Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 10
1.1. Краткая эколого-токсикологическая характеристика Волго-Каспийского бассейна 10
1.2. Краткая биологическая характеристика севрюги Acipenser stellatus Pallas 11
1.3. Экология нереста и оценка урожайности севрюги по результатам ската предличинок 15
1.4. Биология молоди севрюги в речной период жизни 18
ГЛАВА 2. Материал и методика 24
ГЛАВА 3. Влияние природно-климатических и антропогенных факторов на гидрологический режим волги и эффективность нереста севрюги 30
3.1. Динамика основных гидрологических параметров Волги 30
3.2. Влияние гидрологических условий реки на эффективность нереста севрюги 33
ГЛАВА 4. Особенности покатной миграции молоди севрюги
4.1.Сезонная динамика ската молоди 38
4.2. Влияние абиотических и биотических факторов среды на сезонное распределение молоди и длительность миграции 44
ГЛАВА 5. Линейно-весовой состав и условия нагула молоди в реке 51
ГЛАВА 6. Оценка урожайности севрюги по результатам ската молоди 62
6.1. Видовой состав молоди осетровых рыб 62
6.2. Эффективность ската молоди севрюги с нерестилищ нижнего течения Волги 64
6.3. Влияние гидрологических параметров Волги, количества производителей, самок и плодовитости рыб на численность скатывающейся молоди 68
6.4. Выживаемость молоди севрюги в период покагной миграции 73
6.5. Оценка эффективности естественного нереста и искусственного воспроизводства осетровых рыб 77
ГЛАВА 7. Формирование пополнения севрюги в условиях антропогенного воздействия 83
7.1. Загрязнение Волги и морфологические нарушения в развитии молоди севрюги 83
7.2. Влияние незаконного изъятия рыб на формирование пополнения популяции севрюги 86
Заключение 91
Выводы 95
Научно-практические рекомендации 97
Список литературы 98
- Экология нереста и оценка урожайности севрюги по результатам ската предличинок
- Влияние гидрологических условий реки на эффективность нереста севрюги
- Влияние абиотических и биотических факторов среды на сезонное распределение молоди и длительность миграции
- Влияние гидрологических параметров Волги, количества производителей, самок и плодовитости рыб на численность скатывающейся молоди
Введение к работе
Актуальность исследования. Каспийский бассейн является одним из важнейших рыбохозяйственных водоемов России. Здесь сохранилось уникальное стадо осетровых рыб, уловы которых составляют 70% мировой добычи (Иванов, 2000).
До середины XX в. основными регуляторами состояния популяций
осетровых рыб были природные факторы и промысел. В настоящее время
формирование биоресурсов на Каспии происходит под влиянием
много факторного антропогенного воздействия. Гидростроительство и
гидроэнергетика, промышленное и бытовое водо использование, хроническое загрязнение, нерациональный промысел и незаконное изъятие рыб обусловили грандиозное по масштабам сокращение ареалов и численности ценнейших промысловых объектов (Борзенко, 1961; Дюжиков, 1961; Бердичевский, 1963; Гинзбург, 1966; Лукьяненко, 1986, 1989, 1990; Катунин и др., 1998, 1999, 2000; Ким, 2000; Курочкина и др., 2000; Ходоревская и др., 2001; Власенко и др., 2002; Егоров и др., 2003).
Вышеперечисленные антропогенные проявления нарушили структуру и условия нормального функционирования гидробиоценозов, способствовали ухудшению качества воды, снижению биологической продуктивности водоема (Лукь яненко, 1993). Стали резко уменьшаться уловы и запасы осетровых рыб (Беляева, 1997; Довгопол, Озерянская, 1997; Вещев, 1998; Чуйков, 1999). За период с 1991 г. по 2001-2002 гг. промысловый запас осетра в Каспийском море снизился с 230,5 до 157,7 тыс. т, севрюги с 133,0 до 46,3 тыс. т (Пальгуй, 1992; Власенко и др., 2002). Биомасса нерестовых частей популяций осетра и севрюги уменьшилась с 15,0 до 1,81 тыс. т и с 8,3 до 3,5 тыс. т соответственно. Популяция белуги с начала 1990-х гг. считается малочисленной (Ходоревская, Новикова, 1995). В результате недостаточного пропуска производителей отмечено сокращение масштабов естественного воспроизводства. В 1980-е гг. численность предличинок
5 белуги, осетра и севрюги, мигрирующих с волжских нерестилищ, составляла 733, 6 млн. экз., а в 1997-1998 гг. не превышала 173,0 млн. экз. (Распопов и др., 1995, 1997, 2000; Новикова и др., 2003).
Разрушение централизованной системы управления биоресурсами моря (после распада Советского Союза), отсутствие правовой основы для международного регулирования рыболовства и решения экологических проблем послужили негативными дополнительными факторами (Рубан, 2003).
