Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
1.1. Влияние водного и термического режимов 8
1.2. Влияние биогенного стока и кормовой обеспеченности на рыбопродуктивность нерестилищ 16
1.3. Антропогенное воздействие на формирование рыбопродуктивности 19
1.4. Численность производителей и эффективность естественного воспроизводства полупроходных рыб 22
1.5. Оценка нерестового фонда 24
1.6. Количественный учет молоди на нерестилищах 31
Глава 2. Материал и методика 35
2.1. Изучение захода производителей, развития личинок и молоди воблы на нерестилищах 36
2.2. Оценка состояния нерестилищ и кормовой базы 40
2.3. Температура и уровень воды на нерестилищах 41
2.4. Оценка зарастаемости нерестилищ макрофитами 41
2.5. Антропогенное воздействие на формирование рыбопродуктивности 41
2.6. Количественный учет молоди на нерестилищах 42
2.7. Характеристика объема собранного материала 42
2.8. Статистическая и биологическая обработка материала 42
Глава 3. Гидрологический режим и формирование рыбопродуктивности нерестилищ 44
Глава 4. Влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения, кормовая база, питание молоди воблы и роль растительности в формировании продуктивности водоемов 54
4.1. Влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения воблы 54
4.2. Характеристика кормовой базы, питания личинок и молоди воблы 60
4.3. Роль растительности в формировании продуктивности нерестилищ 66
Глава 5. Размножение воблы в дельте р. Волги 75
5.1. Систематическое положение северокаспийской воблы и особенности речного периода ее жизни 75
5.2. Краткая промыслово-биологическая характеристика воблы 77
5.3. Нерестовый ход воблы в дельте Волги, морфометрия личинок и молоди 79
Глава 6. Численность производителей и эффективность естественного воспроизводства воблы 87
6.1. Динамика численности производителей воблы 87
6.2. Половой состав, популяционная плодовитость, оценка репродуктивного уровня 88
6.3. Динамика выживания икры и личинок воблы на нерестилищах 90
6.4. Корреляционно-регрессионные связи и их анализ 93
Глава 7. Количественный учет молоди на нерестилищах 99
Заключение 107
Выводы и рекомендации 114
Список литературы 117
Приложения 144
- Влияние биогенного стока и кормовой обеспеченности на рыбопродуктивность нерестилищ
- Оценка нерестового фонда
- Гидрологический режим и формирование рыбопродуктивности нерестилищ
- Характеристика кормовой базы, питания личинок и молоди воблы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Формирование промысловых запасов рыб в Волго-Каспийском бассейне происходит под влиянием естественных и антропогенных факторов. Это особенно проявилось в период зарегулированного стока р. Волги, когда гидрологический режим не соответствует интересам рыбного хозяйства (Катунин, Егоров и др., 2003, 2005, 2006). В результате их негативного воздействия происходят существенные изменения в различных звеньях воспроизводства рыб, что влияет на динамику численности рыбного населения: на сроки и продолжительность нереста, места размножения, условия развития икры и нагула молоди. Положение усугубилось интенсивным загрязнением водной среды нефтяными и хлорорганическими соединениями, токсичными металлами и фенолами. Поллютанты, попадая в воду, нарушают естественные биологические процессы (Катунин, Курочкина и др., 1998, 1999, 2001; Егоров, Ивлиева, Мироненко и др., 2003; Егоров, Рылина и др., 2006). Происходит их накопление в организмах гидробионтов, приводящее к снижению репродуктивной функции, а также потерям на этапах нереста, эмбриогенеза и нагула (Лукьяненко, 1987; Ласкорин, Лукьяненко, 1990; Попов, Саломатина, Чавычалова и др., 1999, 2001; Егоров, Хорошко и др., Ухудшение состояния нерестилищ вследствие прекращения на них мелиоративных работ, массовое браконьерство и расхищение промысловых уловов (Строганов, 1962; Попов и др., 1996; Катунин и др., 1998; Катунин, Хрипунов, 1990; Чернявский, 1997; Кушнаренко, 2005) также способствовало снижению численности популяции рыб, особенно воблы.
