Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор.
1.1. Систематическое положение, географическое распространение 8-11
1.2. Местообитание щуки 12-13
1.3. Биология размножения щуки 14-15
1.4. Питание щуки 16-21
1.5. Рост щуки 22-25
1.6. Уловы и промысловое значение щуки 26-28
Глава 2. Материал и методика.
2.1. Сроки и места сбора материала, орудия лова щуки в дельте и авандельте р. Волги 29-33
2.2. Сбор и обработка материалов по питанию 33-35
2.3. Определение численности промысловой части популяции щуки 35
Глава 3. Условия обитании щуки .
3.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика дельты р. Волги 36-40
3.2. Влияние гидрологического режима на размножение, формирование поколений и распространение щуки 41-53
Глава 4. Структура популяции щуки в дельте Волги .
4.1. Размерный состав, рост и питание щуки 54-79
4.2. Возрастной состав щуки 80-88
4.3. Соотношение полов и плодовитость щуки 89-102
Глава 5. Характер промысла щуки и меры по его рациональному ведению 103-117
Заключение 118
Выводы и практические рекомендации 119-122
Литература 123-135
- Систематическое положение, географическое распространение
- Сроки и места сбора материала, орудия лова щуки в дельте и авандельте р. Волги
- Влияние гидрологического режима на размножение, формирование поколений и распространение щуки
- Соотношение полов и плодовитость щуки
Введение к работе
Актуальность проблемы 4-5
Цель и задачи исследования 6
Научная новизна 6
Практическое значение 6
Апробация работы 7
Систематическое положение, географическое распространение
Л.С. Берг (1949) предполагал, что они близки к сельдеобразным. Долгое время щукообразные выделялись в самостоятельный отряд. В настоящее время семейство щуковых Esocidae относится к классу костных рыб-Osteichthues, к отряду Saimoniformes.
Род щуки Esox Linnaens включает в себя два вида щук — обыкновенная-(Esox Iucius Linnaens) и амурская щука - (Esox reicherti Dubowski) (Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России, 2000).
Обыкновенная щука имеет удлиненное, торпедообразное, слегка сжатое с боков тело. Голова большая, с сильно вытянутым и слегка сплющенным рылом. Рот большой, занимающий половину головы, нижняя челюсть выдается вперед, сочленяясь с черепом на уровне задней вертикали глаза. Верхняя челюсть заходит за вертикаль переднего края глаза. Зубы многочисленные, сильные, расположенные на сошнике, межчелюстных, небных костях, нижней челюсти и языке. Жаберные перепонки не приращены к межжаберному промежутку и не сращены между собой, что способствует заглатыванию очень крупной добычи. Лобные кости соприкасаются с верхнезатылочными. Окраска тела очень изменчива по цвету в зависимости от среды обитания. Обычно на буром фоне расположены поперечные серо-зеленые или белые полосы, иногда разбитые на отдельные пятна. Жирового плавника нет. Все плавники закругленные. Грудные и брюшные плавники маленькие. В боковой линии 105-144 чешуи, из них прободенных - 56-65. Жаберные тычинки короткие и толстые, с расплющенной вершиной, их обычно 29-45. Жаберных лучей 13-15.
По сравнению с обыкновенной щукой, амурская щука имеет более светлую зеленовато - серую окраску, серебристые бока с темными пятнами. Это можно рассматривать как адаптацию к жизни в русле реки, а не в прибрежной зарослевой зоне, что характерно для обыкновенной щуки. Темные кости отделяют лобные от затылочной кости. Чешуя покрывает у щуки верхнюю часть оперкулюма и всю верхнюю часть головы. У амурской щуки более мелкая чешуя, в боковой линии 130-165 чешуи, в том числе 48-64 прободенных (Берг, 1949; Никольский, 1956).
Обыкновенная щука встречается в Европе, Азии и Северной Америке. В Европе распространена повсеместно в бассейнах Северного, Балтийского, Баренцева, Белого, Черного и Каспийского морей (Рис. 2).