Снижение запасов осетровых и эффективности естественного нереста в этот период отмечено в реках Дагестана (Терек, Сулак) и на Урале (Ким, 2000; Ким и др., 2000; Омаров, 2003; Абдусамадов и др., 2004). Кура практически потеряла свое значение для воспроизводства ценных рыб. На грани исчезновения находятся севрюга и шип (Кулиев, Кязимов, 1997). Аналогичная ситуация отмечена в реках Дон, Кубань, Обь и многих других водоемах нашей страны (Чесноков, 2000; Чихачев, 2000; Соловов, Новоселов, 2000).
Следствия антропогенного влияния проявляются в изменениях миграционных циклов и структуре популяций, нарушениях процессов жизнедеятельности и дестабилизации физиологического состояния, что способствует снижению защитных сил организма нерестующих рыб, часто приводит к рождению ослабленного потомства с врожденными аномалиями (Ходоревская и др., 2001; Озерянская и др., 2002; Романов, 2000; Лепилина, 2002).
Кардинальные изменения в экосистеме Волго-Каспийского бассейна и в других регионах страны обострили проблему сохранения и использования рыбных ресурсов. Проблема увеличения численности осетровых вызвала необходимость обобщения многолетних материалов, позволяющих дать оценку роли естественного воспроизводства в формировании их запаса в современной экологической обстановке.
В работе представлена оценка величины поколений на основе учета сеголеток. Объектом исследования является севрюга Acipenser stellatus Pallas - одна из ценнейших промысловых рыб региона, занимающая по численности в Каспийском море второе место после осетра. В отличие от других видов после зарегулирования стока Волги у севрюги сохранилось 60% нерестовых площадей (осетр - 20%, белуга - менее 5%) (Атлас нерестилищ..., 1971; Власенко и др., 2002), что соответственно, дает ей больше возможностей восстановления и повышения эффективности естественного нереста. Начатое в 1950-гг. промышленное воспроизводство мальков до настоящего момента является недостаточным для сохранения высокой численности стада. Естественное воспроизводство остается единственным источником пополнения, способствующего сохранению генофонда, поддержанию генетической гетерогенности формируемых популяций, их многовозрастной структуры.
Поддержание совокупного воспроизводства на необходимом уровне является главным составляющим звеном общей цепи формирования популяции севрюги в современных условиях. Решению этой проблемы посвящены цель и задачи настоящей работы.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - оценка современного состояния естественного воспроизводства и его роли в формировании пополнения и промыслового запаса нерестовой части популяции севрюги Acipenser stellatus Pallas.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
показать изменения сезонной интенсивности покатной миграции молоди севрюги в р. Волге в новых экологических условиях;
проанализировать изменения линейно-весового состава молоди, ее упитанности и накормленности;
- оценить численность потомства севрюги от естественного нереста на
основе учета сеголеток, определить их выживаемость в реке, промысловый
возврат;
выяснить степень влияния гидрологических характеристик Волги, количества производителей севрюги, самок, популяционной плодовитости на численность молоди;
оценить соотношение объемов естественного и искусственного воспроизводства севрюги;
выяснить степень влияния антропогенных факторов (браконьерское изъятие рыб, загрязнение среды обитания) на пополнение (впервые нерестующие рыбы) нерестовой части популяции севрюги и определить прогнозируемую промысловую биомассу ее пополнения на 2006-2007 гг.
Научная новизна. Впервые дана оценка величины естественных поколений севрюги на основе учета сеголеток в период ската в р. Волге и определена выживаемость молоди от отложенной икры. Оценено состояние естественного воспроизводства севрюги в новых экологических условиях и проанализировано влияние природных и антропогенных факторов на численность молоди и промысловый возврат. Показана доля участия естественной молоди в пополнении (впервые нерестующие рыбы) нерестовой части популяции севрюги.
Практическая значимость. Полученные результаты позволили оценить современное состояние и обозначить перспективу естественного воспроизводства севрюги в условиях высокой степени использования ее запасов.
Выявление экологических причин, способствующих уменьшению численности естественного потомства севрюги, позволяет использовать выводы автора для разработки научных основ охраны рыб.
8 Полученные данные могут применяться при расчетах промыслового и нерестового запасов севрюги.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы заслушаны и получили положительную оценку на производственных совещаниях и отчетных сессиях КаспНИРХа (1988-2005 гг.); научных коллоквиумах лаборатории естественного воспроизводства осетровых рыб и лаборатории запасов и воспроизводства осетровых рыб КаспНИРХ; Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); I-II Всероссийских научных конференциях, посвященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999); Юбилейной научной конференции, посвященной 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); Международном семинаре по созданию Каспийского плавучего университета (Астрахань, 1999); Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (Астрахань, 2002).