В связи с этим возникла необходимость изучения влияния экологических и биологических факторов на формирование численности популяции воблы в раннем периоде ее жизни и рекомендовать меры по повышению эффективности ее естественного размножения.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилась оценка современного состояния естественного воспроизводства и его роли в формировании пополнения популяции воблы. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
• изучить влияние современного гидрологического режима на эффективность естественного воспроизводства воблы;
• оценить санитарное состояние нерестилищ волжской дельты и влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения;
• дать характеристику кормовой базы, питания молоди воблы и оценить роль растительности в формировании продуктивности водоемов;
• определить численность заходящих на нерест производителей;
• изучить динамику выживаемости молоди воблы на ранних этапах ее жизни;
• оценить численность молоди воблы на нерестилищах, учтенных по количеству самок, участвующих в нересте, а также прямым способом — с помощью мальковой волокуши;
• проанализировать и дать оценку влияния ряда факторов на эффективность воспроизводства воблы.
Научная новизна. Оценено воздействие на масштабы воспроизводства воблы абиотических и антропогенных факторов в современных условиях. Впервые осуществлен учет молоди, достигшей миграционной стадии на основе оценки численности производителей воблы, зашедших на нерестилища волжской дельты, выживаемости молоди на разных этапах жизненного цикла. Произведено сравнение результатов количественного учета молоди - по количеству самок, участвующих в нересте, и прямым способом, на основе использования орудия лова, с численностью сеголетков в Северном Каспии.
Практическая и теоретическая значимость. Оценен ежегодный остаток промыслового (нерестового) стада и многолетняя динамика его численности, которая свидетельствует о дефиците самок в современный период, что вызывает необходимость принятия срочных мер по сохранению и восстановлению нерестовой популяции воблы.
Предложенный метод оценки численности молоди воблы по количеству самок, участвующих в нересте, позволит осуществлять ее в годы, неблагоприятные для проведения учета молоди традиционным методом на нерестилищах и прогнозировать урожайность поколений воблы в Северном Каспии. Данный метод имеет как теоретическое, так и практическое значение для совершенствования оценки многочисленных ущербов рыбному хозяйству от негативных воздействий.
Оценка санитарного состояния нерестилищ послужит основой биологического обоснования практических мероприятий, направленных на их оздоровление.
Основные положения, выносимые на защиту:
• влияние абиотических факторов на естественное размножение воблы;
• роль антропогенных факторов в формировании пополнения ее популяции в раннем периоде жизни;
• оценка количества производителей воблы, заходящих на нерестилища;
• количественный учет молоди и его значение в определении эффективности воспроизводства.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы заслушаны и получили положительную оценку на производственных совещаниях КаспНИРХа (1987 - 2007 гг.); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); 1-П Всероссийских научных конференциях, посвященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999); Международных конференциях, посвященных 105 и 110- летию КаспНИРХа (Астрахань, 2002, 2007); Международной конференции, посвященной юбилею г.
Астрахани (Астрахань, 2008), на ежегодных отчетных сессиях КаспНИРХа.
Степень обоснованности научных положений и выводов. Работа выполнена на основе большого (10 лет) фактического материала. Данные подвергнуты статистической обработке и регрессионному анализу.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 публикациях, в том числе одна по перечню ВАК. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 161 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 21 таблицей, 19 рисунками и 13 приложениями. Список литературы содержит 251 источник.
Влияние биогенного стока и кормовой обеспеченности на рыбопродуктивность нерестилищ
Одним из значительных факторов, влияющих на формирование продуктивности волжских нерестилищ полупроходных рыб, является минеральное питание организмов - автотрофов, являющихся источником создания первичного органического вещества в водной среде. В связи с этим соединения азота и фосфора, участвующие в регуляции внутриклеточного обмена, по своему значению занимают важное положение, определяющееся их наличием в белковых молекулах. Кремний (в виде кремниевой кислоты) также относится к числу биогенных веществ, необходимых для развития водных растений, например, диатомовых. Биогенные вещества вносятся на нерестилища дельты Волги вместе с полыми водами. От изменения объема половодья зависит формирование первичной продуктивности нерестилищ.
