Содержание к диссертации
Введение 5
1. Обзор литературы , 10
1.1. Физико-географическая характеристика районов исследований 10
1.1.1. Гданьский залив и воды Самбийско-Куршского плато 10
1.1.2. Вислинский залив ; 17
1.2. Географическое распространение М. balthica (за пределами Балтийского моря) 22
1.2.1. Батиметрическое распространение 23
1.2.2. Грунты обитания 25
1.2.3. Отношение к температуре и солености воды 26
1.2.4. Количественные характеристики распределения 27
1.2.5. Экологическая характеристика 28
1.2.6. Длительность жизни и средний возраст 30
1.2.7. Длина тела М. balthica : 32
1.2.8. Созревание и нерест 33
1.3. Распространение и биология М. balthica в Балтийском море 35
1.3.1. Распространением, balthica в Балтийском море 35
1.3.2. Репродуктивная биология 2. Материал и методика 40
3. Результаты исследований 49
3.1. Количественное распределение 49
3.1.1. Количественное распределение в Вислинском заливе 49
3.1.2. Количественное распределение в районе северного побережья Самбийского полуострова 50
3.1.3. Количественное распределение в районе Самбийско-Куршского плато 52
3.1.4. Количественное распределение в Гданьском заливе з
3.2. Размерный состав 63
3.2.1. Размерный состав в Вислинском заливе 63
3.2.2. Размерный состав в районе северного побережья Самбийского полуострова 65
3.2.3. Размерный состав в районе Самбийско-Куршского плато 69
3.2.4. Размерный состав в Гданьском заливе 15
3.2.5. Размерный состав в районе Аркрнского бассейна 78
3.3. Возраст 80
3.3.1. Возраст в Гданьском заливе 80
3.3.2. Возраст в районе северного побережья Самбийского полуострова 84
3.3.3. Возраст в Вислинском заливе 89
3.3.4. Возраст в районе Самбийско-Куршского плато 91
3.3.5. Возраст в районе Арконского бассейна 104
3.4. Возрастная изменчивость М, balthica 106
3.4.1. Возрастная изменчивость М. balthica в Гданьском заливе 106
3.4.2. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Самбийского полуострова 111
3.4.3. Возрастная изменчивость М. balthica в Вислинском заливе 117
3.4.4. Возрастная изменчивость М. balthica в районе Самбийско-Куршского плато 119
3.4.5. Возрастная изменчивость М, balthica в районе Арконского бассейна122
4. Полиморфизм раковин M.balthica в южной части Балтийского моря 125
4.1. Размерный состав и распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания 129
4.1.1. Распределение морф M.balthica ъ зависимости от глубины и грунтов обитания в районе Самбийско-Куршского плато 129
4.1.2. Распределение морф M.balthica в зависимости от глубины и грунтов обитания в районе Арконского бассейна 136
4.1.3. Распределение размерного состава морф M.balthica в районе Самбийско-Куршского плато 140
4.1.4. Распределение размерного состава морф М. в районе Арконского бассейна 142
4.1.5. Возрастной состав морф M.balthica в районе Самбийско-Куршского плато 142
4.L6. Возрастной состав морф M.balthica в районе Арконского бассейна... 148
4.1.7. Возрастная изменчивость морф М, balthica в районе Самбийско-Куршского плато 152
4.1.8. Возрастная изменчивость морф М. balthica в районе Арконского бассейна 1
4.2. Различия рисунка мантийного синуса М, balthica 161
4.3. Генетическая структура популяции М. balthica 161
5. Обсуждение результатов 166
Выводы 203
Список литературы 205
Приложение 2
Введение к работе
Многие животные с фильтрационным типом питания играют в водоемах роль естественных биофильтров, очищая воду от находящихся в ней взвешенных частиц. Одновременно они создают биогенную циркуляцию, способствующую перемешиванию водных масс (Алимов, 1989). Особенно велика роль в биофильтрации двустворчатых моллюсков. Благодаря совокупной фильтрационной работе мидий, устриц и других двустворчатых моллюсков, в прибрежье морей создается необычайно мощный пояс биофильтра, сквозь который во многих случаях ежесуточно пропускается вся вода литоральной и сублиторальной зоны (Константинов, 1972).
В результате изъятия взвесей в морях происходит огромный по своим масштабам процесс осветления воды, осуществляемый моллюсками (Алимов, 1989).
Двустворчатые моллюски входят в число наиболее распространенных групп морских животных, зачастую доминируя по численности и биомассе в донных биоценоз и служа важным звеном в трофических цепях, а также объектом промысла и разведения (Золотарев, 1989).
М. balthica (L.) — одна из самых массовых форм литорали Балтийского моря и, следовательно, играет в Балтийском море чрезвычайно важную роль во всех процессах, описанных выше. Известна способность двустворчатых моллюсков накапливать нефтяные углеводороды. Ряд исследователей предлагает использовать М, balthica в качестве биологического индикатора для оценки степени загрязнения морских грунтов нефтью (Беренбейм Д.Я. с соавт., 1999). Макома — основа питания донных рыб, которые поедают ее в огромных количествах (Зенкевич, 1963), а также промежуточный хозяин некоторых трематод (Галактионов, 1987; Wenne, 1985). Это и послужило причиной выбора ее в качестве объекта исследования.
Моллюсков из рода Масота можно встретить и у открытых берегов океанов, и во внутренних морях, и на опресненных участках литорали, а также в устьях крупных рек и в солоноватых озерах (Евсеев, 1975). Существование в подобных условиях связано со значительными колебаниями условий их обитания.
