Содержание к диссертации
Введение
Материал и методика 8
Материал и методика изучения питания рыб 8
Методика изучения суточной динамики питания и определение суточных пищевых рационов в естественных условиях 9
Материалы по распределению и оценке численности молоди осетровых, карповых, окуневых и бычков на акватории Урало-Каспийского приустьевого взморья 10
Материалы по кормовой базе рыб. Зообентос 12
Общий объем материала 12
Характеристика района исследований 14
Кормовая база бентосоядных рыб (зообентос) восточной части Северного Каспия 27
Характеристика ихтиоценоза Урало-Каспийской приустьевой акватории моря в период ската молоди осетровых с нерестилищ р. Урал 51
Сравнительная уловистость исследовательских орудий лова в мелководной зоне восточной части Северного Каспия 51
Видовой состав ихтиофауны Уральской приустьевой акватории 53
Распределение, миграции и численность молоди осетровых в Урало-Каспийском районе 53
Распределение, численность и биомасса бычковых рыб (сем. Gobiidae) на пастбищах осетровых в приустьевой зоне р. Урал 67
Распределение и относительная численность молоди карповых рыб (Cyprinidae) 77
Ихтиоценоз самой восточной мелководной зоны Урало-Каспийского района в период начала подъема уровня моря 82
Питание массовых видов рыб в приустьевой зоне р. Урал в период ската молоди осетровых в море 85
Абиотические факторы среды и кормовая база бентосоядных рыб на уральском взморье 85
Питание молоди осетровых рыб 89
Питание молоди карповых рыб - Cyprinidae 95
Питание бычков 100
Питание молоди хищных рыб 105
Суточная динамика питания и пищевые рационы молоди осетровых и других видов рыб 109
Суточная динамика питания и рационы рыб в естественных условиях 109
Суточные пищевые рационы разных видов рыб в опытных условиях 116
Воздействие хищных рыб на численность молоди осетровых в период ее ската в дельте р. Урал и на приустьевом взморье 124
- Методика изучения суточной динамики питания и определение суточных пищевых рационов в естественных условиях
- Кормовая база бентосоядных рыб (зообентос) восточной части Северного Каспия
- Видовой состав ихтиофауны Уральской приустьевой акватории
- Питание молоди карповых рыб - Cyprinidae
Введение к работе
Каспийский бассейн - важнейший рыбохозяйственный водоем в котором сосредоточено более 90% мирового запаса осетровых. Наиболее высокие уловы осетровых в Каспийском бассейне отмечались в начале XX столетия. Однако неблагоприятные климатические условия, приведшие к сокращению пресноводного стока и падению уровня моря в середине 30-40-х годов, а также морской промысел, сопровождавшийся приловом молоди осетровых, зарегулирование стока рек плотинами гидростанций ухудшили условия воспроизводства и нагула осетровых рыб, в результате чего снизились их численность и уловы.
Всесторонние исследования осетровых с целью стабилизации их запасов и увеличения численности стад начались в первые годы существования Советской власти. Основоположниками теоретических разработок восстановления осетровых СССР были ученые академических и прикладных институтов. Они определили основные направления исследований осетровых. В результате была разработана концепция создания управляемого осетрового хозяйства СССР. Вскоре она успешно реализовалась в Каспийском море. Для сохранения и увеличения рыбных запасов на Каспии в море был запрещен специализированный лов осетровых и перенесен в низовья рек, ликвидирован сетной и неводной морской промысел рыбы, наносивший ущерб запасам осетровых. Было введено лимитирование уловов рыб, проведена мелиорация нерестилищ, построены рыбоводные заводы, где ежегодно выращивалось для пополнения естественных популяций свыше 100 млн. экз. молоди осетровых.
Среди рыбохозяйственных водоемов Каспий - единственный пример, где была осуществлена крупномасштабная государственная программа, реализованы мероприятия по воспроизводству и охране ценных промысловых рыб, регулированию рыболовства. Управляемое осетровое хозяйство СССР, оставшееся со своими успехами и многими ясно осознанными проблемами в ушедшем XX веке, не может не остаться в памяти потомков олицетворением коллективной научной мысли и политической воли.
В 60-е годы осуществлен комплекс мероприятий, включающий запрет промысла в море и перенос его в реки, интенсификацию промышленного осетроводства, строительство искусственных нерестилищ и рыбохозяйственных каналов, запрет дноуглубительных работ в период массового ската молоди, что позволило в 70-80-х годах увеличить уловы осетровых в Каспийском бассейне в два раза и довести их до 20-27,3 тыс. т.
Главный район нагула молоди и взрослых рыб - это Северный Каспий.
Ведущее место по уловам осетровых занимает Волго-Каспийский район, уловы в котором составляют 80%. На Урало-Каспийским район приходится 17%, Куринский и Терский - около 3%.
Волго-Каспийский район является и основным в формировании запасов осетровых и занимает первое место в их добыче. За период с 1950 по
1990 г. уловы осетровых достигали здесь максимума в 1980-1983 гг. (17,1 тыс. т.) Первое место по объемам добычи принадлежит осетру.
Второе место по добыче осетровых занимает р. Урал. Наиболее высокие уловы отмечались в середине 70-х годов и достигали 10,5 тыс. т. Основу вылова составляла севрюге - 9,86 тыс. т.
Распад Советского Союза и, как следствие, разрушение централизованной системы управления биоресурсами моря, отсутствие правовой основы международного регулирования рыболовства, значительное сокращение объема морских исследований в последние годы намного усложнили решение проблемы сохранения рыбных запасов на Каспии.