В Азии обитает в бассейне Аральского моря и во всех реках (от истока до устья), впадающих в Северно-Ледовитый океан, включая Колыму. Нет ее на острове Новая Земля, на севере Ямала, на Таймыре (севернее бассейнов Пясины и Хакасии), в реках бассейна Чаунской губы и на всем побережье Чукотки. Есть в Анадыре, Пенжине, но редко встречается за Корякским хребтом, в реках бассейна Берингова моря и на северо-востоке Камчатки. Не встречается в бассейне Амура. Есть в притоке Байкала р. Селенге. В Средней Азии встречается в бассейнах рек Атрек, Аму-Дарья, Сырдарья, Чу от низовьев до горных районов преимущественно в придаточной системе и водохранилищах. На Кавказе встречается в бассейнах Ингури, Риони, Тереке, Куры, Ленкорани и в реках южной части Каспийского и Черного морей. Щука отсутствовала в Крыму, но в 1955 г. была завезена из Днепра в Альминское водохранилище, где акклиматизировалась. Особенно многочисленна щука в Обь-Иртышском и Волжском бассейнах (Берг, 1949; Решетников, 2000 ).
Отсутствует обыкновенная щука в Северной Англии и Западной Норвегии, в озере Иссык-Куль, в Балхаш-Илимском бассейне, в реках Талас, Мургаб, Теджен, Зеравшан а также по Охотскому побережью. Щука является обитателем всех водоемов дельты и авандельты р. Волги, встречаясь даже в слабосолоноватых участках Северного Каспия (до 4 %Д Колебания уровня Каспийского моря сказались на распределении щуки р. Волги. До тридцатых годов XX в. распределение щуки в дельте Волги было относительно постоянным, а в последующие годы оно стало меняться. В связи с этим выделяют несколько периодов ее распространения: до тридцатых годов, с начала тридцатых до 1946 г, с 1946 г до 1970-х гг. (Фортунатова, Попова 1973) и с 1970-х гг. до настоящего времени. Забелин К.И. (1915) в своих работах указывал, что щука использует для откорма среднюю зону, но особого значения этому факту не придавалось. Из работ Киселевича К.А. (1924) и Чугунова Н.А. (1928) относящихся к первому периоду, ясно, что основным местом обитания щуки бьша нижняя зона дельты Волги. В авандельте она встречалась редко и случайно (Киселевий, 1924; Чугунов, 1928). В пятидесятые годы Фортунатова К. Р. (1955) и позднее Попова О.А. (1960) установили, что в разные периоды своей жизни щука обитает в различных зонах дельты - средней или нижней. Второй период, связанный с резким падением уровня Каспия и увеличением прироста дельты, характеризовался сменой зоны обитания щуки, что способствовало изменению ее численности. Понижение уровня моря и ухудшение условий обитания щуки в нижней зоне привело к откочевыванию ее в среднюю зону дельты.
Сроки и места сбора материала, орудия лова щуки в дельте и авандельте р. Волги
Линейный и весовой рост рыбы - это сложный приспособительный процесс (Ройс, 1975), зависящий от возраста, пола, времени года, климата, особенностей воспроизводства и величины популяции. Особенно неравномерен рост щуки в личиночный и послеличиночный периоды. Наиболее изменчив рост у щуки до достижения половой зрелости, когда основные энергетические ресурсы расходуются на белковый рост (Дементьева, Марти, Моисеев, 1961).
При наступлении половой зрелости линейный и весовой рост щуки снижается, наибольший прирост массы обычно приходится на старшие (6 — 8) возрастные группы. Впервые достигшие половой зрелости особи подходят к нерестилищам позднее, чем старшие возрастные категории.
Щука относится к числу быстрорастущих рыб. Уже к концу первого года жизни она имеет длину 25 -30 см и массу до 200 г, на втором году- 40 см и 600 г, а на четвертом 60 см и 2 кг (Танасийчук, 1951).
