Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы исследования
Глава II. Краткая гидрографическая игидрологическая характеристикаисследуемых районов
Глава III. Изменчивость внешнихморфологических признаковисследуемых видов рыб
3.1. Изменчивость внешнихморфологических признаков кутума rutilus frisii (kamensky)
3.2. Изменчивость внешнихморфологических признаков шемаи chalcalburnus chalcoides chalcoides (guld.)
Глава IV. Остеологическая именчивостьисследуемых видов рыб
4.1. Изменчивость остеологических характеристик кутума
4.2. Изменчивость остеологических характеристик шемаи
Глава V. Краниологическая изменчивостьисследуемых видов рыб
5.1. Изменчивость черепа кутума
5.2. Изменчивость черепа шемаи
Глава VI. Изменчивость морфофизиологических характеристик исследуемых видов рыб
6.1. Изменчивость морфофизиологическиххарактеристик кутума
6.2. Изменчивость морфофизиологическиххарактеристик шемаи
Глава VII. Особенности биологии размножения ..
7.1. Особенности размножения кутума
7.2. Особенности размножение шемаи
Выводы
Список литературы
- Изменчивость внешнихморфологических признаков шемаи chalcalburnus chalcoides chalcoides (guld.)
- Изменчивость остеологических характеристик шемаи
- Изменчивость черепа шемаи
- Изменчивость морфофизиологическиххарактеристик шемаи
Введение к работе
По ряду обстоятельств, сложившихся на Кавказе за последние десятилетия (политические, социальные, экологические), проведение глубоких фундаментальных исследований по биологическим проблемам Каспия было весьма затруднительно, поэтому, к настоящему времени, мы имеем лишь фрагментарные сведения по некоторым изучаемым проблемам. В связи с изменяющейся экологической обстановкой на Каспии, связанной с колебаниями уровня, зарегулированием рек, проводимыми нефтяными разработками, а также проникновением в 1999 г. опасного вредителя -гребневика Mnemiopsis leydyi, воздействия на организмы оказались столь сильными, что привели к существенным изменениям в структуре популяций некоторых видов рыб.
Отрывочные сведения многих исследований, проведенные без учета масштабных изменений, происшедших на Каспии, не позволяют судить о совокупном эффекте воздействия всех естественных и антропогенных факторов на среду обитания.
Планируемые нами работы дадут возможность отделить узко приспособительные явления от общих прогрессивных признаков, определяющих дальнейший ход биологических процессов.
Каспийское море уникально по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству рыбного населения. История его формирования сложна и динамична. В процессе обособления от обширного Понто-Каспийского бассейна Каспий превратился в замкнутый водоем со свойственным только ему элементным составом воды, благоприятными условиями для размножения и нагула рыб, что привело к появлению здесь ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние виды и виды-вселенцы.
Обширная акватория Каспия, прилегающая к Дагестану, играет важную роль в биологической продуктивности моря. Здесь расположены богатые пастбищные угодья, сравнительно мелководные, опресненные и хорошо прогреваемые зоны дагестанского прибрежья, которое протянулось на 530 км (от устья р. Кумы на севере, до р. Яламы на юге), что привлекает сюда многочисленные стада ценных промысловых рыб Каспийского моря.
Совокупность гидрофизических, гидрологических и морфологических особенностей дагестанского района моря определяют его принадлежность к Северному и Среднему Каспию. Северная часть дагестанской акватории моря является естественным продолжением Волго-Каспийского района и характеризуется незначительными глубинами и сильно изрезанным берегом. От о. Чечень к мысу Тюб-Караган на восточном побережье проходит линия быстрого возрастания глубин, по которой отделяют Северный Каспий от Среднего. Этот участок дагестанского района отличается сравнительно узким шельфом и слабой изрезанностью береговой линии.
На территории Дагестана размешается около 1800 рек общей протяженностью 24125 км (Гюль и др.,1961). Непосредственно в Каспийское море впадает 20 рек, наиболее крупными из которых является Терек, Сулак и Самур, играющие существенную роль в воспроизводстве рыбных ресурсов Каспия. Характерной особенностью дагестанских рек является значительное падение русла, достигая, например, на р. Сулак, 4 м на 1 км, на р. Самур - 45 на км, тогда как Волга, в среднем, имеет падение всего 7 см на км. Поэтому реки Дагестана характеризуется стремительным течением, высокой мутностью и несут огромное количество минеральной взвеси. Так на реке Терек среднегодовой объем стока взвешенных наносов около 21 млн т (Михеев и др., 1983), а в многоводные годы эта величина вдвое больше. Терек, Сулак и Самур характеризуется ярко выраженным режимом горных рек с поводками в летний период года, на которые приходится до 70% годового стока. Гидрологический режим дагестанских рек в настоящее время значительно изменен ирригационными сооружениями, зарегулированием стока плотинами.