Увеличение масштабов браконьерского лова привело к критической ситуации, при которой рыбохозяйственное значение бассейна может быть полностью утрачено. Значительно сократились запасы главного объекта промысла на Каспии - осетровых. Ежегодно снижается эффективность их естественного воспроизводства на всех реках бассейна, снизились масштабы выпуска молоди на рыбоводных заводах из-за недостаточного количества заготавливаемых производителей. Уловы осетровых и на Волге, и на Урале катастрофически снизились (рис. 1).
12.0
: ю.о
3 8.0 - 6.0 g 4.0 і 2.0 0.0
о en
Годы промысла
Рис. 1 Уловы осетровых в р. Урал в 1970-2000 гг.
Автору довелось работать в Урало-Каспийском рыбохозяйственном регионе в период, олицетворяющий созидательность и эффективность управляемого осетрового хозяйства на Каспии.
Урало-Каспийский регион имеет потенциально большое значение в воспроизводстве и добыче ценнейших видов осетровых и полупроходных рыб. Незарегулированность р. Урал в нижнем и среднем течениях, большая площадь нерестилищ осетровых создавали при благоприятном гидрологическом и температурном режимах оптимальные условия для захода и нереста рыб.
В 70-80-е годы в р. Урал добывалось 8-Ю тыс. т. осетровых (см. рис. 1), осуществлялся необходимый, научно-обоснованный пропуск производителей к местам размножения, на нерестилища пропускались сотни тысяч особей
севрюги, белуги, осетра и шипа. Нерестовая зона Урала в период размножения охранялась на всем полуторатысячекилометровом участке. Как следствие, с нерестилищ Урала на морские пастбища скатывалась многомиллионная масса высококачественной молоди осетровых.
Изучение обеспеченности пищей этой молоди в реке и на взморье, а также выяснение трофических связей и отношений между молодью осетровых и другими рыбами, показали не только высокую адаптационную пищевую пластичность и накормленность молоди осетровых, но и высокий кормовой потенциал и приемную мощность Урало-Каспийских морских пастбищ.
Ориентиром и точкой отсчета к которым следует стремиться при восстановлении запасов осетровых Урало-Каспия в XXI веке, должны быть результаты, полученные в 70-80-х гг. - годовой вылов осетровых в объеме 8-10 тыс. т., пропуск производителей на нерестилища в количестве 300-400 тыс. экз., скат молоди осетровых с нерестилищ в море в объеме не менее 300 млн. экз.
Урало-Каспийский район, охватывающий восточную акваторию Северного Каспия и принадлежащей ныне Республике Казахстан, является неотъемлемой частью единой Каспийской экосистемы, биологические ресурсы которой формируются под воздействием единого комплекса факторов: пресноводного стока рек Волги и Урала, и других рек, поступающего в море, гидролого-гидрохимического режима и продуктивности моря, естественного и искусственного воспроизводства рыбных запасов, токсикологической ситуации и промысла.
Открытие и освоение нефти и газа в Каспийском море, «золотая черная лихорадка», охватившая все прикаспийские государства, оказывают огромное влияние на состояние рыбных ресурсов и рыболовство. С этим необходимо считаться и делать предусмотрительные выводы. Рыбное хозяйство, базирующееся на самовоспроизводящихся биологических ресурсах, должно быть приоритетной отраслью в бассейне, поэтому другие виды хозяйственной деятельности могут развиваться при условии, если они не наносят ущерба рыбным запасам.
Кроме того, становление прикаспийских государств только началось, 10-ти миллионное прибрежное население остро нуждается в материальном благополучии. Это в значительной мере провоцирует массовое незаконное рыболовство (браконьерство) по всему Каспийскому бассейну. Сейчас основным негативным фактором, определяющим выживаемость, численность и биомассу популяций осетровых, является широкомасштабный незаконный их промысел на морских нагульных пастбищах, а также в период нерестовой миграции в реках бассейна.
В то же время современный высокий и стабильный уровень Каспия способствует увеличению биологической продуктивности моря. Кормовые ресурсы в Северном Каспии, главном районе нагула молоди и взрослых осетровых, а также других полупроходных рыб, недоиспользуются из-за малочисленности рыбных стад.
Биологические исследования на Каспии позволяют только констатировать происходящие изменения продуционных процессов, но главную проблему - сохранение Каспийского моря как уникального высокопродуктивного осетрового водоема, незамедлительно должны решать политики прикаспийских государств.
В настоящее время спасти уникальную каспийскую ихтиофауну возможно лишь при объединении усилий всех прикаспийских государств -Азербайджанской Республики, Республики Казахстан, Российской Федерации, Туркменистана и Исламской Республики Иран - на основе согласованных действий по охране, воспроизводству и рациональному использованию водных биоресурсов.