Со стоком Волги поступает огромное количество биогенных веществ в виде органических и минеральных соединений в растворенном и взвешенном состоянии. Фитопланктон, потребляя азот и фосфор, становится основным поставщиком органического вещества. В годы с повышенным стоком р. Волги наблюдается увеличение биогенных элементов, а в маловодные годы - наоборот, их уменьшение (Горбунов, 1976).
Анализ концентраций биогенных элементов в разные периоды свидетельствует об уменьшении их при зарегулированном стоке. В 1990 -2002 гг. содержание форм азота (аммоний) уменьшилось с 136 мкг/л (дозарегулируемый период) до 94 мкг/л в 1996 - 2000 гг.
На более высоких трофических уровнях пищевая обеспеченность формируется по иному. Например, количество икры, продуцируемое особью, является функцией размера рыбы и, в конечном счете, определяется пищевой обеспеченностью (Васецкий, 1962). Зависимость плодовитости плотвы от условий нагула была отмечена В.Д. Спановской (1966). Понятие пищевой обеспеченности включает не только состояние кормовой базы рыб, наличие доступного корма, численность потребителей, но и условия питания и усвоения пищи, в частности, температурный фактор. Т.Ф.Дементьева (1952) считала, что колебания в росте рыб могут быть результатом разной интенсивности обмена веществ под влиянием изменения температурного режима и продолжительности нагула. Повышение температуры воды до оптимального для вида предела способствует более активному перемещению рыбы в поисках пищи, интенсивному ее усвоению, увеличению периода кормления (Васнецов, 1948; ).
Большое значение для хорошего развития кормовых организмов и нагула молоди рыб имеет темп нарастания уровня и продолжительность стояния его на высоких отметках. Постепенное заполнение нерестилищ в сочетании с благоприятным температурным режимом способствует сближению сроков массового развития мелких форм зоопланктона с переходом молоди на активное питание (Зиновьев, 1947; Васнецов, 1948; Воробьева, 2001).
При позднем и стремительном паводке кормовые организмы на нерестилищах не успевают развиваться в нужном количестве, и выклюнувшиеся личинки рыб попадают в неблагоприятные условия. При слишком раннем и резком подъеме уровней воды развитие кормовых организмов опережает выклев личинок. В этом случае подросшие формы планктона становятся недоступными по своим размерам для личинок рыб. Уменьшается степень доступности кормового зоопланктона при быстром спаде воды. Кормовая база не успевает «созревать», происходит ее истощение, снижается концентрация организмов - вымирает маточное «поголовье». Продолжительность стояния уровня на высоких отметках определяет срок нагула личинок рыб на местах нереста (Амелина, 1941; Небольсина, 1952; Косова, 1965, 1968)
До строительства ГЭС половодье начиналось в середине апреля, межень устанавливалась в конце июля-первой декаде августа, т.е. период половодья продолжался более трех месяцев. Подъем воды, затопление нерестилищ и понижение уровня в дельте Волги происходило плавно (Бердичевский, 1963). За этот период в низовья Волги поступало 56-64% всего годового стока. Объем половодья в апреле-июле составлял 168 км3, а в апреле-июне -144 км3 (средние величины). Даже в самые маловодные годы прошлого столетия (1936-1940), когда годовые объемы волжского стока составляли 161,0-193,0 км3, средний сток Волги за апрель-июнь был равен 115,7 км3. Длительное заливание нерестилищ в сочетании с благоприятным температурным режимом и обеспеченностью кормом обусловливало высокие урожаи молоди рыб и ее размерно-весовые показатели (Астахова, Катунин, 1971; Коблицкая, 1972; Алехина, Финаева, 1987; Коблицкая, Алентова, 1992). Следовательно, формирование благоприятных трофических условий на всех этапах развития молоди воблы происходит в многоводных условиях и оптимальном для вида температурном режиме.
Оценка нерестового фонда
Величина нерестовых площадей в прошлом столетии претерпела значительные изменения. В 30-40 г. она составляла свыше 7 тыс. км2 и обводнялась в весенне-летний период незарегулированными полыми водами р. Волги. В 50-е г., в результате многофакторного антропогенного воздействия (гидростроительство, развитие орошаемого земледелия, промышленности, энергетики, коммунального хозяйства) на экосистему низовьев р. Волги, произошло сокращение нерестовых площадей полупроходных и речных видов рыб. В настоящее время площадь нерестовых угодий составляет около 5,25 тыс. км2. В многоводные годы практически заливается вся площадь, в маловодные годы обводняется менее 60% нерестовых угодий (Коблицкая, 1959; Катунин, 1971, 1979, 2005; Алехина, 2001).