Мальки щуки к моменту появления в водоеме молоди других рыб (в июне) имеют длину 4-10 см и сразу же переходят на хищничество, с этого момента скорость роста их быстро увеличивается, В дальнейшем ежегодные приросты постепенно уменьшаются и с четвертого года жизни при достижении всеми особями половой зрелости стабилизируются, составляя 5 -7 см. Продолжительность периода роста щуки в разных возрастных группах неодинакова (Фортунатова, 1949). У молодых особей щуки линейный рост продолжается с мая по июнь, а у половозрелых в сентябре уже заканчивается.
Весовые приросты у щуки очень малы до перехода к хищническому образу жизни, т. е. в течение первых одного - двух месяцев. Переход к хищническому образу жизни сопровождается резким увеличением массы тела, почти в 10-15 раз (Кривобок, Пупырникова, 1951; Пупырникова, 1953), т. е. в первое лето. Весовой рост у шуки в разных нерестовых зонах дельты Волги различен. В средней нерестовой зоне весовые приросты в течение двух лет после начала хищного питания остаются почти одинаковыми и увеличиваются на пятом году жизни. В нижней нерестовой зоне резкое увеличение весовых приростов наблюдается раньше, на следующий год после перехода к хищному образу жизни (на 3 году), после чего ежегодные весовые приросты несколько стабилизируются (Фортунатова, 1957). Темп роста щуки в нижней нерестовой зоне дельты Волги лучше, чем в некоторых других водоемах, за исключением щуки реки Оби (Ефимова, 1949), где она в возрасте 2+ достигает длины 45,8 см вместо 38,4 см в нижней зоне дельты Волги. Темп роста щуки нижней зоны дельты Волги в современный период, остается высоким и согласуется с данными Суворова Е.К. (1932) и Щетининой Л.А. (1932) по щуке данного района.
Половое созревание у щуки сопровождается усиленным накоплением массы тела. Наиболее крупные особи созревают раньше и мигрируют в низовье дельты. Усиленный весовой рост у таких рыб наблюдается впервые 2 года жизни, в год перехода на хищное питание и следующий год в связи с созреванием половых продуктов. Только после этого наступает замедление весового роста.
У мелких особей половое созревание замедляется, и усиленный весовой рост в связи с их созреванием начинается на 1-2 года позже, чем у одновозрастных особей, переместившихся в нижнюю нерестовую зону дельты р. Волги. В эту зону переходят наиболее быстрорастущие и раносозревающие особи (Орлова, 1977). Медленнорастущие остаются в средней нерестовой зоне более Длительное время. Этим объясняются различия в весовом темпе роста одновозрастных особей в двух нерестовых зонах.
Темп весового роста щуки в отдельные годы неодинаков и зависит от условий нагула, зимовки и нереста. Поздние низкие паводки отрицательно влияют на развитие кормового зоопланктона - корма мальков щуки. Следовательно, наиболее интенсивный темп роста у щуки отмечается первые два года лет ее жизни. С наступлением половой зрелости, в возрасте трех лет линейный темп роста уменьшается, а весовой - возрастает.
По имеющимся в литературе данным ранее не представлялось возможным представить предельную длину щуки (Ефимова, 1949). Прежние высказывания, что щука может достигать колосальной длины и жить сотни лет (Сабанеев, 1911) поставлены под сомнение. Наибольшая длина щуки вод Енисея (Под-лесный, 1945) составляла 87 см А. Н. Пробатов (1929) для щуки Псковского водоема установил, что в данном водоеме самцы достигают длины 47 см, а самки-62 см. Однако в Атласе пресноводных рыб (Решетников, 2002) и в других источниках (Сокольский и др.2005) показана предельная длина, масса и возраст щуки- L тах-150 см, Р max—35кг, возраст-15 лет, В дельте Волги средняя длина щуки колебалась у самцов 39-45 см, а у самок 45-56 см. Более крупные экземпляры щуки встречались единично.
Следовательно, в водоемах с различными экологическими условиями рост обыкновенной щуки не одинаков. Щука дельты р. Волги по темпу роста близка к щуке Обь - Иртышского бассейна (рис.3).