Методика изучения суточной динамики питания и определение суточных пищевых рационов в естественных условиях
Для изучения суточной динамики питания и суточных пищевых рационов молоди осетровых, карповых, окуневых и бычковых в июне 1986 - 1987 и 1989 гг. при непосредственном участии автора проведено 9 суточных станций с 2-х часовым интервалом между тралениями. Выбор места проведения суточных станций определялся возможностью тралений (отсутствием подводных препятствий) и наличием рыбы на выбранном участке акватории моря. При изучении суточной динамики питания применяли как индивидуальный метод обработки пищеварительных трактов, так и групповой; по мере возможности для анализа отбирали одноразмерных рыб. Суточные рационы молоди осетровых и других рыб определяли по методике А.В. Коган (1963). При определении суточного пищевого рациона по материалам изучения суточной динамики питания в естественных условиях важнее всего правильно установить скорость переваривания и эвакуации пищи. Метод А.В. Коган по расчету суточного пищевого рациона предусматривает определение скорости переваривания по разнице между максимумами и минимумами накормленности за определенный интервал времени. При достаточном количестве рыб в пробах, взятых во время проведения суточной станции и небольшими интервалами между тралениями, этот метод, по нашему мнению, отражает реальное потребление пищи рыбами. Для подтверждения наших данных по суточным пищевым рационам, полученным в естественных условиях, а также для того, чтобы получить новые сведения о скорости эвакуации пищи у разных видов бычков, молоди воблы, леща, белоглазки и судака, были проведены опыты в аквариумах на борту судна. Для этого на суточных станциях, когда в улове было достаточно большое количество рыб (бычков, молоди разных видов), часть улова (10-20 экз.) сразу же после поимки фиксировали в 10% растворе формалина, а остальных (20-100 экз.), отсаживали в аквариумы с морской фильтрованной водой. Температура в аквариумах поддерживалась сменой воды, добавляемой из моря и предварительно профильтрованной во избежание попадания кормовых организмов. В дальнейшем, с интервалом один час, часть рыб (5 - 10 экз.) регулярно изымалась из аквариума и фиксировалась в формалине. При камеральной обработке эти рыбы вскрывались, а содержимое пищеварительных трактов тщательно взвешивалось.
Это позволило определить разницу веса пищи у рыб, зафиксированных сразу же после изъятия их из водоема, и у рыб, содержащихся в аквариуме несколько часов без кормления и периодически вылавливаемых для фиксации. Зная скорость эвакуации пищи из пищеварительных трактов у особей отдельного вида за конкретный интервал времени (1-2 часа), можно рассчитать суточное потребление корма. Пищевые отношения между рыбами и обеспеченность их пищей оценивались методом предложенным А.А. Шорыгиным (1952), использовали показатель степени сходства состава пищи рыб (СП - коэффициент). 1.3. Материалы по распределению и оценке численности молоди осетровых, карповых, окуневых и бычков на акватории Урало-Каспийского приустьевого взморья Акватория Каспийского моря разбита на промысловые квадраты, которые имеют протяженность по широте 10 миль и по долготе 7 миль. Одна морская миля равна 1852 м. Каждый квадрат характеризуется постоянными географическими координатами и для удобства пользования имеет постоянный номер. При указании места отбора проб в своей работе использовали выше указанную нумерацию квадратов Каспийского моря. Начинается она в северной части моря и по направлению на юг номера квадратов возрастают. На рис. 2 представлен район проведения исследований с указанием номеров квадратов. Материалы по распределению молоди осетровых и других видов рыб, а также по определению их относительной численности на акватории восточной части Северного Каспия, прилегающей к Уральскому приустьевому взморью, собраны непосредственно автором в 1982 - 1990 гг. Работы по выяснению сезонного распределения бычков, их численности и биомассы проводились в мае - октябре 1986 и 1987 гг. Орудием лова служил бимтрал из хамсеросовой дели. Преимущества бимтрала состоят в том, что им можно работать практически на самых малых глубинах, доступных для плавания судна с осадкой 1,2 - 1,5 м. Для выяснения уловистости бимтрала был использован 15-ти футовый мальковый донный трал, применяемый обычно на Каспии для учета молоди рыб. Продолжительность траления составляла 15 минут и за это время облавливалась площадь около 4000 м2. В Каспийском море научно - исследовательский лов рыб осуществляется обычно 30-, 23- и 9-метровыми донными оттертралами, а также 15-ти футовым мальковым тралом. Этими орудиями, как правило, работали на глубинах более 3 м. Бимтрал, как учетное орудие лова молоди осетровых, традиционно применяется в Урало-Каспийском районе, в р. Урал и на взморье. В Северном Каспии для 9-метрового трала коэффициент уловистости, определенный с помощью эхолота «Язь», составил в среднем 0,16 при колебаниях от 0,1 до 0,23 в течение дня (Пальгуй, 1984). При определении численности бычков, молоди осетровых, карповых и других рыб коэффициент уловистости бимтрала был принят равным 0,5. После каждого траления определяли видовой состав улова, численность, размеры и массу рыб. Расчет численности проводили по прямому учету методом площадей (Танасийчук, 1940). Для построения карт распределения молоди осетровых м других рыб применяли изолинейный способ картирования (Расе, 1938; Строгонов, 1979), а также компьютерное построение карт в программе ГИС Arc View 3.1. Полученные материалы показывают относительное количество рыб только в придонном однометровом слое воды в рассматриваемый период времени. В Урало-Каспийской приустьевой зоне, в период ската молоди осетровых из реки Урал, пробы зообентоса отбирались в 1986 г. (70 проб) и в 1988 г. (18 проб) в районе максимальной численности сеголеток осетровых на взморье (квадраты 26,27). Для характеристики состояния бентоса в период стабилизации уровня Каспийского моря в восточной половине Северного Каспия материал собирался в мае 1996 г. на 47 станциях (94 пробы).