Степень обоснованности научных положений и выводов. Работа выполнена на основе большого фактического материала, собранного в 1988-2000 гг. Данные подвергнуты статистической обработке и анализу.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 35 публикациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 14 рисунками и 24 таблицами. Список литературы содержит 240 источников.
Автор выражает искреннюю признательность руководителю работы почетному работнику рыбного хозяйства, заведующему отделом комплексных сырьевых ресурсов ФГУП «КаспНИРХ», доктору биологических наук Кушнаренко Александру Ивановичу.
Особую благодарность за научные консультации в процессе написания работы выражаю профессору кафедры АВБ АГТУ, доктору биологических наук Распопову Вячеславу Михайловичу; заведующему отделом системного анализа и промысловых биоресурсов ФГУП «КаспНИРХ», кандидату биологических наук Власенко Анатолию Даниловичу; заведующему сектором естественного воспроизводства лаборатории анадромных рыб ФГУП «КаспНИРХ», кандидату биологических наук Вещеву Павлу Васильевичу; а также ведущему научному сотруднику лаборатории анадромных рыб, кандидату биологических наук Левину Александру Васильевичу за помощь при работе с методической частью диссертации.
Благодарю за помощь при сборе и обработке полевого материала сотрудников сектора естественного воспроизводства осетровых рыб, а также научного сотрудника лаборатории гидробиологии Кравченко Евгению Владимировну.
Выражаю благодарность за предоставление данных для научного анализа старшему научному сотруднику лаборатории водных проблем и токсикологии Хрипунову Игорю Анатольевичу; научному сотруднику лаборатории анадромных рыб Озерянской Татьяне Викторовне; научному сотруднику лаборатории экономических исследований Ковалевой Светлане Александровне.
Экология нереста и оценка урожайности севрюги по результатам ската предличинок
Вопросами исследования экологии нереста осетровых, эмбрионального и постэмбрионального развития занимались ряд выдающихся исследователей: Н. Л. Чугунов (1928), А. Н. Державин (1922, 1947), А. В. Подлесный (1930), Л. С. Берг (1948), Л. А. Алявдина (1951), Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург (1954), В. С. Танасийчук (1964), П. Н. Хорошко (1965, 1967а), а также современных - А. Д. Власенко (1979, 1982, 1984), А. П. Сливка (1986), П. В. Вещев(1994, 1995, 1998).
Нерест севрюги длится с конца мая до начала августа при температуре воды от 15 до 26С, максимум наблюдается при температуре воды от 18 до 20С (Державин, 1922; Подлесный, 1930; Алявдина, 1951). Севрюга откладывает икру на стрежне реки (до 13 м) и полоях глубинами 1,5 — 4,0 м, на каменистых грядах и плотном грунте, редко песчаном и глине, в бассейне Куры только в русле реки, на глубинах от 1,5 до 6,5 м преимущественно на галечном субстрате (Державин, 1947; Гинзбург, 1951).
До зарегулирования стока Волги производители севрюги свободно осваивали нерестилища по всей огромной акватории бассейна. Наиболее крупными являлись нерестилища, расположенные в районе с. Черного Яра -г. Волгограда, где размножалось до 80% рыб (Чугунов, 1928; Подлесный, 1930; Державин, 1947). Нерест севрюги в этот период протекал в условиях продолжительных паводков (Танасийчук, 1964). Зарегулирование Волги каскадом плотин гидроэлектростанций вызвало в нижнем бьефе смещение сроков половодья, повлияло на водность реки, ее термический режим (Дюжиков, 1961; Гинзбург, 1966). Свободный проход севрюги на естественные нерестилища верхнего бьефа гидроузла прекратился, весенний паводок стал проходить в более ранние сроки, сократилось время залития полойных нерестилищ, нерест стал наблюдаться и при меженных расходах воды, условия его резко ухудшились. В 1971 г. был выпущен «Атлас нерестилищ осетровых рыб бассейна Волги», согласно которому из общего нерестового фонда 3390 га к 1990-гг. в русле Волги и ее правобережной придаточной системе сохранилось 372 га естественных и искусственных гряд, из которых севрюга осваивает только 248 га русловых нерестилищ (Атлас нерестилищ..., 1971). Сокращение нерестового ареала нарушило условия икрометания осетровых рыб и нагула их приплода (Гинзбург, 1966).
В 1970-е-1980-е гг. на оставшихся грядах отмечалось постепенное, а в 1990-е гг. стремительное снижение масштабов естественного воспроизводства севрюги. Если в 1960-е гг. промысловый возврат от предличинок севрюги численностью 633,0 млн. экз. составлял 2,66 тыс. т, то в 1970-е-1980-е гг. численность личинок уменьшилась до 454,8-466,8 млн. экз., промысловый возврат до 1,91-1,96 тыс. т, а в 1990-е гг. оба показателя эффективности нереста снизились до 373,8 млн. экз. и 1,57 тыс. т (Распопов и др., 2000). Выживаемость предличинок от икры в период с 1964 г. по 1980 г. составляла в среднем 4,1%, при флюктуациях 0,9-8,1%. В 1960-е гг. выживаемость была в 1,5 раза выше, чем в 1970-е (Сливка и др., 1984).