Влияние гидрологического режима на размножение, формирование поколений и распространение щуки
Огромную роль в гидролого - морфологических процессах в авандельте при низком уровне сыграла водная растительность. До 1930-х г. водная растительность занимала узкую полосу вдоль морского края дельты. В 1940-х- 1950-х гг. происходит зарастание култучнои зоны. Снижение уровня воды на взморье до критической отметки (до —28 м БС), резкое уменьшение глубин и затухание динамической активности вод в отмелой зоне привели к бурному развитию водной растительности в морской зоне. В начале 1960-х г. водная растительность занимала только 20 % акватории отмелой зоны, в 1970 г.- 30 %, 1975 г,-62 %, в 1998 г. - 87 %, и этот процесс сохранялся до середины 1980-х г. В настоящее время водная растительность занимает не более 70 % площади (Полонский, 1998). Низкие уровни воды в каналах в летне-осенний период способствуют перераспределению стока воды, что приводит к еще большему зарастанию култуков и авандельты надводной растительностью, меняющейся по сезонам года. Ранней весной (март, апрель) на мелководьях обнаруживаются остатки старой водной растительности — островки (кундраки) тростника, ежеголовника, рогоза, возобновление вегетации которых происходит в мае, максимальное накопление растительной массы отмечается в августе- сентябре, а в октябре большинство видов растений отмирает (Русаков, Егоров, Зубрилкин, 1980). Растительность авандельты представлена сообществами нимфейника, чисто белой кувшинки, лотоса и различных видов рдестов. В открытой авандельте данная растительность меняется на заросли сусака, валлиснерии и элодеи (Живо-гляд, 1973), что отмечается и в последние годы. Все они служат нерестовым субстратом для щуки, а также убежищем для ее личинок и молоди.
Гидрологический режим дельты Волги является одним из ведущих факторов, определяющих условия обитания и размножения рыб (Иванов, 2000).
В конце 1940-х г. щука освоила нерестилища авандельты (Коблицкая, 1957) и концентрируется в култучной и островной зоне авандельты (Орлова, Ажигалиева, 1984).
Повышение уровня моря и увеличение водных масс в авандельте, снижение зарастаемости, увеличение скоростей течения привели к тому, что аван-дельта постепенно стала терять свое нерестовое значение для щуки. Часть популяции щуки начала откочевывать в подстепные ильмени, имеющие связь с руслом, где стал проходить нерест и нагул ее молоди, что подтверждается возрастным составом уловов (Ермилова, 1994). Однако в этих водоемах уловы щуки немногочисленны и составляют около 1 т в год (Сокольский.и др.2005). Являясь обитателем всех водоемов дельты р. Волги, щука временно выходит в предустьевое пространство, встречаясь в слабосолоноватых участках Северного Каспия (до 4 промиль). Область ее распространения очень обширна. Щука -обитатель всех водоемов дельты и авандельты р. Волги от верховьев (от Черного яра) до опресненных участков Северного Каспия, возросших в период трансгрессии уровня моря (Катунин, Хрипунов, 2004), от западных рукавов (Главный банк) до Восточных (Иголкинский банк). Предпочитает заросшие, малопроточные водоемы.
Весной наблюдаются подходы щуки для нереста и откорма в нижнюю зону. В средней же зоне в основном держатся неполовозрелые особи, хотя их процент здесь очень низок. Осенью с понижением температуры воды крупные особи откочевывают для зимовки в глубоководную часть предустьевого пространства, а молодые особи остаются в авандельте.
Колебания уровня Каспийского моря оказали большое влияние на распределение и размножение щуки в Волго-Каспийском районе. Резкое падение уровня Каспия и увеличение прироста дельты вызвало изменения численности щуки и смену зон ее обитания, в связи с ухудшением условий она из нижней зоны дельты откочевала в среднюю зону. Стабилизация уровня моря способствовала восстановлению нормальных условий обитания щуки в нижней зоне. Освоение щукой авандельты Волги вызвало увеличение ее численности благодаря прекрасным условиям нагула и зимовки, что сохраняется до настоящего времени В водоемах верхней зоны щука встречается в единичных экземплярах. Повышение уровня моря и его распреснение способствовало ее рассредоточению и ухудшению условий размножения.