Станции распределялись по всей акватории восточной части с учетом охвата разнообразных экологических условий моря (см. рис. 2). Пробы бентоса брали дночерпателем Петерсена, с площадью захвата 0,025 м . На каждой станции брали по две пробы, грунт промывали через газ -сито № 32. Крупные организмы (моллюски, ракообразные, нереис) выбирали сразу, а остальные организмы вымывали из грунта путем многократного отмучивания и процеживания (Романова, 1983) Использование для промывки грунта газ-сита с такой мелкой ячеей позволило учесть как организмы макробентоса так и мейобентоса. В период интенсивного размножения организмов донной фауны (весной) это имело большое значение, так как учету подвергались все донные животные, в том числе многочисленные мелкие (менее 1 мм) микроскопические организмы бентоса - придонные формы циклопов (Copepoda), ракушковые (Ostracoda), фораминиферы (Foraminifera), молодь амфипод (Gammaridae, Corophiidae), кумовые рачки (Сшпасеа), из полихет - МапауипЫа caspica. Все организмы фиксировали 4% раствором формалина с добавлением в него красителя (розовый бенгал), что значительно упрощало выборку подкрашенных гидробионтов. В дальнейшем пробы обрабатывали в лаборатории: определяли видовой состав организмов зообентоса, всех донных животных подсчитывали, измеряли и взвешивали по общепринятой методике. Общую биомассу и численность организмов донной фауны рассчитывали на площадь, равную 1 м . Для изучения питания рыб, их распределения и численности на акватории Урало-Каспийского взморья при непосредственном участии автора р 1982-1996 гг. выполнено 1343 траления и проанализировано 1243 экз. молоди осетровых, 966 экз. молоди карповых рыб, 286 экз. молоди окуневых и 2171 экз. разных видов бычков (табл. 1). Карта грунтов взята из Атласа физико-географических данных Каспийского моря (1953). Каспийское море - крупнейший на нашей планете замкнутый естественный водоем. Его площадь составляет 400 тыс. км , глубины достигают 1025 м, значительная часть моря (69%) имеет глубины до 200 м. В море впадают 130 рек, причем на долю 7 основных приходится 98% стока. Площадь водосбора бассейна составляет 3,5 млн. км ; наибольшую роль в водоснабжении играет бассейн Волги - 1,38 млн. км . По данным Росгидрометеоцентра, годовая величина стока Волги за период 1978-1998 гг. составила в среднем 268,4 км
Кормовая база бентосоядных рыб (зообентос) восточной части Северного Каспия
За последние полвека средние годовые величины солености Северного Каспия изменялись от 11,7 до 6,4%о, т.е. на 5,3%о. (Каспийское море. Гидрология и гидрохимия, 1986). Под влиянием изменения солености вод Северного Каспия происходило изменение состава гидробионтов, их численности и биомассы. Осолонение вод этой части моря приводит к уменьшению численности донных организмов солоноватоводного комплекса, составляющих главную пищу полупроходных рыб и молоди всех видов рыб (Бирштейн, 1945). Все проблемы, возникающие вокруг Северного Каспия, были в основном связаны с уровнем моря. Это касалось, прежде всего, рыбной отрасли, и прежде всего с осетровыми рыбами, численность которых и видовое разнообразие в этом водоеме уникальны (Яблонская, 1964). Проблемы, связанные с водными ресурсами в бассейне Каспийского моря, гидроэнергетикой, сельским хозяйством, промышленностью, судоходством, добычей нефти и газа и др., обуславливали необходимость привлечения многих научно - исследовательских учреждений и специалистов разных научных направлений. Едва ли найдется еще другой такой водоем, как Каспийское море, который был бы так всесторонне изучен. Тем не менее время ставит новые задачи освоения природных ресурсов Каспия, а они могут быть решены только комплексно, с учетом интересов разных отраслей. Зообентос восточной части Северного Каспия изучен значительно меньше, чем западной (Бенинг, 1940). Особенно поверхностные данные имеются по самым восточным мелководным районам, где в период критически низкого уровня моря (60-70-е годы XX столетия) глубины не превышали 1 м. и отбор бентос-ных проб был затруднен. Наиболее подробная характеристика бентоса приглу-бой зоны восточной части Северного Каспия представлена в работе В.Ф. Осадчих (1981) по материалам комплексной биологической съемки 1976-1977 гг. Необходимость освоения новых месторождений углеводородного сырья и его добыча в уязвимом мелководном Северном Каспии обязывает со всей ответственностью отнестись к тому, чтобы до минимума свести возможный ущерб для живой природы Каспия (Баранникова и др., 2000; Беляева, 2000; Пальгуй, 2000). Представляемые материалы по донной фауне восточной половины Северного Каспия - основной пищи каспийских рыбных стад могут быть использованы при разработке мероприятий комплексного освоения ресурсов в бассейне Каспийского моря и при оценке возможного ущерба. Отбор проб зообентоса проводился в мае 1996 г. на акватории восточной части Северного Каспия от 5030 до 5300 с.ш. (рис. 8), т.е. охватывалась практически вся площадь восточной зоны с разными глубинами, грунтами, соленостью, разными экологическими условиями.