В первые дни по вылуплении для предличинок севрюги типичен пассивный снос, главным образом, в придонных струях стрежневого потока (Алявдина, 1951). По данным К. Г. Константинова (1953), в этот период скорость сноса предличинок приблизительно равна скорости течения. Результаты исследования С. Г. Крыжановского (1949) показали, что в течение суток после выклева предличинки севрюги, как и других осетровых, совершают периодические вертикальные подъемы и спуски в толще воды, получившие название «свечки», во время которых молодь пассивно сносится потоком вниз по течению. Это явление также отмечено Н. Н. Дислер (1949), Д. С. Павловым (Покатная миграция..., 1981) для предличинок осетровых рыб в р. Амур. По данным Р. П. Ходоревской (2002), вертикальные перемещения предличинок способствуют их скату и могут быть отнесены к активным элементам их поведения.
По данным Л. А. Алявдиной (1951), в Волге 52,0 - 73,0% предличинок осетровых рыб скатывается у дна, 23,0-46,0% - в толще, 6,1% - у поверхности. А. П. Сливка и К. Л. Шеходанов (1986) считают, что на каждом участке реки имеются существенные различия в вертикальном распределении личинок. Согласно работам П. Н. Хорошко и А. Д. Власенко (1972), предличинки севрюги первой возрастной группы скатываются в придонном 3-метровом слое, более старшего возраста (вторая-третья группа) - в средних горизонтах воды. По мнению П. В. Вещева (1991), вертикальное распределение предличинок не связано с их возрастом, по данным наблюдений автора за 1965-1985 гг., на всех створах учета Волги 74,5-96,0% личинок скатывалось у дна, 1,7-24,5% - в среднем 3-метровом слое, в поверхностном слое их концентрация не превышала 3,0-4,0%.
При исследовании распределения по поперечному профилю реки А.П. Сливкой и К. Л. Шеходановым (1986) установлено, что на ранних стадиях развития личинки осетровых при миграции используют все русло реки, отсутствуя только в прибрежной, мелководной, слабо проточной зоне, рукавах, ериках, протоках. По данным П. В. Вещева и А. С. Новиковой (1987), на прямолинейных участках реки - ее. Каменный Яр, Дубовка, Енотаевск 57,8 - 71,8% предличинок скатывается в стрежне русла реки на глубине 10,4 — 15,9 м, при скоростях течения 0,8 — 1,0 м/с. При изменении направления потока к определенному берегу наибольшее их количество вылавливается здесь (с. Соленое Займище, Шамбай). Миграция предличинок происходит в основном с третьей декады июня по август, максимальное количество (65,0—80,9%) скатывается примерно в одинаковые сроки с третьей декады июня до конца июля (Вещев, 1994). По данным П. Н. Хорошко и А. Д. Власенко (1972), предличинки севрюги в возрасте двух-трех дней скатываются преимущественно со средней скоростью 2,6 км/ч, по данным Р. П. Ходоревской (2002), средняя скорость их миграции по течению на первых этапах постэмбрионального развития составляет 80-90% от скорости течения реки. С возрастом биологические особенности и поведение молоди изменяется.
Влияние гидрологических условий реки на эффективность нереста севрюги
Основной нерест севрюги протекает в летнее время. При анализе влияния изменений гидрологического режима реки на условия воспроизводства севрюги и ската ее потомства было предложено разделять года по типам летней межени: многоводные — с объемами стока в июне-августе - более 60 км , средневодные - 50-60 км , маловодные - менее 50 км (Вещев, 1998). В соответствии с этим делением в период с 1981 г. по 1990 г. наблюдалось пять многоводных (1981, 1985, 1986, 1987, 1990), три средневодных (1983, 1988, 1989) и два маловодных (1982, 1984) года. Период с 1991 г. по 2000 г, разделился на семь многоводных (1991, 1993, 1994, 1995, 1997, 1998, 1999), два средневодных (1992, 2000) и один маловодный (1996) год. В многоводные годы первого периода годовые флюктуации объема стока в половодье составляли 107,0-151,9 км , в летнюю межень - 65,9-81,8 км3, длительности половодья 63-103 сут., при средних значениях 125,1, 75,5 км и 78 сут. (табл. 3.2.1). В эти годы создавались оптимальные условия для воспроизводства севрюги, эффективность нереста составляла в среднем 673 млн. предличинок севрюги (Вещев, Дебольский, 2000). При уменьшении стока Волги в период летней межени до 52,8 км3 (1983, 1988, 1989 гг.) ущерб от нарушений рыбохозяйственных попусков воды оказался равным 0,76 тыс. т (Вещев, 1995).
