Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 7
Глава 2. Некоторые физико-географические особенности района и краткая характеристика макробентоса - кормовой базы донных рыб 19
Глава 3. Питание массовых видов донных рыб 26
3.1. Тресковые 26
3.2. Палтусы и камбалы 52
3.3. Рогатковые и психролютовые 98
3.4. Скаты 113
3.5. Липаровые 122
3.6. Малоглазый макрурус 127
Глава 4. Трофические связи рыб в донных ихтиоценах западной части Берингова моря 132
4.1. Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря 132
4.2. Пространственное распределение видов донных ихтиоценов осенью 2000 г 136
4.3. Черты сходства и различия в питании донных рыб 137
4.4. Структура трофической сети донных ихтиоценов западной части Берингова моря и количественная оценка выедания 146
4.5. Конкурентные отношения 152
Выводы 161
Список использованной литературы 164
- Палтусы и камбалы
- Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря
- Структура трофической сети донных ихтиоценов западной части Берингова моря и количественная оценка выедания
Введение к работе
Актуальность проблемы. Наиболее важной из прикладных задач в изучении биоты дальневосточных морей является создание управляемого рыбного хозяйства, сочетающего рациональное рыболовство и аквакультуру. Для ее решения нужны глубокие знания по экологии видов и популяций, гидрологическим и гидробиологическим условиям их обитания, но главное - об организации, динамике и функционировании экосистем (Шунтов, 2001). Одним из этапов в решении этой проблемы является исследование трофических взаимосвязей в биоценозах, которые в дальневосточных морях и в частности в Беринговом море все еще недостаточно изучены (Шунтов и др., 1990; Котенев, 1995). Очевидно, что дальнейший прогресс в познании структуры и функционирования донных сообществ невозможен без четких представлений об экологии и межвидовых отношениях всех массовых видов донных животных каждого конкретного района, в том числе и рыб (Борец, 1997).
Видовой состав донных ихтиоценов западной части Берингова моря включает 128-134 видов (Борец, 1997). Охватить исследованиями питание и пищевые отношения всей совокупности рыб донных сообществ не реально, поэтому исследовались только самые массовые представители донной ихтиофауны следующих семейств: Gadidae, Pleuronectidae, Cottidae, Psychrolutidae, Rajidae, Liparidae и Coryphaenidae. В районе шельфа и материкового склона западной части Берингова моря по данным траловых съемок последних лет виды этих семейств (без учета придонного минтая) составляют около 96 % общей биомассы донных ихтиоценов, при этом ее значительную часть составляют промысловые рыбы (треска, навага, палтусы, камбалы) и потенциально промысловые виды (бычки, макрурусы, скаты). Многие донные рыбы являются потребителями ценных в промысловом отношении гидробионтов, в частности крабов и креветок, следовательно, исследования трофических связей в экосистеме имеют прямое отношение к
4 проблеме рационального использования биоресурсов и поэтому они весьма актуальны.
Цель и задачи исследования. Данная работа ставит своей целью определение качественных и количественных характеристик рационов массовых донных рыб, а также особенностей их пищевых отношений в донных ихтиоценах западной части Берингова моря.
Цель работы определила постановку следующих задач: - изучение состава пищи массовых донных видов рыб с учетом их размеров и региональной изменчивости; количественной оценки рационов донных рыб, а также объемов потребления ими других гидробионтов; исследование изменчивости питания разноразмерных групп массовых видов донных рыб; - изучение структуры трофической сети донных ихтиоценов; - определение напряженности межвидовых пищевых отношений донных рыб.