Это первая, наиболее информативная бентосная съемка в восточной части Северного Каспия в период подъема и стабилизации уровня моря. Пробы бентоса были собраны на 47 станциях. На каждой станции измерялись глубины, температура воды, активная реакция среды (рН), содержание кислорода, соленость, мутность. В мае 1996 г. соленость вод восточной части Северного Каспия колебалась от 0,43%о в районе Урало-Каспийского канала (квадрат 25), до 9,7%о в юго-западной части Гурьевской (Уральской) бороздины (станция F, квадрат 186). В среднем воды восточной части Северного Каспия характеризовались соленостью 5-7%о (рис. 9). Относительно высокая соленость наблюдалась в районе Гурьевской бороздины и примыкающей к ней акватории (6,3-7,5%о). Самая восточная часть характеризовалась соленостью 5,3-6,3%о. Глубины на станциях отбора проб зообентоса колебались в пределах 2-9 м (см. рис. 8). По мере удаления от берегов к Гурьевской бороздине, как на Уральском взморье, так и в самой восточной части акватории, происходит постепенное нарастание глубин. Изобата, окаймляющая глубоководную зону восточной части Северного Каспия - Гурьевскую (Уральскую) бороздину, с севера и востока проходила в мае 1996 г. по шести метровой глубине. Максимальная глубина 9 м отмечена в юго-западной части Гурьевской бороздины (квадрат 186, 187, станции F и G). Довольно значительной глубиной 7,2 м отличалась станция 26 (квадрат 103). Площадь акватории с этой глубиной незначительна, и выглядит обособлено на фоне мелководья окружающего ее (см. рис. 8). Для самых восточных районов с глубинами 2-3 м характерно обилие подводной высшей растительности, простирающейся почти сплошным массивом. В этой же зоне восточной части Северного Каспия встречается значительное количество островов - шалыг - небольших подводных поднятий дна, бугров поросших тростником. Постепенное нарастание глубины по мере удаления от береговой линии, обилие подводной растительности оказывает влияние на формирование донной фауны в этом районе. Кислородный режим восточной части Северного Каспия в мае 1996 г. был благоприятным для формирования донной фауны. Количество растворенного кислорода в воде колебалось от 7,12 мг/л (станция 48) до 13,4 мг/л (станция 1). Температура воды в период сбора бентосных проб составляла 20-23С. На станции 1, в култучной зоне в районе р. Эмбы, она достигала 26,1 С. В этом районе почти отсутствовало перемешивание воды, стояла солнечная погода, а глубина не превышала 0,5 м. Активная реакция среды - рН, как и уровень кислорода, колебалась в небольших пределах (8,5-8,9) и только на станции 1 рН равнялась 9,1. Мутность воды зависела от глубины, волнения и характера донных отложений и колебалась в большом диапазоне. Так в дельте р. Урал прозрачность достигала 3,0-5,0 см, а в мелководной восточной зоне вода была прозрачной до дна.
Качественный состав организмов донной фауны восточной части Северного Каспия Качественный состав донного населения восточной половины Северного Каспия впервые достаточно подробно описан А.Л. Бенингом (1940). А.Л. Бенинг отмечал, что "...исследуемый район (восток) представляет значительный интерес по тому огромному количеству водной растительности, которое здесь наблюдается..., мы встречаем почти сплошные заросли харовых, обилие донной растительности способствует развитию здесь на дне и относительно еще богатой фауны...". Приводятся материалы по биомассе и численности донного населения восточной части Северного Каспия, где автором отмечается чрезвычайно высокая численность Oligochaeta в устьевой зоне Урала (до 8200 экз/м2), Ostracoda (до 50000 экз/м2) в заливах Комсомолец, Кайдак и Каракичу, а также Сшпасеа в районе устьев Урала-Эмбы (до 1480 экз/м2). Численность ракообразных Cumacea, Gammaridae и Corophiidae в пробах, собранных А.Л. Бенингом достигала 2000 экз/м . Отмечается также большая численность Forammifera. Видовой состав донной фауны этого района изучала В.Ф. Осадчих (1981), качественный состав биоценозов донных беспозвоночных восточных мелководий Северного Каспия приводится А.Г. Тарасовым (1995) и И.М. Аминовой (2000). Ниже, по нашим, данным представлен состав бентоса восточной части Северного Каспия: Forammifera sp. Polychaeta Nereis diversicolor Muller Hypania invalida (Grabe) Hypaniolla kowalewskii (Grimm) Manayunkia caspica Annenkova Oligochaeta sp. Hyradinea sp. Crustacea Cladocera sp. Copepoda sp. Ostracoda sp. Mysidacea sp. Cumacea Schizorhynchus bilamellatus (Sars) Sch. knipovitchi (Derzhavin) Sch. eudorelloides (Sars) Pterocuma pectinata (Sowinsky) Pt. rostrata (Sars) Stenocuma gracilis (Sars) St. tennicauda (Sars) Amphipoda Gammaridae Amathillina cristata Grimm Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald) Niphargoides robustoides (Grimm) N. obesus (Sars) N. compressus (Sars) N. macrurus (Sars) N. similis (Sars) N. deminutus (Stebbing) N. quadrimanus Sars Pandorites platycheir (Sars) Corophiidae Corophium nobile Sars C. mucronatum Sars C. monodon Sars С volutator (Pallas) C. curvispinum Sars Xanthidae Rhithropanopeus harrissii (Gould) Chironomidae sp. Mollusca Dreissena polymorpha (Pall) Didacna trigonoides (Pall) Hypanis sp. H. vitrea (Eichw) Theodoxus pallasi Ldh. Распределение общей биомассы бентоса в восточной части Северного Каспия Донная фауна восточной части Северного Каспия в мае 1996 г. была в хорошем состоянии, что обусловлено стабильностью уровненного режима моря в последние годы (см. рис. 6) Средние биомасса и численность бентоса представлены в табл. 2.