В маловодные годы складывались крайне неблагоприятные условия, прежде всего для нереста севрюги. Скорости течения на нерестилищах были намного меньше оптимальных, низкие уровни воды сопровождались резкими колебаниями. Эффективность нереста, по сравнению с многоводными годами, сокращались в среднем в 4 раза, ущерб осетровому хозяйству достигал до 2,08 тыс. т (Вещев, 1995). В многоводные годы второго периода (1991-2000 гг.) наблюдалось увеличение объема паводка и максимального уровня и снижение объемов летнего стока. Продолжительность половодья также уменьшилась в среднем на 5 сут., по сравнению с аналогичным периодом многоводных лет 1980-х и на 10 сут. с естественным (до зарегулирования) периодом водности реки. Возросла скорость спада паводковых вод. По наблюдениям В. С. Танасийчук (1964) и П. Н. Хорошко (1965) резкое снижение уровня всегда приводило к массовой гибели отложенной икры осетровых рыб. В 1995, 1996, 1997 гг. скорость спада половодья составляла 7,6-19,0 см/сут., что в 1,2 - 3,0 раза превышало скорость естественного периода (6,4 см/сут.). В прошлое десятилетие аналогичное явление обычно наблюдалось в маловодные (1982, 1984) годы.
Установлено, что в зарегулированной Волге оптимальные условия для размножения севрюги создаются при объеме летнего стока 60-65 км3 и совмещении определенных уровней и температур воды. Оптимальные в период нереста скорости течения составляют 1,0-1,5 м/с, суточные колебания уровня не должны превышать 0,3, недельные — 0,5 м, (Власенко, 1979, 1982). С приближением к плотине до 45 км, при работе ГЭС в пиковом режиме, максимальные суточные изменения уровня воды могут в 4 раза превышать рекомендуемые (Вещев, 1998а). В 1990 г., 1995-1996 гг., 1998-2000 гг. суточные и недельные колебания уровня прослеживались на расстоянии 300-400 км от плотины Волжской ГЭС (в районе с. Замьяны) в течение всего летнего сезона. В отдельные годы наблюдалось неблагоприятное для размножения севрюги запаздывание половодья (1997 г.), или наступление нерестовых температур на спаде паводковой волны (1992, 1993, 1996, 2000 гг.). Экстремально малой водностью был отмечен 1996 г. Его сток в период паводка был на 13,0 км3, в летнюю межень на 6,2 км3, продолжительность паводка на 10 сут. ниже маловодных 1980-х лет. Эффективность нереста севрюги по результату ската предличинок составила 58,3 млн. экз., что в 2,8 раза ниже, чем в маловодные 1980-е годы (Вещев, 2002). О несоответствующем интересам рыбного хозяйства регулировании сброса воды через Волгоградский гидроузел свидетельствует динамика изменения объема осенне-зимней межени (октябрь-март). До зарегулирования стока реки объем зимних попусков составлял 43,3 км и не превышал 20% ее годового стока. На период половодья приходилось 65% годового стока. К началу 1980-х гг. зимние энергетические попуски превысили аналогичный сток естественного периода более чем в 2 раза, составив 42,8%, к началу 1990-х гг. в 1,9 раза (35,3%). В 1996-2000 гг. средний объем стока в период осенне-зимней межени превышал 30% общего годового стока Волги (табл. 3.2.2).
Зимние энергетические паводки нарушают экологию и условия зимовки осетровых рыб, вызывают ухудшение физиологического состояния производителей, нарушение функционирования воспроизводительной системы и резорбцию икры (Лукьяненко, 1993).
Внутригодовое перераспределение стока в последние десятилетия приводит к резкому снижению уровня воды в Волге в период нереста севрюги (особенно в июле - августе), иногда до критических отметок (1990-1992 гг.; Вещев, Дебольский, 2000). Особенно негативно это явление сказывается на численности поколений маловодных лет. Отрицательно изменения гидротермического режима отразились на уровне воспроизводства озимых форм осетровых в нижнем бьефе Волжской ГЭС. Задержанные плотиной производители уже с августа попадают под воздействие высоких температур воды, сбрасываемой через плотину с водохранилища. Высокие температуры на зимовальных ямах в нижнем бьефе ВГУ держатся до декабря (на 3-4 выше среднемноголетних).. Зимовка производителей проходит в условиях постоянных и значительных колебаний уровня воды, достигающих только в пределах одних суток 2,5 м. Весенние попуски холодной воды, начинающиеся со второй половины апреля, задерживают наступление нерестовых температур и провоцируют преждевременное икрометание основной части производителей при нижней пороговой температуре (Пашкин, 2000). Промысловый возврат от нереста севрюги на нерестилищах, расположенных на Волге в пределах Волгоградской области, в 1986-1988 гг. составил 0,154 тыс. т. В 1991-1995 гг. этот показатель снизился до 0,002 тыс. т, а в 1996-1999 гг. близлежащие к плотине гряды севрюгой не осваивались (Пашкин, 2000; Дубинин и др., 2000). В настоящее время основной нерест севрюги наблюдается только в средней и нижней нерестовых зонах (в 200-400 км от плотины).