Каспийское море представляет водоем, уникальный по своим биологическим, прежде всего рыбным, ресурсам. Сохранение биологического разнообразия Каспия в условиях нарастания экологического кризиса, вызванного бессистемной эксплуатацией биоресурсов, разнообразной хозяйственной деятельностью и биологическим загрязнением в связи с инвазией гребневика мнемиопсиса, крайне важно, так как от этого зависит устойчивость экосистем бассейна и, в конечном счете, устойчивое развитие всего прикаспийского региона. Интенсивный промысел, браконьерство, нарушения принципов рационального рыболовства наряду с указанными выше другими факторами отрицательно влияют на состояние численности промысловых рыб. Запасы этих рыб используются с предельной интенсивностью, причем ряд видов находится в состоянии перелова.
На фоне сокращения прибрежного рыболовства, общие уловы по республике за последние 40-50 лет уменьшились незначительно, что было достигнуто за счет вылова килек в Южном Каспии с использованием специализированных судов и применения прогрессивных технологий рыбодобычи. В результате этого, к середине 70-х годов промышленностью Дагестана добывалось до 70 тыс. т кильки в год. В последующем промысел килек занял ведущее место в промышленном рыболовстве.
В то же время, в этом направлении рыболовства, в последние два года также наблюдается кризис, связанный с широкомасштабной гибелью килек в 2001 г. по всей акватории ее обитания, а также воздействия Азово-Черноморского вселенца - гребневика мнемиопсиса. Под воздействием этих факторов уловы килек в целом на Каспии в 2001 г., по сравнению с 1999 и 2000 гг., снизились с 271,4 и 182,7 тыс. т, соответственно, до 77 тыс. т. Крайне низки уловы за 2002 г.- 32 тыс.т., 2003 г. - 14 тыс.т. и несколько возросли в 2004 г. -57,2 тыс. т.
Отрицательное влияние глобальных и многообразных региональных факторов (среди которых ведущее место занимают антропогенного происхождения) оставила глубокие следы в сущности сложной биогеоценологической структуры животного и растительного мира Каспийского моря, вызвали экологическую дистанцию жизненно важных звеньев морских экосистем, с критическими последствиями нарушения известного биологического равновесия, с пагубными последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. В результате запасы, следовательно, и уловы ценных промысловых рыб, упали в десятки раз; вовсе исчезли такие высококачественные обитатели Каспийского моря как лосось, белорыбица и другие. Особо серьезную озабоченность вызывает будущее этих ценных обитателей Каспия.
Знание характера внутривидовой структуры, устойчивости внутривидовых группировок и закономерностей, определяющих вариабельность рыб популяции и вида в целом, нам представляется совершенно необходимым при построении рационального высокопродуктивного рыбного хозяйства (Никольский, 1980).
Каспийские высококачественные рыбы, сельди, карповые и осетровые в значительной мере удовлетворяли потребности Российской империи в рыбной пище. В 1900 г. уловы на Каспии составляли 300 тыс. т, в том числе осетровые 29 тыс. т, сельди 73,6 тыс. т, крупный частик 76,6 тыс. т, вобла 119,7 тыс. т. К 1913 г. вылов рыбы на Каспии возрос до 590,3 тыс. т из них 328 тыс. т сельди, крупный частик 96,2 тыс. т, вобла 136,6 тыс. т (Иванов, Мажник, 1997). Происшедшее в последние десятилетия антропогенное вмешательство (гидростроительство, загрязнение, нерациональный промысел и т. д.) привело к глубоким коренным изменениям в сущности сложной биогеоценологической структуры животного и растительного мира Каспийского моря, с пагубными последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. До 50-х годов сельдь, вобла и лещ являлись наиболее массовыми объектами промысла. Килечный промысел до 1935 г. вовсе отсутствовал в статистике, ее промысел начал бурно развиваться с конца 40-х годов с разработкой и внедрением лова на электросвет, а к 70-м годам уловы ее составили 75-80 % от общей добычи. В последние годы, несмотря на значительное снижение уловов, Каспийский бассейн занимает важное место в рыбохозяйственном комплексе страны. Он дает более 70 % осетровых и свыше 60 % крупного частика. Удельный вес ОДУ Каспийского бассейна по внутренним водоемам России превышает 80 %. Несмотря на снижение уловов значение Каспийского бассейна по-прежнему велико.