Научная новизна. В 1998-2000 гг. в рамках экосистемных исследований биологических ресурсов западной части Берингова моря автором и другими сотрудниками лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра впервые и синхронно был собран большой объем материалов по питанию наиболее многочисленных донных видов рыб. В изучении рыб долгое время преобладал традиционный «объектный» или одновидовой подход. Постепенно стало очевидно, что дальнейший прогресс в изучении биологических ресурсов связан с переходом на качественно новый уровень - комплексное изучение морских сообществ и экосистем (Шунтов и др., 1990; Борец, 1997). Комплексный подход, примененный для исследования питания донных рыб в данном районе, позволил получить результаты сразу по нескольким направлениям. Впервые была получена целостная картина трофических связей между членами донных ихтиоценов западной части Берингова моря в нагульный период. Были собраны и проанализированы обширные данные по качественному составу пищи донных рыб для разноразмерных групп, что позволило оценить их трофологический статус. Для большинства массовых видов были рассчитаны пищевые рационы, позволяющие оценить объемы выедания других
5 гидробионтов, в том числе ценных промысловых беспозвоночных. Разработана и применена оригинальная методика определения степени переваренное пищи, позволяющая более точно рассчитывать рационы.
Практическая ценность. Вступление в многолетний период пониженной рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 2002) создает предпосылки для более интенсивного и всестороннего изучения донных ихтиоценов с целью вовлечения в промысловую сферу недоиспользуемых в настоящее время рыболовством видов. Результаты, полученные в диссертации, могут быть использованы при оценке состояния биологических ресурсов в донных биотопах Берингова моря. Данные по выеданию рыбами промысловых беспозвоночных необходимо учитывать при уточнении их запасов, а структура выедаемых объектов может служить индикатором происходящих в донных сообществах изменений. Полученные данные могут использоваться и при исследовании функционирования донных сообществ, в частности для количественных оценок потоков вещества и энергии в биоценозах, оценке экологической емкости исследованных районов.
Защищаемые положения.
Питание массовых донных рыб западной части Берингова моря носит онтогенетический характер. По доминирующим компонентам пищи донные рыбы подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов и рыбоедов, и в течение жизни, по достижении определенных размерно-возрастных границ, последовательно совершают переход от одного типа питания к другому. Для массовых донных рыб установлены эти границы с соответствующим определением трофического статуса.
Большая часть вещества поступает в донные ихтиоцены с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и рыбы). При широком пищевом спектре основу рационов у большинства донных рыб, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных. к Апробация работы. Отдельные главы работы докладывались на международных конференциях PICES в 1999 г. (Владивосток) и в 2001 г. (Виктория, Канада), на отчетных сессиях отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР за 2001 и 2002 гг., на коллоквиуме и экологических семинарах лаборатории гидробиологии.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Одна находится в печати.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 184 страниц, включает 9 рисунков и 71 таблицу. Список цитируемой литературы состоит из 202 наименований работ, из них 36 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору В.П.Шунтову, научному консультанту, заведующему лабораторией гидробиологии к.б.н. В.И.Чучукало в соавторстве с которым было написано * большинство статей по теме диссертации, ведущему научному сотруднику лаборатории гидробиологии д.б.н. А.Ф.Волкову, ведущему научному сотруднику лаборатории биоценологии д.б.н. Е.П.Дулеповой, заведующему лабораторией по изучению сырьевых ресурсов ДВ морей к.б.н. И.В.Мельникову за ценные замечания при подготовке рукописи, сотрудникам лаборатории прикладной биоценологии к.б.н. В.В.Лапко, к.б.н. И.И. Глебову, принимавших участие в экспедициях. Автор особенно благодарен сотрудникам % лаборатории гидробиологии Н.А.Кузнецовой и А.М.Слабинскому за активное участие в сборе материалов.
Палтусы и камбалы
Все камбаловые по характеру питания делятся на хищников, бентосоядных и смешанно питающихся (Моисеев, 1953;). К группе хищников относятся палтусы, которые питаются преимущественно рыбой (минтаем, реже - сельдью, камбалами, ликодами, лососевыми и др.), крупными ракообразными и головоногими моллюсками (Моисеев, 1953; Новиков, 1974; Фадеев, 1971, 1986). Камбалы, которые морфологически подразделяются на малоротых и большеротых, соответственно образуют и две трофические группы бентосоядных и смешанно питающихся камбал, однако четко провести границу между ними трудно (Моисеев, 1953; Фадеев, 1971).