Влияние абиотических и биотических факторов среды на сезонное распределение молоди и длительность миграции
В результате колебаний уровня в нижнем течении Волги и неравномерного сброса воды через Волгоградский гидроузел в 1986 г. и 1990 г., на сезонное распределение количества покатной молоди севрюги оказали значительное влияние: продолжительность паводка, длительность и скорость его спада и температура воды в течение миграционного периода молоди. В частности, в 1986 г. в результате менее длительного, по сравнению с многоводными 1981 г. и 1985 г., паводка (64 сут,, против 84 и 87 сут. соответственно), в конце июня - начале июля в Волге установились более низкие расходы воды и скорости течения. Объем стока в июне-августе оказался на 6,9 и 15,9 км меньше объема стока сравниваемых лет, что способствовало задержке основной части молоди в реке и скату ее в августе.
Особенностью многоводного 1990 г. было равномерное распределение молоди в течение всего миграционного периода, что ранее являлось закономерностью для сред неводных лет (Лагунова, 1986а). В этот год наблюдался самый длительный за 1981-2000 гг. паводок. Его продолжительность составила 103 дня. Отличительной чертой паводка было быстрое его нарастание (22 суток со скоростью 10,1 м/с) и замедленный спад (79 сут. со скоростью 2,28 см/сут.). В то время как среднемноголетняя (1981-2000 гг.) продолжительность спада паводка составляет 36 сут., а скорость 6,9 см/сут. Повышенные уровни способствовали медленному прогреву воды в реке в течение всего летнего сезона (до третьей декады сентября). В результате, несмотря на раннее наступление нерестовых температур, массовая миграция молоди севрюги, по сравнению с многоводными годами начала 1980-х, сместилась на более поздний срок -третью декаду августа, а скат был более растянутым и менее интенсивным (Усова, 1992) (табл. 4.1.1).
В 1991-1995 гг. продолжительность ската молоди сократилась по сравнению с 1986-1990 гг. в среднем на 23 дня при колебаниях от 60 до 101 сут. (табл. 4.1.2). Скат потомства севрюги личиночных стадиях развития наблюдался в июне в 1991г., 1994 г. и 1995 г. В 1992 г. личинки в траловых уловах отсутствовали полностью, в 1993 г. начали встречаться вместе с молодью в июле. Продолжительность их ската колебалась от 12 до 24 сут. и снизилась по сравнению с 1981-1990 гг. в среднем в 4,3 раза. Начало ската мальков сместилось на более поздний срок. Если в 1980-е гг. они появлялись в траловых уловах в конце июня, то в начале 1990-х гг. время их появления сместилось на первую декаду июля (кроме 1995 г.).
Все года характеризующейся пятилетки (199Ы995 гг.) по объему паводка относятся к многоводным и средневодным. Однако только в 1991г. и 1992 г. сохранились тенденции ската естественного потомства севрюги, характерные для лет подобных типов водности 1970-х-1980-х. Основной скат молоди в эти годы был в июле (54,2-52,9%) с максимумами во второй (25,3%) и третьей (25,9%) декадах соответственно (табл. 4.1.1).
В 1993 г. несмотря на оптимальные расходы воды в период летней межени, в течение всего периода ската молоди наблюдались декадные колебания уровня воды. Прогрев воды в это время проходил менее интенсивно по сравнению с годами аналогичной водности, что способствовало смещению сроков ската основной части сеголеток севрюги на август (82,7%) с максимумом в первой декаде.
В 1994-1995 гг. наблюдалось обратное явление. Интенсивный прогрев воды в мае-июне, а также высокие расходы воды, в результате объема стока в летнюю межень - 100,3 км3 (1994 г.) и повышенная скорость спада половодья - 7,9 м/с (1995 г.) обусловили скат основной части потомства севрюги (62,5-46,5%, соответственно) в третьей декаде июня.
В среднем за пять лет (1991-1995 гг.) динамика ската молоди выглядела следующим образом: в июне мигрировало 20,0, июле - 31,1, августе - 41,7, сентябре - 7,2% от общего количества сеголеток (рис. 4.1.2).
В 1996-2000 гг. продолжительность ската молоди колебалась от 43 до 99, составив в среднем 82 сут., и была на уровне 1991-1995 гг. (табл. 4.1.2). Скат потомства севрюги на предличиночных и личиночных стадиях был кратковременным! - 6-14 сут. (1997, 1998 гг.), наблюдался эпизодически - 24-25 июня, затем 14-21 августа (1999 г.), либо отсутствовал (1996, 2000 гг.). Начало ската молоди, независимо от объема водности реки, сместилось на июль. В этом месяце мигрировало от 4,2 до 30,7% мальков. Основное количество сеголеток скатывалось в августе (55,2 - 67,0%; Усова, 1999, 2000а) (рис. 4.1.2). В июне доля мигрантов сократилась в среднем до 0,6% (более чем в 3,0 раза по сравнению с 1980-ми гг.), в сентябре увеличилась до 10,6% (в 1,7 раза соответственно).