Видовой состав ихтиофауны Уральской приустьевой акватории
Многолетние наблюдения за скатом молоди осетровых в р. Урал проводились сотрудниками Урало-Каспийского отделения Центрального научно-исследовательского института осетрового хозяйства в г. Гурьеве (ныне г. Атырау) (Тарабрин и др. 1976: Тарабрин, 1979, 1981; Тарабрин и др. 1981; Тарабрин др., 1984; Ким, Бокова и др. 2000, Ким, 2000). Среди покатной молоди осетровых в р. Урал на долю молоди севрюги приходилось 76,7%, осетра - 16,4%, белуги -5,3%, шипа-1,6%. Отлов скатывающейся молоди осетровых производили бимтралом в низовьях. Водность р. Урал оказывает большое влияние на условия размножения, динамику ската, количество и качество молоди. Скат личинок и молоди осетровых в низовьях р. Урал начинается обычно с середины мая и продолжается до конца июля, но в отдельные маловодные годы может заканчиваться и в июне. В маловодные годы объем стока р. Урал в среднем не превышал 4,3 км3. В годы с малым объемом стока, ранней, теплой весной, и следовательно, быстрым прогревом воды и непродолжительным паводком, основная масса молоди (до 80%) скатывалась в море за 20 - 25 дней. Пропуск на нерестилища производителей севрюги, самого многочисленного вида осетровых в р. Урал, в эти годы составлял 196-438 тыс. шт. Количество скатившейся в море молоди севрюги колебалось от 95 до 377 млн. шт. с навеской одного экземпляра 260 - 313 мг. В полноводные годы (с объемом стока более 8 км3) пропускалось 172— 441 тыс. шт. производителей севрюги. Количество скатившейся молоди варьировало в пределах 106—409 млн. шт. с навеской 310-1100 мг. В годы средней водности при том же количестве пропущенных на нерест производителей, что и в маловодные годы, эффективность естественного воспроизводства осетровых в р. Урал возрастала в основном за счет повышения качества покатной молоди. В полноводные годы средний вес одного экземпляра скатывающейся молоди севрюги был больше, чем в маловодные годы. Так, если в полноводные годы доля молоди севрюги массой до 0,5 г в низовьях р. Урал составляла 60 -76%, то в маловодные количество ранневозрастной молоди увеличивалось до 94 % и уменьшалась доля молоди массой 1 - 3 г. Еще большая зависимость размерно -весовых показателей покатной молоди от водности реки наблюдается у других видов осетровых. Молодь осетра скатывалась в низовья р. Урал несколько больших размеров, чем молодь севрюги, и колебания средней массы молоди по годам выражены резче - от 410 мг до 2514 мг. Молодь осетра массой выше 5 г встречалась редко, обычно в конце ската. Молодь шипа характеризовалась большими навесками, чем молодь севрюги и осетра. Значительно меньшее количество молоди этого вида в период ската составляли особи массой до 0,5 г. Молодь белуги характеризовалась наибольшими размерно-весовыми показателями. Основная часть молоди белуги скатывалась с навеской более 1 г. В годы с высоким паводком скатывающаяся молодь всех видов осетровых р. Урал гораздо крупнее, чем в маловодные годы.
Белуга начинает заходить в реку ранее других видов осетровых и осваивает наиболее удаленные от моря нерестилища р. Урал, в связи с чем ее скатывающая молодь в любой по водности год значительно крупнее молоди других видов осетровых. В маловодные годы в связи с резким нарастанием нерестовых температур севрюга, как правило, размножается на нерестилищах нижней части нерестовой зоны, поэтому ее скатывающая молодь имеет небольшую массу и размеры. В отдельные маловодные годы, отличающиеся от других маловодных лет более холодной весной, медленным прогревом воды, поздним наступлением нерестовых температур, производители осетровых проходят высоко вверх по реке, размножаясь на высокоэффективных нерестилищах. В такие годы в море скатывалось больше подросшей молоди. Динамика ската молоди разных видов осетровых во времени зависит, главным образом, от водности года. Первыми обычно начинают и заканчивают скат (покидают реку) молодь белуги и осетра. Продолжительность их ската самая короткая, обычно с середины мая до конца июня. Наиболее продолжительная покатная миграция у молоди севрюги и шипа. У этих видов он обычно также начинается в середине мая, но продолжается до конца июля, а в многоводные годы - до августа. В экстремально маловодные годы молодь всех видов осетровых скатывалась одновременно в очень короткие сроки. Миграции и распределении молоди осетровых на первых этапах морского периода жизни в Волго-Каспийском районе Еще в 1860 г. К.М. Бэр писал: «Для рационального использования рыбных богатств Каспийского моря весьма важно знать, в каких частях моря преимущественно живут эти невзрослые рыбы». Затем на основании информации, полученной от рыбаков, он заключил, что «молодые красные рыбы собираются в особенном множестве на мелких местах» (Бэр, 1860). Изучая биологию молоди рыб Волго-Каспийского района, Н.Л. Чугунов (1928, 1932) отмечал, что молодь осетровых по сравнению с другими видами рыб очень малочисленна и в уловах встречается редко. Первые целенаправленные исследования морского периода жизни сеголеток осетровых в Каспии проведены В.Н. Беляевой (1965). Этим автором установлено, что молодь осетра и севрюги на Волжском приустьевом взморье в июле держится довольно компактно в районе выхода Главного Банка. Обитает она преимущественно на глубине 2-5 мив течение июля и августа значительных перемещений не совершает. В сентябре сеголетки осетра и севрюги распространяются на юг. Встречалась молодь осетровых в массе при солености 2-4 %о, в августе - до 7 %о, иногда - 11 %о. В.Н. Беляева рекомендует проводить учет численности сеголеток осетровых в Волго-Каспийском районе во второй половине июля и августе, так как к этому времени сеголетки успевают выйти из реки и рассредоточиться в ограниченном районе приустьевого взморья, не совершая еще больших миграций. В.Н. Беляева (1965) приходит к выводу, что судить об урожайности осетровых на р. Волге в равной степени можно по данным траловых уловов как в реке, так и в море.