В западной части Берингова моря основу камбального населения составляют малоротые камбалы: желтоперая (Limanda aspera), двухлинейная (Lepidopsetta polyxystra), четырехбугорчатая (Pleuronectes quadrituberculatus), хоботная (Mysopsetta proboscidea), сахалинская (Limanda sakhalinensis) и звездчатая (Platichthys stellatus). Представитель большеротых - палтусовидная камбала (Hippoglossoides robustus)(Hana3aKOB, Чучукало, 2002).
Камбалы относятся к наиболее многочисленной группе рыб западной части Берингова моря. В последние годы в большинстве из исследованных западноберинговоморских районов доля камбаловых в донных ихтиоценах увеличивается; их биомасса в последние годы (2000-2002 гг.) достигала 30 % от всей учтенной биомассы донных рыб (рис. 4.1). По данным С.В.Куприянова (Kupriyanov, 1996) на шельфе северо-восточного побережья Камчатки добывается свыше 8000 т камбал ежегодно.
Список работ по питанию камбаловых дальневосточных морей включает публикации М.Ф.Вернидуб, 1936, П.А.Моисеева (1953), Л.В.Микулич (19546), К.Т.Гордеевой (1954а), В.А.Скалкина (1959, 1963), В.П.Шунтова (1966), Л.А.Николотовой (1970, 1975, 1977), Н.П.Новикова (1964, 1974), Н.С.Фадеева (1970, 1971, 1986), А.М.Токранова (1989), А.М.Токранова и В.В.Максименкова (1993), В.А.Надточего и др. (1991), Л.А.Борца (1997), В.И.Чучукало и др. (1994, 1998), В.И.Чучукало, В.В.Лапко и др. (1999), В.В.Напазакова и др. (2001), В.В.Напазакова и В.И.Чучукало (2002), Mito et al. (1999), Lang et al. (1995), Paul A.J. et al. (1992, 1995), Smith R.L. et al. (1995).
Белокорый палтус Hippoglossus stenolepis. В наиболее ранней работе по питанию белокорого палтуса (Вернидуб, 1936) указывается, что белокорый палтус в Олюторском заливе питается ракообразными (С. opilio, видами pp. Argis, Hyas и др.), рыбой (Theragra chalcogramrna, Lycodes sp.) и осьминогами. Впервые подробное изучение питания белокорого палтуса было проведено К.Т.Гордеевой (1954а), которая как впоследствии и другие авторы (Микулич, 19546; Новиков, 1964; Yang, 1994; Orlov, 1997; Чучукало и др., 1998; Чучукало, Лапко и др., 1999), подтвердила результаты М.Ф.Вернидуб, что основная пища белокорого палтуса - рыба, ракообразные и головоногие моллюски. Кроме того, ею было проанализировано питание белокорого палтуса в зависимости от глубины обитания. Н.П.Новиков (1964) также пришел к выводу, что пища белокорого палтуса из различных районов дальневосточных морей в основном состоит из рыбы, ракообразных и головоногих моллюсков. В его монографии, к сожалению, нет данных отражающих структуру питания белокорого палтуса в зависимости от возраста. Однако такие данные приводит Янг (Yang, 1994) для залива Аляска, где палтусы менее 40 см питались в большей степени крабами, а длиной более 40 см - рыбой, а также В.И.Чучукало, В.В.Лапко и др. (1999) для северной части Охотского моря, где летом 1997 г. мелкоразмерные особи белокорого палтуса потребляли креветок (P.borealis, P.goniurus) и осьминогов, а крупные питались молодью минтая и другими видами рыб (Чучукало, Лапко и др., 1999).
Пробы по питанию у белокорого палтуса длиной до 40 см были собраны только в 2000 г. Особи размерной группы до 20-30 см питались ракообразными и рыбами; среди декапод доминировали крабы-стригуны и различные виды креветок (преимущественно углохвостая), среди рыб - крючкорогий бычок (Artediellus pacificus) и лисички Podothecus veternus, не встречавшиеся в желудках у более крупных рыб (табл. 3.2.3). Белокорые палтусы длиной 30-40 см, как и особи 40-50 см, питались сходно с предыдущей размерной группой, отличия состояли в уменьшении доли рыб и, соответственно, увеличении доли десятиногих раков, преимущественно Hyas coarctatus alutaceus.