Представители семейства карповых рыб, имеющие важное промысловое значение, до сих пор недостаточно изучены в эколого-морфологическом отношении, несмотря на многочисленные работы касающиеся систематики и морфологии отдельных видов. Комплексный подход с привлечением большого количества признаков и с отбором из них более информативных, используемый нами для изучения этих рыб, позволит внести ясность в расхождения о структуре популяций изучаемых рыб.
Принципиальная схема оперирования любым ключом сводится к тому, что обычно идентифицирующий (идентификатор) последовательно просматривает признак за признаком, добавляя к описанию все новые значения различных признаков и тем самым, отбрасывая иные комбинативные варианты, пока, наконец, полученная комбинация значений признаков (описание) не оказывается уникальной (Свиридов, 1994).
Следует учитывать, что параметры плотностной регуляции как, впрочем, и сам характер регуляторных эффектов могут существенно отличаться у популяций разного типа, состава и положения в экологической системе водоема. Соответственно различными могут быть природа и механизмы наблюдаемых колебаний численности и биомассы. В этой связи представляют интерес исследования конкретных популяционных объектов, позволяющие воспроизводить и анализировать популяционную динамику на основе анализа количественных характеристик системы отношений плотной регуляции (Криксунов, 1995).
Актуальность изучения этих видов еще более возрастает, так как среди них повсеместно имеется сокращающийся вид - шемая, которая внесена в книгу "Редкие и исчезающие животные. Рыбы" (Павлов и др., 1994).
Одной из актуальнейших задач современной ихтиологии является оценка и прогнозирование состояния, популяций рыб в условиях интенсивного нарастания антропогенного влияния на водные экосистемы (Решетников, 1980). Актуальность проблемы повышается с каждым годом, что связано с нарастающей хозяйственной деятельностью человека. В связи с увеличением интереса международных инвесторов к нефтяным залежам Каспия, его фауна безнадежно теряет приоритеты. Среди важнейших задач, стоящих перед современной наукой, трудно назвать более актуальную, чем организация охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов. (Шатуновский, 1978). Известно, что интенсивная хозяйственная деятельность и значительные изменения гидрологического режима, происшедшие за последние 50 лет, отразились на воспроизводстве и структуре популяций рыб. Хозяйственная деятельность в зоне Каспийского бассейна, все усиливающаяся в последние годы, активно изменяет ход и направленность многих естественных процессов и явлений, что чревато негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема. Остроту проблемы усиливает и отсутствие единой стратегии и рациональных подходов в использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, могут не выдерживать силы современного антропогенного воздействия. Все это создает реальную опасность экологического кризиса, прогнозировать и предотвратить который невозможно без знания всего многообразия естественных механизмов функционирования популяций. Исключительно важными при этом являются знания по структуре вида, позволяющие определить объект управления и охраны.
Цель работы. Основной целью настоящей работы явилось изучение закономерностей морфоэкологической изменчивости кутума и шемаи в реках западной части Каспийского моря в современных условиях и разработка на этой основе реальных конкретных предложений для организации рационального рыбного промысла в данном регионе.
Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:
1. Изучить индивидуальную, размерно-возрастную и половую изменчивость внешних морфологических, краниологических, остеологических признаков и морфофизиологических показателей кутума и шемаи в реках западной части Среднего Каспия;
2. Провести анализ межпопуляционной изменчивости и фенетического сходства локальных популяций исследуемых видов рыб в пределах рек западной части Среднего Каспия;
3. На основе полученных данных провести оценку популяционной структурированности этих видов в пределах изучаемых рек;
4. На основе анализа полученных данных по морфоэкологической изменчивости и внутривидовой структуре кутума и шемаи в реках западной части Среднего Каспия разработать рекомендации по рационализации их промысла и организации эффективного воспроизводства.
Научная новизна. Впервые были проведены исследования по традиционным морфологическим, краниологическим, остеологическим признакам, а также по морфофизиологическим характеристикам речных популяций кутума и шемаи западной части Среднего Каспия. Впервые эти выборки анализируются по методу кластерного анализа и по методу двух главных компонент с привлечением большого количества признаков и дальнейшим отбором из них наиболее информативных.
Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут быть использованы для регулирования и оптимизации1 промысла рыб и в организации природоохранных мероприятий, направленных на поддержание экологического равновесия Каспийского моря. Полученные результаты исследований, характеризующие биологические показатели производителей, могут быть рекомендованы к использованию в рыборазводных целях, а также в практических занятиях по специальности «Биоресурсы и аквакультура».
Изменчивость внешнихморфологических признаков шемаи chalcalburnus chalcoides chalcoides (guld.)
Терек - самая многоводная река республики, что в значительной степени определяет ее рыбохозяйственное значение, протекает на территории республики лишь в своем нижнем течении (150 км). Ее истоки находятся в Грузии на высоте 3200 м. Общая длина реки 591 км, площадь водосбора 42710 км2 (Гюль и др., 1961 г.).
Среднегодовой расход этой реки соответствует 51% - обеспеченности, средний годовой расход воды в устье составляет 350м /с, а годовой сток составляет 7,66 км3 . Анализ многолетних данных гидрологического состояния р. Терек за последнее десятилетие указывает на тенденцию снижения объемов годового стока. Водный режим Терека характеризуется летним половодьем и зимней меженью. Половодье продолжается с конца марта до сентября. Большая часть стока Терека (около 70%) проходит в весенне-летний период. Наибольшая водность отмечается в июле августе, наименьшая - в феврале. Для реки характерно стремительное течение, высокая мутность. Она несет огромное количество минеральной взвеси. Среднегодовой объём стока взвешенных наносов здесь составляет около 21 млн. т, а в многоводные годы -вдвое больше (Михеев и др., 1983 г.). Аккумулятивные процессы проявляются, начиная с зоны выходов горных притоков на предгорные равнины. Большая часть участков русла в среднем течении обвалована, что уменьшает долю пойменного потока, препятствует осветлению воды. Наиболее мутные воды из всех притоков в р. Сунже, которая выносит в Терек до 60 % от общего твердого стока реки.
В 50 - х годах река зарегулирована Моздокским, Павлодарским и Каргалинским гидроузлами, последний из которых расположен в 130 км от устья. Основные нерестилища осетровых и лосося в Тереке расположены много выше. Режим работы Каргалинского гидроузла, со времени его создания, не учитывает интересов рыбного хозяйства. В период максимального нерестового хода производителей осетровых, шандоры плотины бывают закрыты. У нижнего бьефа плотины скапливается значительное количество производителей осетровых, не имеющих прохода на нерестилища. Часть рыб при этом погибает, травмируется. Принятые на различных уровнях многочисленные решения, относительного строжайшего соблюдения графика периодического открытия шлюза для пропуска рыб, не выполняются. На неоправданно долгое время затянулось проектирование и строительство рыбопропускного устройства в плотине Каргалинского гидроузла. В результате уровень естественного воспроизводства проходных рыб значительно снизился. Большой ущерб рыбному хозяйству продолжает приносить водозаборные части оросительных систем, расположенные выше гидроузла и рассчитанные на пропуск более 300 м/сек. Практически, за исключением редких многоводных лет, почти весь сток Терека уходит в дельтовый, Терско -Кумский , Дзержинский и другие каналы. В.Н. Мейснер (1932) отмечал, что потеря Тереком былого рыболовного значения связана со значительным расходом его воды, доходящей до моря, сильно уменьшалось, устья обмелели, заболотились и стали труднодоступными для ходовых рыб. В настоящее время сток Терека искусственно направляется в моря по двум рукавам - прорези и Кубякинскому банку. В условиях острого дефицита воды, постигающего в среднемаловодные годы 0,8 км 3 (Михеев и др., 1983). Подобное распределение стока реки нерационально. При небольших расходах воды, наблюдающихся в последние годы, это ведет к обмелению русловых и устьевых районов, образованию островов, препятствуют нормальному ходу производителей на нерестилища и скелету их молоди.
В ней нерестится наиболее многочисленное стадо дагестанских осетровых. Это вторая река в бассейне Каспия, где размножается каспийский лосось и единственная, где отмечено естественное воспроизводство дальневосточных растительноядных рыб - белого амура и толстолобика.
Терско-Каспийский рыбопромысловый район является естественным продолжением Северного Каспия - наиболее продуктивной части моря. Мелководные, хорошо прогреваемые участки этой акватории продуцирируют здесь обилие корма для рыб и служат местом нагула и зимовки многочисленных стад их производителей и молоди. Основное место в определении рыбохозяйственной ценности Терско-Каспийского района занимает р. Терек, в которой размножаются ценные промысловые рыбы Каспия.