В 90-е гг. наблюдалось интенсивное зарастание нерестилищ жесткой растительностью. Зарастаемость отдельных массивов тростником в средней зоне дельты достигала 70% (Алехина, 2002). Отмечено распространение тростника и на нерестилища верхней зоны, где всегда преобладала мягкая луговая растительность.
Вблизи дельты Волги образовалось обширное предустьевое пространство с глубинами 0,2-1,5 м, сильно заросшее надводной и подводной растительностью. Разложение ее большой массы в сочетании с ухудшением промывки водотоков дельты в период половодья создает предпосылки для возникновения и развития эпизоотии, ухудшает условия и снижает эффективность размножения рыб. В связи с этим на морские пастбища скатывается значительно меньше молоди (Астахова, Катунин, 1971; Горемыкин, 1970; Живогляд, 1968, 1972, 1992; Катунин, Егоров, 2005) Поэтому, несмотря на увеличение площади волжской дельты, являющейся основным местом размножения воблы, леща, сазана и других ценных рыб, качество нерестовых площадей ухудшилось.
По данным Н.И. Винецкой (1968), сильно заросшие водоемы характеризуются меньшим количеством биогенных веществ, пониженным содержанием кислорода, уменьшением фотосинтеза. И.И. Кузнецова и М.С. Идельсон (1939) отмечали низкую рыбопродуктивность заросших рыбхозов.
Из-за сильного зарастания и недостаточного обводнения некоторые массивы теряют свое нерестовое значение. Например, Травинский массив (средняя дельта) в начале 90-х гг. был одним из самых продуктивных нерестилищ, урожайность молоди рыб в нем колебалась в пределах 1-1,2 млн. экз./га, по мере его зарастания, в 1995-1997 гг., она снизилась вдвое, а в 1999г. составила 90 тыс. экз./га (Алехина, 2002).
Зарастаемость нерестовых массивов жесткой водной растительностью, в частности тростником, достигает 70%. Сильно зарастают входные участки каналов, соединяющие их с речной системой, что снижает скорость поступления полых вод на нерестилища и сброс их после окончания паводка (Катунин, Егоров, 2005).
В конце 80-х г. выкос водной растительности достигал 32,2 тыс. га, а объем боронования рыбоходных каналов и ериков - около 13 тыс. га, с 1989 по 1999 гг. эти величины сократились в 16 раз. В 2002 г. выкос водной растительности составил 2 тыс. га (Алехина, 2002; Катунин, 2002).
Большое значение для повышения эффективности воспроизводства рыб и увеличения их запасов имеет состояние рыбоходных каналов, ериков и межканальнного пространства в предустьевой зоне дельты. Ежегодно в период нереста наблюдается интенсивное зарастание этого района водной растительностью, что приводит к заболачиваемости дельты, снижению проточности, ухудшению гидрологического режима и кормовой базы, затрудняет проход производителей на нерестилища, а в дальнейшем скат молоди. В результате тысячи гектар нерестовой площади теряют свое рыбохозяйственное значение (Алехина, 2002; Катунин, Зайцев, 2002; Катунин, Егоров, 2005)
Нерестовые угодья полупроходных и речных видов рыб требуют проведения рыбохозяйственной мелиорации, включающей весь комплекс мероприятий (углубление, расчистка входных каналов и коллекторной сети, выкос растительности) (Алехина, 2001; Катунин, 2005).
До зарегулирования стока распределение промысловых рыб на нерестилищах дельты было более равномерным. После сооружения плотин на реке Волге, главным образом у Волгограда, в связи с несвоевременными и недостаточными попусками воды в период половодья, основные нерестовые зоны ведущих промысловых полупроходных видов рыб заметно дифференцировались. Для воблы, например, центральная часть нерестового ареала расположена, как и прежде, преимущественно в верхней зоне дельты и нижней части Волго - Ахтубинской поймы, для леща и сазана - в низовьях и, отчасти, во вновь образовавшемся районе - островной зоне авандельты (Гольдентрахт, 1966; Коблицкая, 1968; Алехина, 1981,2001).