В 1998 г белокорый палтус длиной 40-60 см в карагинско-олюторском районе питался в основном минтаем и сельдью, также отмечались осьминоги и крабы, а в олюторско-наваринском районе - командорским кальмаром и минтаем (табл. 3.2.1).
В следующем 1999 г. в Олюторском заливе белокорый палтус длиной 40-60 см питался в основном рыбой, в меньшей степени потреблял ракообразных и полихет (табл. 3.2.2).
Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря
Обобщенные в данном разделе трофологические исследования теоретически основаны на концепции экологической ниши Дж. Хатчинсона (Hutchinson G.E., 1965 по Солбриг О. и Солбриг Д., 1982). Согласно его модели экологическую нишу можно представить как гиперпространство, отдельные измерения которого соответствуют факторам необходимым для нормального существования вида. Исходя из этого, были рассмотрены и изучены основные составляющие экологических ниш донных рыб:
1) местообитания - была выполнена вертикальная дифференциация сообщества донных рыб на экологические группировки и предположено, что внутри этих групп ниши видов перекрываются по горизонтали;
2) ось пищевых ресурсов - при ее исследовании делается допущение, что в изучаемый период кормовая база донных рыб оставалась неизменной.
3) временная ось - были использованы материалы, собранные за один месяц (ноябрь 2000 г.), что исключает влияние на результат исследования таких факторов как, например, миграции рыб.
. Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря
Для выявления существующих трофических связей между членами донных ихтиоценов необходимы знания о составе и структуре самих ихтиоценов. За прошедшие годы в западной части Берингова моря экспедициями ТИНРО-центра была выполнена серия донных траловых съемок, результаты которых приведены в таблице 4.1.
Для сравнительного анализа были также привлечены сведения за 1983 и 1985 гг. На их основе построены гистограммы, на которых значения биомасс приведены к единице площади - т/км (рис. 4.1).
На основании анализа этих данных можно сделать некоторые выводы о произошедших изменениях в донных ихтиоценах региона. В первую очередь ясно видно произошедшее снижение биомассы донных рыб в карагинско-олюторском и анадырском районах. Основной причиной этому послужило снижение численности трески, которая в 1980-е годы доминировала среди донных рыб (Борец, 1997; Лапко и др., 1999; Борец и др., 2001; Напазаков и др., 2001; Гаврилов, Глебов, 2002). Это привело к ситуации, когда роль других донных рыб повысилась, что позволило говорить о переходе от монодоминантности к полидоминантности в статусе донных ихтиоценов этого региона (Борец и др., 2001). В то же время межгодовая динамика их биомасс была не столь существенна. В первую очередь вышесказанное относится к донному ихтиоцену Карагинского залива. В Олюторском заливе в последние годы отмечается рост численности донных рыб, связанный с увеличением численности рогатковых, камбаловых и липаровых. На корякском шельфе численность тресковых, рогатковых и камбаловых была относительно стабильна, в тоже время на общую биомассу этого ихтиоцена оказывают влияние активно мигрирующие виды, как, например, полярная акула. Пожалуй, наиболее стабильным является донный ихтиоцен Анадырского залива, где при самых низких значениях плотности концентраций донных рыб среди сравниваемых районов западной части Берингова моря, доминируют камбалы, тресковые и скаты (рис. 4.1).
В последние годы (1998-2002 гг.) в летне-осенний период общая биомасса донных рыб, обследованной западноберинговоморской части, оценена в среднем в 703 тыс. т. По всему району на долю доминирующих групп, включающих в свой состав камбаловых (34 %), тресковых (21,1 % - без учета минтая) и рогатковых (15,5 %), в среднем приходится 496 тыс. т или 70,6 % биомассы. На долю субдоминирующих групп - скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодорых (5 %), приходится 111 тыс. т или 15,8 %, а на все прочие виды - 95,3 тыс. т (13,5 %). Для сравнения в 1980-е гг. она была определена в 1315 тыс. т, из них 1141 тыс. т составили тресковые, без минтая, и 130 тыс. т -камбаловые (Шунтов и др., 1990; Борец, 1997).