Таким образом, несмотря на то, что 1990-е гг. отличались достаточно высокой водностью (кроме 1996 г.) отрицательное воздействие гидрологических факторов продолжало проявляться в нерациональном регулировании сброса воды через Волгоградский гидроузел, что приводило к нарушению режима уровня Волги в период нереста севрюги и ската ее потомства. На этом этапе динамика и эффективность ската сеголеток находятся в зависимости не столько от величины стока, сколько от характера его сезонного распределения, направленности и степени изменения уровней и расходов воды в реке.
Динамика интенсивности и длительность миграционных циклов рыб определяются комплексом абиотических и биотических характеристик водоема, к первым из которых относятся условия среды, при которых происходит нерест производителей, инкубация икры, развитие личинок и рост молоди. Каждый абиотический фактор оптимален для организмов при конкретных стационарных значениях. Любое отклонение фактора от стационарного оптимума неблагоприятно для их жизнедеятельности (Константинов, Зданович, 1997).
Отклонения от оптимальных (до зарегулирования стока Волги) гидрологических характеристик реки приведены в таблице 3.1 и описаны в главе 3. При определении влияния их значений на длительность ската молоди севрюги в 1980-е гг. были выявлены положительные достоверные корреляции между результативным признаком и скоростью спада половодья (R7 = 0,80), и объемом стока в летнюю межень (R8 = 0,65). С остальными гидрологическими параметрами реки (Х]-Хб, Х9) отмечена корреляция с наименьшими коэффициентами и низкой достоверностью.
Влияние гидрологических параметров Волги, количества производителей, самок и плодовитости рыб на численность скатывающейся молоди
К началу 1990-х гг. доля севрюги снизилась по сравнению с 1981 -1985 гг. в 1,6 раза (до 38,7%), а в 1996-2000 гг. в 2,7 раза (до 23,3%), а стерляди увеличилась в 1,4 раза (до 46,8%) и в 2,0 раза (до 67,9%) соответственно.
Таким образом, в 1996 — 2000 гг. в уловах доминировала молодь стерляди. По данным Г.И. Гутеневои (2000 г.), эффективность естественного нереста стерляди, после годовых флюктуации в период с 1990 г. по 1996 г., в 1997 — 1999 гг. возросла и стабилизировалась на уровне 1980-х гг. О хороших условиях воспроизводства и регулярном пополнении ее запаса в этот период свидетельствуют и данные В.А. Калмыкова, Т. В. Калмыковой (2000 г.).
Совершенно иная картина наблюдалась с другими осетровыми рыбами. Сеголетки белуги с 1989 г. по 2000 г. в траловых уловах не встречались, что подтверждается самой низкой, по сравнению с другими осетровыми, численностью производителей белуги на нерестилищах нижнего течения Волги (Ходоревская и др., 2001). Сеголетки осетра традиционно находились на третьем месте (2,6 - 11,9%, кроме 1994 г., Лагунова, 2001, табл. 6,1.1).
В период с 1981 г. по 2000 г. в видовом составе осетровой молоди наблюдалось увеличение удельного веса рыб с гибридными признаками. Если в 1981 - 1985 гт. их количество не превышало 0,2% (Лагунова, 1984), то в 1991 - 1995 гг. оно увеличилось в 9 раз (до 1,8%) и в 1996 - 2000 ГГ. составляло 1,5% (Усова, 2005).
Многолетняя динамика миграции смешанных форм осетровой молоди выглядела следующим образом: в 1981 - 1985 гг. скатилось 4,0%, в 1986 -1990 гг. 22,0, в 1991 - 1995 гг. - 41,0, в 1996 - 2000 гг. - 33,0% от общего количества, мигрирующих с нерестилищ Волги в период с 1981 г. по 2000 г. (рис. 6.1.1).