После зарегулирования стока эффективность размножения основных промысловых полупроходных рыб резко ухудшилось. Недостаточное обводнение нерестилищ дельты, быстрый спад воды и колебание уровня приводят к нарушению сроков и продолжительности нереста, обсыханию и гибели икры, нарушению и сокращению сроков пребывания молоди на местах откорма - полоях, сроков массовой миграции молоди с ильменно-полойных нерестилищ в море. Нагул молоди на нерестилищах, совмещение мест и сроков икрометания рыб с разной экологией ухудшают кормовую базу молоди (личинок) рыб. Все это отражается на биологии молоди, ее росте, численности, то есть на рыбопродуктивности дельты (Коблицкая, 1968; Бердичевский, 1972; Алехина, Черноусова, 1987, 2001).
Позднее заливание нерестовых угодий в условиях низкой водности приводит к скоплению производителей на ограниченных участках полоев и к единовременному нересту рыб с разной экологией. Это ведет к повышению пищевой конкуренции у личинок и снижению выживания молоди.
Отрицательное влияние на выживание молоди оказывает раннее наступление проточности нерестилищ. В естественных условиях подъем уровня воды в реке от 50 до 200 см проходил плавно, в среднем, в течение 23 суток. Личинки, выклев которых отмечался при среднем уровне 135 см, к моменту наступления проточности успевали достичь таких этапов развития, на которых они способны противостоять течению. После зарегулирования стока скорости подъема полых вод возросли в два раза, и выклев, как правило, совпадал с наступлением проточности нерестилищ. Массовый вынос личинок в водотоки дельты на ранних стадиях развития вследствие их нежизнестойкости в речных условиях приводит к снижению продуктивности нерестовых угодий. Кроме того, ранняя проточность ведет к снижению первичной продукции планктона, которая определяет трофичность экосистемы нерестилищ, что приводит к снижению урожайности молоди (Алехина, Курапов, 1988; Коблицкая, 2001).
Гидрологический режим и формирование рыбопродуктивности нерестилищ
Формирование биологической продуктивности водоемов Волго -Каспия происходит под воздействием экологических факторов среды. Причем условия водной среды связаны с происходящими климатическими изменениями и антропогенными факторами, деформирующими состояние существующих природных связей между отдельными компонентами экосистем.
После серии многоводных лет на Волге и непрерывном повышении уровня моря гидролого-экологическую ситуацию в бассейне заметно изменил экстремально маловодный 1996 г. со стоком во втором квартале 61,6 км3, повлекший снижение уровня моря на 41 см. Однако в последующие годы достигнутый уровень водности восстанавливался, благодаря увеличению стока до уровня близкого к среднемноголетним значениям (Катунин и др., 1999). Дальнейшее поведение водного режима неизвестно. В перспективе до 2025 г. ни один из существующих прогнозов не рассматривает снижение уровня моря. Все авторы прогнозов характеризуют современное состояние моря как этап его дальнейшего роста (Иванов и др., 1999).
Повышение водности р. Волги и Каспия оказали в целом благоприятное влияние на запасы полупроходных и речных рыб. Действительно, формирование запасов воблы и других частиковых рыб приурочено к дельте, а их численность находится в прямой зависимости от величины речного стока и нагульного ареала рыб в море.
Тем не менее, исследователи наряду с положительным эффектом возросшей водности экосистемы усматривают и ряд сопутствующих негативных явлений, таких как сокращение площади продуктивных мелководий, увеличение глубин авандельты, уменьшение зарастаемости култучной зоны водными макрофитами, сгонно-нагонные явления, осолонение Северного Каспия и связанное с этим уменьшение традиционных кормовых организмов большинства видов рыб (Сидорова и др., 1999).
Данные факторы, несомненно, играют важную роль в биологии рыб и формировании промысловых запасов. Однако оценить количественно их последствия очень сложно из-за многообразия изменений, происходящих в настоящее время в экосистемах. Так или иначе, но изменения, происходящие в экосистеме Волго - Каспия, служат причиной установившейся в настоящее время тенденции к снижению запасов основных промысловых рыб и, главным образом, воблы. Этому способствовали и причины технического характера, когда под воздействием повышения уровня моря произошло усложнение условий добычи рыб.