Щука относится к рыбам с полицикличным и единовременным икрометанием (Дрягин, 1949). Ее нерест происходит при низкой температуре воды, (менее 4-х градусов) и во времени очень растянут. Длительность нереста щуки зависит от температурных условий и может продолжаться до 2,5 месяцев (Коб-лицкая, 1981). Иногда икрометание отдельных особей начинается при сохранении ледового покрова.
За исследуемый период минимальные температуры воды в марте месяце были отмечены в 1982, 1985, 1986 и 1987гг. В эти годы в марте на реке еще стоял лед, но с его распадением отмечалось начало нереста щуки. Среднемесячные температуры воды в апреле в эти годы оставались также низкими - от 1,0 до 5,1С. Максимальные температуры в марте отмечались в 1983 г. (2,8 \ 1990 г. (2,5 ), 2000 г. (2,8 ) и 2002г. (3,3 ). Апрельская же температура в эти годы была также самой высокой за исследуемый период и колебалась от 7,7С (1983 г.) до 8,5 С в 2000 г. (рис. 8). Самым ранним началом нереста в последнее десятилетие характеризовались 1999 и 2000 гг., когда начало икрометания щуки отмечалось в первой декаде марта при температуре ниже 4С. К 20 апреля основная масса щуки была с выметанными половыми продуктами (80 %). За весь период наблюдений (1978 - 2003 гг.) начало нереста щуки в р. Волге приходилось на март, и к концу апреля практически все особи в нерестовом стаде уже отнерестились. Однако такие условия нереста складывались не всегда.
Соотношение полов и плодовитость щуки
Как уже указывалось выше, размерный состав кормовых организмов в желудках щуки очень разнообразен. При обработке собранного материала все кормовые организмы нами были подразделены на три группы. В первую группу мы включили рыб длиной от 2 до 10 см, составляющих до 15 % длины хищника, во вторую — от 10 — 25 см, составляющих 35 % длины хищника. В третью группу вошли рыбы от 25 до 60 см, составляющие 68 % длины хищника. В результате самой многочисленной оказалась вторая группа, т.е. рыбы от 10 до 25 см, которая составила 75 %, а рыбы, входящие в первую группу составили 21 %, крупные особи составили всего - 4 %, в то время, как в 1950-х —1960-х гг. основной группой жертв была первая группа, т.е. взрослые рыбы длиной тела 10-25 см. (Фортунатова, 1973).
Видовое разнообразие пищи щуки по банкам несколько различается. В19 70-х гг. на Белинском и Кировском банках преобладающим видом являлась вобла 28,9 % и 24,6 % соответственно, затем красноперка Белинский - 22,6 %, Кировский - 19,2 %. Высокий процент в пищи щуки составляли бычки (10,7 %) и окунь (10,2%) на Кировском банке, а на Белинском -линь (10,5%).
В восьмидесятых годах XX в. на Белинском банке основу рациона щуки составляли вобла (29,8 %), красноперка (25,4 %) и окунь (18,1 %). На Кировском банке кроме воблы (33,4 %) и красноперки (21,5 %) в желудках щуки достаточно часто встречался карась (10,0 %). На Главном же банке доминирующими видами были карась (45,5 %), окунь (10,1 %) и красноперка (9,1 %).