Структура трофической сети донных ихтиоценов западной части Берингова моря и количественная оценка выедания
Так как большинство донных рыб имеет широкие пищевые спектры, то включаться в пищевые цепи они могут одновременно с нескольких трофических уровней. Известно, что ко второму трофическому уровню относятся подвижные и неподвижные сестонофаги, а также собирающие и безвыборочно заглатывающие грунт детритофаги (корненожки, губки, гидроиды, приапулиды, эхиуриды, сипункулиды, мшанки, двустворчатые моллюски, усоногие раки, офиуры, морские ежи, голотурии и оболочники, часть полихет). К третьему трофическому уровню относятся хищники: актинии, немертины, декаподы, морские звезды, часть полихет (Дулепова, 2002). В соответствии с этой классификацией, донные рыбы включаются в трофическую сеть, начиная со второго трофического уровня. Большая часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и pbi6bi)(Napazakov, in press).
Трофические связи (в % живой массы) для основных семейств донных рыб схематично изображены на рисунке 4.5. При широком спектре питания большинства донных видов рыб основу их рационов, как правило, составляет относительно ограниченный набор животных. Для рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, для камбал - полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, для тресковых и палтусов - рыбы, декаподы, моллюски, для скатов - декаподы, рыбы и моллюски, для липарид - декаподы, амфиподы и иглокожие. В пище донных рыб трех экологических группировок (сублиторальной, элиторальной и мезобатиальной) соотношение ведущих групп животных, служащих кормом, примерно одинаково и составляет соответственно: полихеты - 9-11 %, декаподы - 35-41 %, рыбы - 27-40 %.
Более трети биомассы (38 %), выедаемой донными рыбами в 2000 г. приходилось на рыб (преимущественно сельдь, в меньшей степени на мойву, минтая и песчанку), примерно столько же на декапод (36,4 %, преимущественно краба-опилио и углохвостую креветку) и около десяти процентов - на полихет (табл. 4.5а, 4.56, 4.5в).В целом в пище массовых донных рыб, обитающих в западной части Берингова моря, доля бентосных организмов не превышает 24 %. Среди этой части пищи доминируют полихеты, эхиуриды, моллюски и амфиподы. Соотношение этих групп в бентосе и в пище рыб неравнозначно. Так в бентосе всех исследованных районов две доминирующие группы Echinoidea (28,1 -52 %) и Bivalvia (17,3-35,2 %) отнюдь не лидируют в пище. Ведущую роль в пищевой стратегии донных рыб, прежде всего, играют факторы доступности и энергетической ценности жертв. Основная стратегия массовых донных рыб строится на потреблении ими нектобентических и пелагических форм -декапод и рыб. Поэтому эти группы можно одновременно рассматривать как источник конкуренции и как лимитирующий фактор численности донных рыб.
Полученные результаты достаточно ясно свидетельствуют, в пользу того, что на каждой из рассматриваемых осей экологических ниш донных рыб происходит процесс их разделения. Так в пространстве донные рыбы разделены на сублиторальную, элиторальную и мезобатиальную группировки. В свою очередь внутри этих группировок виды располагаются равноудалено друг от друга, что также указывает на разделение ниш. По оси пищевых ресурсов донные виды, а также их размерные классы, подразделяются на рыбоедов, крабоедов, черве-крабоедов, креветко-рыбоедов и черве-креветкоедов. Сам процесс дифференциации ниш по кормовому ресурсу у донных рыб, очевидно, обусловленный онтогенезом, в тоже время приводит к пространственному расширению видовых ниш и тем самым снижает влияние фактора плотности. Таким образом, анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения указывает на адаптивный характер процесса разделения ниш.