Вместе с впадающими в него р. Кумой и небольшими водоканалами терской системы (р. Средней, р. Караколь, Брянским и Суюткинским каналами) Кизлярский залив располагается в северо-западной части Каспийского -Терского района. В своих низовьях р. Кума большую часть года остаётся безводной. При восточных ветрах ее устье нередко затопляется морской водой. Рельеф суши, прилегающей к этому участку моря, представляет собой песчаную равнину бывшей дельты Терека. Кизлярский залив имеет слабо выраженную соленость (1,8 - 2,5 %). Он мелководен, с большим количеством отмелей, банок и островов. Побережье залива плоское, извилистое, берега пологие. Прибрежная часть залива обильно заросла тростником и мягкой подводной растительностью. Дно покрыто илисто-песчаными грунтами. (Даниялова, Надирадзе, 1984).
Мелководный хорошо прогреваемый солнцем Кизлярский залив в современных условиях Каспийско - Терского района является лучшим местом нагула ценных промысловых видов рыб, преимущественно бентофагов (осетровых, сазана, леща, воблы и др.). Гидрохимический режим залива, слабая соленость, оптимальная концентрация фосфора создают здесь благоприятные условия для развития планктонных и бентических организмов, которые привлекают большое количество рыб разных возрастных групп. Такие виды, как сазан, лещ, вобла, судак здесь зимуют. В Кизлярском заливе расположены удобные места нереста полупроходных рыб. Мягкое подводная растительность (рдесты, элодея, валиснерия и др.) служат отличным субстратом для инкубации икры. Кизлярский залив является также и удобным местом рыболовства. В Кизлярском заливе обитают 17 видов рыб, из них 10 видов относятся к семейству карповых, которые здесь же и размножаются. Площадь нерестилищ в заливе составляет около 21,2 км2. Общий промысловый запас в последние годы определенный по методу прямого учета, достигает 20 тыс. ц. полупроходных рыб и 825 ц. осетровых.
С повышением уровня Каспийского моря и подтоплением большой площади низменного прибрежья акватория Кизлярского залива значительно возросла и составляет в настоящее время около 2 тыс. км2. Большой удельный вес (около 50 %) в составе уловов залива имеют речные рыбы (щука, сом, красноперка, окунь, густера, белоглазка, синец, чехонь и др.) Запасы этой группы рыб в последние годы увеличились в результате улучшение условий воспроизводства после повышения уровня моря более чем на 2м.и расширения площадей нерестилищ. Методом прямого учета в сочетании с биостатистическим методом промысловый запас полупроходных речных рыб в Кизлярском заливе в 1996 г.; определен в объёме 22,5 тыс.т, в том числе: сазана - 5,5 тыс.т, леща - 2,5 тыс.т, щуки - 3,0 тыс.т, судака - 1,5 тыс.т, воблы-1,5 тыс.т. сома - 1,0 тыс.т. Запасы рыб возросли, а их промысловое использование остаётся на низком уровне (около 10 %). Есть возможность повысить интенсивность промысла более чем в 3 раза и довести вылов к 2000 г. до 7 тыс.т, против 1,2 - 1,3 тыс.т. в настоящее время (Столяров, 1997).
Имеющееся в левобережной части Терека нерестового - выростные водоемы ( Аракумские и Нижнетерские ) в значительной мере потеряли свое рыбохозяйственное значение. Их обводнение в полной мере зависит от попусков воды через шлюзы Карагалинской плотины. Эти пропуски не отвечают даже минимальным потребностям водного режима озера. Они не равномерны, вызывают резкие колебания уровней воды, в результате чего нерестилища вовремя не заливаются, гибнет отложения производителями икра. Более 60 % площади водоемов заросло надводной и подводной растительностью, что создает дополнительно неблагоприятный газовый режим. Из-за плохого водоснабжения Нижнее - Терское озеро часто теряют связь с морем.
Из-за ухудшения условий промысла за первые три года XI пятилетки на Нижнє - терских водоемах поймано 2271, 9 ц рыбы, на Аракумских - 5018 ц. тогда как за этот период X пятилетки уловы составили соответственно 80 93 ц и 16885 ц. Уловы сазана, леща, судака, сома, воблы, жереха и кутума, дающая наиболее ценную пищевую продукцию, за это время понизились в Нижнє -терских водоемах в 7, 4 раза, в Аракумских - в 4,9 раза.