Снижение эффективности естественного воспроизводства севрюги хорошо прослеживается при анализе многолетней динамики покатнои миграции. В частности, при одинаковой тенденции сезонного распределения молоди в 1981-1985 гг. и 1986-1990 гг., во второй половине 1980-х гг. наблюдается резкое снижение уловов (в июне в 2,5, июле - 3,0 и августе - 2,1 раза) (табл. 6.2.1). В первой половине 1990-х гг. произошло сезонное перераспределение сеголеток. В июне доля мигрантов увеличилась в среднем в 10 раз, уловы, по сравнению с 1986-1990 гг., изменились незначительно. В июле при сокращении процентной величины потомства в 1,9 раз уловы уменьшились в 8,6 раза. Несмотря на смещение ската основной части покатной молоди севрюги на август, уловы в этом месяце уменьшились в среднем в 7,2 раза. В сентябре доля мигрантов снизилась на 0,9%, уловы сократились в 8,8 раз. Во второй половине 1990-х гг. тенденция сокращения интенсивности естественного воспроизводства севрюги сохранилась, но темпы снижения уменьшились. Максимальной величины они достигли в июне, в основном за счет уменьшения доли сеголеток севрюги вследствие продолжающегося внутрисезонного перераспределения ската на более поздний срок. В июле доля покатной молоди уменьшилась, по сравнению с 1991-1995 гг., в 1,1, уловы - в 2,8 раз. В августе - сентябре доля мигрантов увеличилась в 1,5 — 1,4 , а интенсивность ската уменьшилась в 1,2-1,3 раза (табл. 6.2.1). Анализ интенсивности ската молоди севрюги в 1981-2000 гг. показывает, что в 1996-2000 гг. при снижении ее процентной величины в июне в 3,0, в июле в 2,1, по сравнению с 1981—1985 гг., уловы сократились в 30,0-74,0 раза. Несмотря на увеличение доли мигрантов в августе в 1,7, сентябре в 2,4, уловы уменьшились в среднем в 17,5 — 10,8 раза (табл. 6.2.1). Среднегодовые уловы на учетное усилие сократились с 37,7 экз. в 1981 - 1985 гг. до 1,5 экз. в 1996-2000 гг. При анализе многолетней динамики интенсивности покатной миграции молоди осетра и стерляди сохраняется аналогичная севрюге тенденция резкого снижения показателей ската. По сравнению с 1980-ми гг. в 1996-2000 гг. наблюдается уменьшение в уловах сеголеток осетра в 5,3, стерляди - в 2,2 раза (табл. 6.2.2). Анализ уловов, их общей величины является способом исследования общей картины миграций. Более достоверное представление об эффективности ежегодного нереста осетровых рыб в природных условиях дает численность молоди. Начало и середина 1980-х гг. отмечены высокой урожайностью севрюги. В 1981-1987 гг. сезонные уловы молоди варьировали в пределах: 14,2-62,9 экз./траление. Оптимальные условия для воспроизводства севрюги и ската молоди складывались в годы высокой и средней водности (Лагунова, 1984, 1986). Период конца 1980-х - начала 1990-х гг. (многоводные и средневодные) характеризовался относительно стабильным пропуском производителей севрюги (128,6-230,0 тыс. экз.), высокой плодовитостью рыб и урожайностью предличинок (Довгопол, Озерянская, 1994; Вещев, 1995). Однако численность молоди уже в этот период начала испытывать значительные годовые флюктуации (табл. 6.2.3).
В аналогичные по гидрологическим условиям годы (1988-1989), при уменьшении пропуска рыб выше зоны промысла в 1,7 раз в 1989 г. численность сеголеток снизилась в 5,0 раз. 1990-1991 гг. оказались сходными по характеру паводка и пропуску производителей к местам нереста (231,4-234,0 тыс. экз., Довгопол, Озерянская, 1994), Различия наблюдались в объеме стока в период летней межени (87,1 и 65,9 км3). Причем в 1991 г. совпадение нерестовых температур с высокими уровнями воды и величина стока за июнь-август, соответствующая оптимальному значению, создали более благоприятные условия для воспроизводства севрюги. Однако показатели эффективности ската молоди оказались ниже, чем в 1990 г. в 2,4 раза. Не исключено, что резкие флюктуации численности сеголеток в 1988-1992 гг. связаны с ухудшением качества воды в результате поступления в водоем большого количества токсических веществ (Попова и др., 1997; Иванов и др., 1998). Это способствовало не только дестабилизации физиологического состояния п роизводителеи севрюги, но и их гибели в период нерестовых миграций (Гераскини др., 1992; Алтуфьев, Шевелева, 1994).
В 1988-1990 гг. среднесезонные уловы молоди колебались от 5,5 до 18,9, максимальные - от 38,3 до 111,7 (в среднем 11,6 и 64,0) экз./трал. Абсолютная численность скатившейся с нерестилищ молоди оценивалась в среднем в 17,9 млн. экз., что в промысловом возврате может составить 4,26 тыс. т (в среднем 1,42 тыс. т).
С 1991 г. по 1995 г. максимальные уловы молоди на учетное усилие колебались от 1,3 до 17,2, сезонные - от 0,7 до.5,1, (в среднем 11,3 и 3,0 экз/трал. соответственно), численность - от 1,9 до 7,3 млн. экз. (в среднем 4,9 млн. экз.), промысловая биомасса поколений оценивалась - 3,10 тыс. т (в среднем 0,62 тыс. т) (табл. 6.2.3).