Несоблюдение интересов рыбного хозяйства при сбросе воды из Волжско - Камского каскада водохранилищ стало обычным явлением. Рост уровня Каспийского моря прекратился. В начале современного периода (2000 — 2004 гг.) объем стока в период весеннего половодья достигал 133,7 и 122,6 км лишь в течение двух лет (2001 - 2002 гг.), а в остальные три года (2000, 2003, 2004 гг.) эти показатели были на 20 - 30 км меньше. При таких паводках лучшее обводнение нерестовых массивов наблюдается в восточной части дельты. Для наполнения нерестилищ в западной дельте этих объемов воды явно недостаточно, от чего многие из них потеряли нерестовое значение и приобрели статус сельскохозяйственных угодий. Кроме того, в современных условиях половодье, как правило, приходится на конец апреля, а заливание водой нерестилищ - на первую декаду мая. Такое позднее обводнение нерестилищ не обеспечивает интенсивного развития кормовой базы к самому ответственному периоду жизни личинок, а именно, к переходу их на экзогенное питание. Это не исключает гибели личинок, особенно рано нерестующих рыб, в частности, воблы. Задержка залития нерестовых угодий в условиях неудовлетворительной водности приводит также к скоплению производителей на ограниченных участках полоев и единовременному нересту рыб с разной экологией. Это ведет к повышению пищевой конкуренции личинок и снижению ее выживания.
В последние годы (2005, 2007 гг.) отмечалось очень раннее начало половодья, когда в дельту Волги в первой половине апреля поступали значительные количества холодных и обедненных водных масс, которые большей частью уходили транзитом в Северный Каспий, не участвуя в естественном воспроизводстве рыб. Более того, в подобных случаях, как правило, рыбному хозяйству наносится серьезный ущерб.
Среди молоди полупроходных видов рыб, встречающейся на нерестилищах дельты, наиболее массовой является вобла. Одним из основных показателей режима весеннего половодья является биосток, непосредственно участвующий в обводнении нерестилищ. В период с 1975 по 2002 гг. численность молоди воблы в экстремально - маловодные годы составляла 152,5, в маловодные - 301,1 млрд. экз., в средневодные отмечалось увеличение ее до 330,1 млрд. экз., в многоводные годы - до 377,6 млрд. экз. (рис. 3.1). В современный период (2003-2007 гг.) низкий уровень воспроизводства воблы наблюдался не только в маловодном 2006 г. (95,4 млрд. экз.), но и средних по водности 2003, 2004 и 2007 гг. (121,7 млрд. экз.), а также в многоводном 2005 г. (151,5 млрд. экз.).
Характеристика кормовой базы, питания личинок и молоди воблы
Сравнивая развитие кормовой базы в разные периоды лет, можно отметить, что ранее (1972 г.) основу зоопланктона на нерестилищах составляли коловратки - 62% и веслоногие ракообразные - 30,3% (Воробьева, 1976). В 2000-е гг. преобладающими планктерами стали ветвистоусые и веслоногие ракообразные, т.е. кормовые организмы, потребляемые только подросшими личинками рыб (Воробьева, 2001; Егоров, Ивлиева, Мироненко, 2003; Ивлиева, Пивоварова, 2005;) (рис. 4.1). Доля коловраток (Rotatoria) основной и необходимой пищи для личинок рыб, при их переходе на экзогенное питание значительно меныпилось. Эта тенденция прослеживается на всех нерестовых угодьях дельты и Волго - Ахтубинской поймы в последние пять лет.
Изменение состава планктона произошло под воздействием сдвига начала половодья. Особенно негативно сказывались запоздалые паводки. При позднем залитий нерестовых угодий в условиях неудовлетворительной водности кормовые организмы на нерестилищах не успевают развиваться в нужном количестве, и выклюнувшиеся личинки рыб попадают в неблагоприятные условия, что не исключает как гибели, так и замедления темпа роста личинок рыб в самом раннем их возрасте.