На основании мечения рыб было установлено, что распределение сеголетков волжской белуги в море в значительной мере сходно с распределением молоди других видов осетровых (Беляева и др., 1965, 1971). В июле белуга откармливается на глубинах 2-3 м, в августе границы распределения значительно смещаются на юг, к глубинам 5-5,3 м, где молодь задерживается до сентября. Отмечается, что незначительная часть сеголеток сразу после выхода из канала Главного Банка мигрирует на юг по глубине 3,5-4,5 м, а к концу лета распределяется вдоль западного побережья Среднего Каспия. Скорость миграции меченых сеголеток белуги составляла 2-5 км/сутки. Вместе с тем, предполагается, что основная масса молоди, покидая Северный Каспий, не возвращается сюда до наступления половой зрелости. Считается, что молодь осетровых с наступлением осеннего похолодания отходит на глубины и возвращается в мелководную зону с началом весенне -летнего прогрева. М.Н. Пироговский (1978) считает, что молодь белуги уходит с мелководий волжского взморья в августе и возвращается на пастбища Северного Каспия весной, с потеплением воды до 4С. Этим автором впервые отмечается темп роста молоди белуги в море: в июле сеголетки достигают средней длины 29,3 см, в августе - 34,3 см, в октябре - 48,2 см. За период зимовки линейный рост молоди белуги происходит очень медленно. В апреле средняя ее длина составляет всего лишь 48,8 см. В течение первого месяца жизни в море, как указывал М.И. Пироговский (1978), основная часть молоди белуги (59,4%) обитает в зоне солености до 2 %о. Скорость ее расселения в Северном Каспии колеблется от 2,8 до 4,0 км/сутки. Этот автор считает, что на первом году жизни в море минимальная выживаемость сеголеток белуги составляет около 2 %. Относительно сеголеток волжского осетра отмечается (Пироговский, 1981), что первые два месяца после выпуска в море эта молодь не совершает значительных миграций и нагуливается в северо - западной придельтовой части Северного Каспия на отмелях банок Средняя и Малая Жемчужная. В течение первого месяца длина сеголеток осетра увеличивается до И см, а к возрасту годовика - 38,1 см. Зимой рост не прекращается, но заметно снижается; прирост у молоди осетра зимой не превышает 4 см. В последние годы исследователи выясняют причинную связь миграций сеголеток осетровых в море (Яблонская, 1979). По мнению А.В. Левина (2000) на расселение молоди осетровых большое влияние оказывают абиотические факторы. Молодь осетра, например, предпочитает песчаные и песчано-раку-шечные грунты, избегая крупную ракушку и тонкие илы (Левин и др., 1981).
Питание молоди карповых рыб - Cyprinidae
Локальные и годовые изменения в питании молоди осетра незначительны, так как кормовая база на акватории, где преимущественно вылавливалась молодь (квадраты 12, 26, 27), формировалась в единых условиях влияния речного стока. Таким образом, молодь осетра на морских пастбищах взморья питалась в основном амфаретидами, корофиидами и мизидами. Трофические условия в 1986-1990 гг. были благоприятными. Питание сеголеток шипа - Acipenser nudiventris Lov. Шип - один из самых малочисленных видов осетровых, размножающихся в реке Урал. В последние годы запасы этого вида несколько возросли и стабилизировались, поскольку промысловый лов шипа не ведется. За 1986 - 1990 гг. на взморье выловлено в июне всего 8 экз. молоди шипа массой 3,5 - 3,8 г, в то же время как в русле Урала эта молодь вылавливалась в достаточно большом количестве (Стыгар, Тарабрин, Песериди, 1981; Стыгар, 1983). В июле в эти годы выловлено 2 экз. массой 10 и 25 г. Экология молоди шипа иная, чем у других видов осетровых. Особенности его покатной миграции в отличие от молоди других видов осетровых выражаются в основном в том, что массового ската шипа с нерестилищ в море нет, как это происходит у белуги, севрюги и осетра. Шип задерживается в реке на несколько лет. В первый год жизни во время паводка из реки скатываются единичные особи молоди шипа, поэтому их поимка на взморье весьма затруднена (Стыгар и др., 1981). Молодь шипа была выловлена в море в тех же квадратах, где обычно встречалась молодь других видов осетровых (квадраты 26, 27). Главной пищей молоди шипа в 1986 - 1988 гг. были мизиды, составляющие 90-100 % от массы содержимого желудков. В 1990 г. в июне и июле молодь шипа потребляла корофиид. Индексы наполнения желудков были высокими - от 56 %оо при питании корофиидами до 317 %оо при потреблении мизид (см. рис. 41, 42. Приложение табл. 1, 2). Трофические условия в море для сеголеток шипа благоприятные и не могут быть факторами, лимитирующими численность этого вида. Одной из основных причин низкой численности шипа в Урало-Каспийском бассейне является то, что при задержке сеголеток в реке, особенно в период зимовки, много молоди выедается хищными рыбами (сом, судак). 5.3. Питание молоди карповых рыб - Cyprinidae Питание молоди леща - Abramis brama L. Размеры молоди леща, исследованного в июне - июле 1986 - 1987 гг. колебались от 3 до 15 см с массой от 0,4 до 15 г. Главной пищей молоди леща на Уральском приустьевом взморье в июне 1986 г. были черви (42 %) и ракообразные (48%), второстепенным кормом служили моллюски (см. рис. 43). Средний общий индекс наполнения кишечников достигал 33,5%оо. Количество рыб с пустым пищеварительным трактом в среднем составило менее 20%. В июле 1986 г. в питании леща появились моллюски (45%), а значение полихет составило около 40 % всего рациона (см. рис. 44).