Возможно, это явилось одной из причин возникновения у М. balthica полиморфизма, в том числе и в окраске створок раковины. Это явление довольно широко распространено у различных видов моллюсков (Сергиевский, с соав., 1995; Козьминский, Е.В., 1995, Сухотин, А.А., 1995, Стрелков, П.П., 1995). В последние годы широко проводятся исследования по изучению механизмов наследования признаков окраски и изменчивости их раковин. Хорошо изучены в этом отношении гастроподы из рода Littorina, двустворчатые моллюски из рода Mytilus, побробно изучается и М. balthica в различных районах обитания. Кроме окраски, M.balthica имеет высокую степень изменчивости внешних очертаний раковины и внутренних органов моллюска, что выражается в изменчивости их отпечатков на раковине (Евсеев, 1975, Sokolovski et al, 2002). Однако единого мнения на причины возникновения такого полиморфизма не существует,
В водах Калининградской области (восточная часть Гданьского залива и Самбийско-Куршское плато) работы по изучению размерного и возрастного состава, возрастной изменчивости раковин, описанию морфометрических признаков, генетических исследований этого вида не проводились. Данное обстоятельство и определило круг проблем, которые мы исследовали в нашей работе.
Цель исследования.
Исследование особенностей распределения, размерного состава, возраста и роста М. balthica из поселений южной Балтики, и выявление статуса ее полиморфизма в этом регионе морфо-анатомическими и генетическими методами. Задачи.
1. Описать особенности распределения макомы в зависимости от грунта и глубины обитания в водах Гданьского залива (Польша), Самбийско-Куршского плато (акватория экономической зоны России, примыкающей к побережью Калининградской области), в Вислинском заливе, в водах Арконского бассейна (Германия).
2. Исследовать генетическую структуру поселений макомы в южной Балтике.
3. Охарактеризовать размерный состав моллюсков в каждом из выделенных поселений и каждой внутривидовой группировке (морфах).
4. Описать пространственную изменчивость возрастной структуры и роста макомы.
5. Изучить возрастную изменчивость раковины моллюсков.
Научная новизна работы.
В данной диссертации впервые показано распределение размерного и возрастного состава моллюска M.balthica в южной части Балтийского моря в зависимости от глубин обитания и особенностей субстрата. Исследована возрастная изменчивость раковин моллюска. Описаны морфологические отличия раковин различных морф M.balthica. Выдвинута гипотеза о морфах макомы, как об адаптивной реакции моллюсков на абиотические факторы среды в рамках нормы реакции. С использованием генетических методов выявлена степень родства между поселениями M.balthica района Самбийско-Куршского плато и Мекленбургской бухты.
Практическое значение работы.
В диссертационной работе представлены данные о биологической структуре и популяционных характеристиках одного из важнейших видов бентоса Балтийского моря - M.balthica. Рассмотренные проблемы имеют непосредственное отношение к динамике кормовой базы промысловых рыб Балтийского моря, а, следовательно, - к динамике их запасов.
Теоретическое значение работы.
Данная работа рассматривает проблему внутривидовой структуры макомы комплексно, с использованием как методов сравнительной морфологии, так и генетики, что позволяет избежать ограничений одностороннего подхода к решению проблемы и быть уверенным в правильной интерпретации полученных результатов.
Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на VIII съезде гидробиологического общества Российской академии наук (Светлогорск, 2001); на открытом заседании факультета Морской биологии в Университете г. Росток (Германия) (2003); на семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН, Санкт Петербург (2004).
Положения, выносимые на защиту:
1. Для южной Балтики максимальные размеры М. balthica составляют 23,5 мм, а максимальный возраст — 14 лет. Моллюски характеризуются избирательным отношением разных онтогенетических стадий к субстрату — с возрастанием глубины увеличиваются размеры и возраст маком.
2. Вислинский залив служит для макомы зоной экспатриации.
3. Для М. balthica южной Балтики характерен полиморфизм, выраженный в существовании четырех морф. Некоторые из параметров этого полиморфизма подвержены широтной клинальной изменчивости. Морфы М. balthica — результат адаптивной изменчивости в пределах нормы реакции в ответ на изменения абиотических факторов среды. В Балтийском море они не могут служить критерием для выделения популяций макомы. 4. Генетическая структура населения М. balthica южной Балтики характеризуется наличием различных гаплотипов, которые соответствуют трем группам, генетически сходным друг с другом.
Автор выражает искрению признательность своему научному руководителю д.б.н. Р.Н.Буруковскому за всестороннюю помощь и поддержку. Хочется поблагодарить к.б.н. А.В. Гущина, к.б.н Ежову Е.Е., ст. н. с. лаборатории лиманов АтлантНИРО Л.В.Рудинскую, Нигматулина Ч.М., н.с. Гусева А.А., научного сотрудника Института исследований Балтийскрго моря господина Михаэля Цеттлера за помощь в сборе материлов для диссертции. Декана факультета Морской биологии Ростокского университета профессора доктора Герхарда Графа, профессора доктора Гюнтера Арльта, доктора Бастропа, представителей «Немецкого экологического фонда» за предоставленную возможность работать над материалами диссертации на базе Ростокского университета.
Так же я благодарю Ларса Юргенса, Олега Потютко и Анну Дитрих за помощь в технической обработке данных.
Отдельную благодарность хочется выразить Лаптиховскому Владимиру Валерьевичу за помощь и ценные замечания оказанные в процессе подготовки диссертации.