В девяностых годах XX в. сбор проб по питанию осуществлялся только на Главном банке. В данном районе промысла в питании щуки кроме воблы (48,0 %), красноперки (12,0%) и окуня (17,0%) встречался лещ (10,0%). В 2000-х гг. в желудках щуки, как и в прошлые периоды, преобладала вобла, причем на Главном банке содержание ее в пище бьшо в два раза выше, чем на Белинском (55,9 % против 27,8 %). Значительный процент на Белинском банке составляли окунь (7,0%), красноперка (12%) и лещ (10,0 %). На Главном же банке, кроме воблы, в рационе щуки наиболее многочисленными были густера (12,9 %), бычки (12,0 %), синец ( 11,5 % ), лещ ( 10,9 % ) и судак ( 10,0 % ). Оценивая роль щуки в биоценозе Волго-Каспия в целом, следует отметить, что щука, являясь ценным промысловым объектом при ее современном промысловом запасе в 15 тыс. т утилизирует около 30 тыс. т других видов рыб, по данным Э.Л. Орловой (1981) щукой потреблялось до 35 тыс. т. Из них 57,9 % составляют малоценные виды, что совпадает с результами исследований Э. Л. Орловой. По ее результатам, щукой потреблялось 42 % ценных видов рыб. Таким образом, щука в дельте и авндельте р. Волги выполняет роль биомелиоратора, поедая в основном малоценных рыб, а также больных и ослабленных особей. Щука может жить долго. Сабанеев А.П. (І911) описывал факт встречаемости щуки прожившей несколько сот лет. Другие исследователи ставили это под сомнение (Ефимова, 1949). Никольский Г.В. указывал на 40-летний предельный возраст щуки. Однако такие особи встречаются в девственных водоемах. В современный период ее максимальный возраст ограничен 10 годами. Возрастной состав промысловой популяции щуки дельты Волги различается по сезонам года и зависит от экологических условий ее обитания. Нерестовая популяция щуки (весна) в основном состоит из 9 возрастных групп. В маловодный период с 1976 -1985 гг. преобладающими возрастными группами были 3- 4 - годовики, составляющие 72,6 %. На долю годовиков приходилось 0,8 %. Старшие возрастные группы составляли 14,3 %. В этот период (1976-1985 гг.) нерестовый, нагульный и промысловый ареалы у щуки совмещались. Это приводило к наиболее частому появлению в промысловых уловах молодых рыб (Ермилова, 1987).
Во втором периоде - 1986-1995 г. - годовики встречались несколько в меньшем количестве, по сравнению с предыдущими годами (0,7 %), и на 6 % снизилась доля рыб двухгодовалого возраста. Кроме 3 и 4 - годовиков в доминирующую группу вошли 5 - годовики. Общее количество доминирующих особей составляло уже 78 %. Нам представляется, что подобная динамика возрастного состава отражает лабильность водного режима (Сидорова, Кушнаренко, Ермилова, 1994).
В период многоводных лет (1996-2002 гг.) доля годовиков по- прежнему снижалась в уловах, по сравнению с предыдущими периодами, и уже составляла всего 0,5 %. По- видимому, повышение уровня моря, а, следовательно, и увеличение водных масс в реке привело к перераспределению щуки. Младшие возрастные группы до достижения половозрелости обитают в нижней и средней нерестовых зонах (Ермилова, 1994). Аналогично годовикам снизилась доля 2 - годовиков почти в 6 раз по сравнению с первым (1976-85 гг.) и вторым (1986 - 95гг.) периодами. Следовательно, в разные периоды своей жизни щука использует различные места обитания (Попова, 1965).
В третьем, многоводном периоде (1996 — 2002 гг.) значительно повысилась доля 6 - годовиков которая по сравнению с предыдущими периодами (в первом периоде - 3,4 %, во втором - 10 %) и в 1996-2002 гг. достигла 16,8 %. Аналогично 6 - годовикам произошло возрастание доли и 7 - годовиков, которая с 1,5 % в первом периоде, возросла до 4,5 % в третьем периоде. Следовательно, в последние годы при сокращении младших возрастных групп произошло увеличение доли рыб старших возрастов ( табл .23, рис.19).
Таким образом, при высоком стоянии уровня моря (последнее десятилетие XX в.) вышеупомянутые ареалы обитания щуки перестали совмещаться, что привело к изменению возрастного состава ее уловов (Ермилова, 2004).