Пищевой спектр молоди леща, выловленной на разных станциях взморья, пусть даже близко расположенных, как правило, отличался и зависел от состава донной фауны. Так, в 1986 г. в квадрате 25 лещ питался почти исключительно корофиидами (90%). В соседнем 26 -ом квадрате основу рациона составили полихеты - амфаретиды (60%), корофииды (25 %) и мизиды (10 %). В квадрате 12 молодь леща питалась также амфаретидами (97%), а в 27- м 92,6% массы пищи составляли ракообразные, из них 85% приходилось на кумацей. В июне 1987 г. в пище молоди леща в квадратах 26 и 27 преобладали кумовые рачки (85- 99%), а в близлежащем 12- м квадрате рацион лещей состоял исключительно из планктонных рачков - копепод. В 1987 г. среди исследованных лещей не было особей с пустыми желудками, и индексы их наполнения - 22,3 - 74,2 %оо свидетельствовали о хорошей накормленности рыб. Локальные и годовые изменения в питании молоди леща видны при сопоставлении рис. 44, 45 и 46 . Питание молоди воблы - Rutilus rutilus caspicus Оак.). Длина исследуемой молоди воблы в июне - июле 1986 - 1987 гг. колебалась от 2,8 до 8,5 см, масса -от 0,4 до 3,0 г. В июне 1986 г. основу пищевого рациона молоди воблы в целом по всему взморью составляли моллюски (93%), в июне 1987 г. значение моллюсков в откорме воблы снизилось и она преимущественно питалась ракообразными (58 -100%) (см. рис. 45). В июле доля моллюсков в пище молоди воблы составляла до 80%, преобладали дрейссена и гипанис. Роль пищевых организмов бентоса в откорме воблы в разных районах взморья неодинакова, что связано с особенностями их распределения. Так, в 1986 г. в квадрате 12, где в донной фауне всегда доминируют полихеты, в связи с заиленностью дна стоком Урала, эти черви составляли 94% массы всей пищи. Индексы накормленности всегда были высокими - 103%оо. В квадрате 27 на моллюсков приходилось 58% пищи, 16% составляли черви, 14% - корофииды. В квадрате 44, расположенном ближе к Уральской бороздине, на ракушечных грунтах преобладали ракообразные, и они же были главной пищей молоди воблы: корофииды - 43,5%, кумацей - 12% и низшие ракообразные - остракоды - 34,4%. Индексы наполнения желудков достигали 72%оо. В 1987 г. в квадрате 12 молодь воблы средней массой 0,4 г. питалась исключительно молодью крабов (100%), которые в связи с размножением были многочисленны и доступны на этом участке взморья. При питании крабами индекс наполнения кишечников воблы был низким - 8,7%оо. В квадрате 26 (см. рис. 47) основной пищей были кумовые рачки (66%) и дрейссена (30,8%), изредка вобла потребляла амфаретид (3,2%). В соседнем 27-м квадрате при питании ракообразными (100%) у рыб не было отмечено особей с пустыми желудками, и индексы их наполнения составляли 29 %оо. В квадрате 28 пища молоди воблы состояла из ракообразных (65,3%), растительности (23,8%) и амфаретид (10,9%), причем в 1987 г. наибольший индекс накормленности -36,1%оо - отмечен в этом квадрате. В более удаленном от устья Урала 48-м квадрате на ракушечных грунтах вобла откармливалась кумацеями и моллюсками (дрейссеной). Питание взрослой воблы. Длина исследованной взрослой воблы составляла 10-25 см, средняя масса 180г. В июне - июле 1986 - 1987 гг. вобла питалась преимущественно моллюсками, среди которых преобладала дрейссена (см. рис. 45).
Характер питания взрослой воблы, как и ее молоди, зависел от состава и доступности кормовых организмов на конкретном участке моря. Так, в квадрате 48 вобла в июле 1986 г. питалась только крабами, а в 1987 г. пища воблы состояла из моллюсков (31%), ракообразных (5%) и грунта (63%). Годовые и локальные изменения в питании взрослой воблы видны на примере материалов, полученных при исследовании рыб, выловленных в квадрате 26 (см. рис. 43). Питание молоди белоглазки - Abramis sapa (Pall). Молоди белоглазки на Уральском взморье встречается достаточно много. Длина исследуемых рыб колебалась в пределах 7-12 см. В июне 1986 г. основу пищи молоди белоглазки составляли моллюски (65% по массе) - абра (23 %), дрейссена (21 %) и гипанис (21 %), второстепенными пищевыми организмами были корофииды, гаммариды, кумацеи, полихеты - амфаретиды, остракоды и мизиды (рис. 45; 46). В июле значение моллюсков в рационе белоглазки возросло и составило более 80 %. В 1987 г. в эти же месяцы состав пищи молоди белоглазки оказался совершенно другим: почти исчезли из рациона моллюски и ведущее место в питании заняли кумовые рачки. Индексы наполнения кишечников белоглазки колебались от 17 до 97%оо в 1986 г. и от 31 до 56%оо в 1987. Годовые и локальные изменения пищи молоди белоглазки зависели от распределения и численности организмов донной фауны. Так, в квадрате 12 в июне 1986 г. 70 % массы всей пищи приходилось на моллюсков, а в июле 1987 г. кумацеи были единственными пищевыми объектами белоглазки. В квадрате 26 молодь белоглазки питалась в 1986 г. амфаретидами (60%) и кумацеями (35 %), а в 1987 - м исключительно кумацеями (100%) (рис. 47). В соседнем 27-м квадрате в 1986 - 1987 гг. основу питания белоглазки составляли моллюски (70%). Питание молоди синца - Abramis ballerus (Linne). На Уральском приустьевом взморье по численности среди карповых рыб молодь синца была на 4-м месте после воблы, леща и белоглазки. Длина исследуемой молоди синца колебалась в пределах 8,0-10 см, средняя масса составляла 10 - 14 г. В июне 1986 г. основу пищи молоди синца составляли организмы зообентоса - моллюски (50%), полихеты - амфаретиды (37%) и ракообразные (13%) (см. 46). Индексы наполнения желудков в июне были высокими - 73 -90%оо, количество рыб без пищи в желудке было незначительным. В квадрате 27 доминировали ракообразные (кумацеи), на них приходилось 69% массы пищи, амфаретиды составляли 31%. Ближе к устью Урала, в квадрате 12 эти же полихеты - амфаретиды достигали 61% массы рациона, а на долю корофиид и моллюсков приходилось соответственно - 20 и 16%.
