста этот вид перестает питаться. В остальное время потребляет харпактицид, эвфаузиид и амфипод. В летний и зимний сезоны питается активно. Самый высокий уровень жиронакопления отмечается осенью, когда полость тела заполнена жиром (Черешнев и др., 2002).