Анализ показателей кормовой базы нерестилищ в разные по водности годы показал, что динамика развития зоопланктонных организмов проявляется особенно отчетливо в зависимости от объема и срока начала половодья (рис. 4.2). Данные свидетельствуют, что биомасса зоопланктона в дельте достигала максимальных значений в многоводные годы и при раннем половодье -1447,4 мг/м (в среднем 761,5мг/м ), в средневодные снижалась до 587,4 мг/м (490,6 мг/м ), в маловодные годы и при позднем залитий ее показатели были минимальными (72,0 мг/м ). Эта закономерность отмечена как в развитии мелких форм зоопланктона - коловраток (Rotatoria), стартового корма для вылупившихся личинок и определяющих их дальнейший рост и развитие, а также веслоногих (Copepoda) и ветвистоусых
Наиболее продуктивной зоной по-прежнему является Волго -Ахтубинский район. Во все годы исследований здесь отмечались наибольшие плотности кормовых организмов. Эта зона и в настоящее время характеризуется наибольшим развитием зоопланктона (2005-2007 гг. - 1496,5 - 2121,1 мг/м ). Величина биомассы формировалась за счет развития крупноразмерных форм ветвистоусых ракообразных (Scapholeberis, Simocephalus, Diaphanosoma, Leptodora Kindtii), которые ранее отмечались единично (табл. 4.6).
Развитие зоопланктона на нерестилищах восточной и западной частей дельты (см. приложение 3; 4) было слабее: в 2007 г. - в 1,7 раза, а в маловодном 2006 г. биомасса кормовых организмов на восточных нерестилищах - в 23, на западных — в 42 раза меньше по сравнению с нерестилищами нижней зоны Волго - Ахтубинской поймы. При этом наибольшим обилием зоопланктона характеризуются полой восточной части дельты, как более заливаемые и менее заросшие высшей водной растительностью на протяжении многих лет (Никитин, Воробьева, 2007).
Степень накормленности личинок воблы, нагуливающихся на полоях Волго-Ахтубинской поймы, несмотря на высокие показатели зоопланктона, показывает, что этого количества корма было явно недостаточно для удовлетворения их пищевых потребностей. У личинок воблы, несмотря на высокие индексы наполнения кишечника на всех этапах развития, питание осуществлялось преимущественно ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, имеющими в своем составе крупные формы организмов, что сдерживает интенсивного роста и развития личинок.
Для исправления создавшегося положения необходим как комплекс мелиоративных мероприятий, так и пересмотр графика попуска воды в период весеннего половодья. В настоящее время в его основу заложен лишь один фактор — ход преднерестовых температур, и совершенно отсутствует важнейший биологический фактор, а именно, обеспеченность личинок рыб пищей, особенно в момент их перехода на активное питание. Обилия зоопланктона именно в этот период можно достичь более ранним заливанием водой нерестовых угодий, т.е. до захода производителей на нерест.
Временные водоемы дельты Волги, заполняемые паводковыми водами, служат местом нереста фитофильных рыб, инкубации выметанной икры и нагула личинок до миграционных стадий (этапы F и G). Во всех перечисленных биологических процессах важную роль играет развитие высшей водной растительности.
В настоящее время (особенно после 1995 г.) состояние нерестилищ дельты существенно изменилось (Ермолов, 1989; Бармин, 1996). Возрос темп распространения макрофитов (Живогляд, 1972; Русаков, 1980) Улучшение санитарного состояния нерестовых массивов является одной из основных задач, способствующих повышению эффективности естественного воспроизводства, в частности воблы (Коблицкая, 1972, 2001; Алехина, 1977, 2001). В связи с этим изучение роли зарастаемости нерестилищ в формировании их продуктивности становится актуальным. В практике рыбохозяйственных исследований установлено, что при наличии макрофитов рыбопродуктивность в водоемах уменьшается. Этот вопрос освещен недостаточно (Лупачева, Балдажи, 1971; Цуникова, Василенко, 1992; Саломатина, Чавычалова, 2001; Никитин, Чавычалова, 2007). Исследования, с целью уточнения влияния данного фактора на рыбопродуктивность, были проведены на двух временных водоемах -нерестилищах, расположенных в средней зоне западной части волжской дельты (Чавычалова, Кушнаренко, 2008).