Изменчивость остеологических характеристик шемаи
Кутум - Rutilus frisii kutum (Kamensky, 1901) Понто-Каспийский вид. Выделяют три подвида, из которых в водах России встречаются два: R. frisii frisii (Nordman, 1840) - вырезуб и кутум R. frisii kutum (Kamensky, 1901) (Богуцкая, 1998). Кутум населяет бассейн Каспийского моря, в основном его среднюю и юго-западную части. В Северном Каспии и в устьях рек Волга и Урал попадаются единичные особи. В северо-восточной части моря и вдоль его восточного берега не встречается (Мейснер,1920; Берг, 1949; Монастырский, 1949; Рзаев, 1966; Лебедев и др., 1969; Казанчеев, 1963; 1981; Коблицкая, 1981). Отдельные экземпляры иногда попадаются в устье Урала (Митрофанов и др., 1987). Некоторые сведения по систематике кутума даны: К. Ф. Кеслером (1877-1878),. В.И. Мейснером (1920), А.Н. Державиным (1934,1949), Г.И. Монастырским (1949), Л.С. Бергом (1949) и др.
Изменчивость окраски. Общий вид кутума светлый ярко-серебристый, дорсальная часть зеленая или серая с болотным отливом. Грудная и брюшная часть белая. Дорсальные и хвостовые плавники серые. Грудные, брюшные и анальные плавники светлые, иногда встречаются с красным отливом. Кутум Кизлярского залива в спинной части серый с черным отливом, а кутум устьев рек Терек и Сулак - с коричневым отливом. Перед нерестом у кутума на глазах красная лунообразная полоска приобретает ярко выраженную окраску. На голове у самцов шипы и ямки в мелкую дробинку.
Изменчивость морфологических признаков. Согласно нашим данным, кутум характеризуется следующими счетными признаками: D 10-11 (10,1); А 9-12 (10,7); 11 42-64 (57,0); Vo 39-44 (42,2); br 7-12 (9,0); глоточные зубы однорядные, обычно 6-5 (5-5;6-6). Рот полунижний. Задняя часть плавательного пузыря не округлена, как у других видов этого рода, а удлиненная. Конец нижней губы по горизонтали проходит на уровне нижнего края глаза или до 3 мм ниже ее. Конец хвостового плавника слегка округлен. Берг (1949), Абдурахманов (1962), Казанчеев (1981), Кулиев (1989) у кутума Каспийского моря ранее отмечали только три неветвистых луча в спинном плавнике. В наших исследованиях в выборках из устьев рек Терек, Сулак, Самур, Кура и Кировского залива впервые зафиксировано четыре неветвистых луча соответственно у 48%, 36%, 69%, 80% и 59%) рыб. Тело кутума невысокое, наибольшая высота его незначительно больше длины головы или равна ей.
Размерно-возрастная изменчивость. У кутума устья р. Самур в % к длине тела с увеличением размера и возраста возрастает антедорсальное расстояние, уменьшается диаметр глаза, длина головы, длина хвостового стебля, наибольшая высота спинного и анального плавников, длина грудных и брюшных плавников (различия достоверны). В % к длине головы с ростом длины и возраста уменьшается ширина глаз, увеличивается длина рыла, за глазничный отдел головы, высота головы у затылка, ширина лба различия достоверны.
Половая изменчивость. При сравнении меристических признаков самок и самцов кутума Кировского залива достоверное различие отмечено в одном показателе: число чешуи в боковой линии у самок больше, чем у самцов. Из 24 пластических признаков достоверные различия отмечены по 5. Длина основания спинного плавника у самцов больше, чем у самок. У самцов спинной плавник выше, чем у самок. Наибольшая высота анального плавника больше у самцов чем у самок. Длина грудных плавников больше у самцов, чем у самок. Длина брюшного плавника больше у самцов, чем у самок. При рассмотрении полового диморфизма у кутума устья р. Самур в двух меристических признаках отмечено достоверные различия. Так, чешуи по боку хвостового стебля у самок больше, чем у самцов. Число тычинок на внешней стороне 1-й жаберной дуги у самок больше, чем у самцов. Достоверное различие в пластических признаках в % к длине тела отмечено: диаметр глаза у самок (3,0±0,09) меньше, чем у самцов (3,9+0,15) (5,3). У самцов шире лоб, чем у самок. Наименьшая высота тела у самок, у самцов. Длина хвостового плавник у самцов больше, чем у самок . Длина основания спинного плавника больше у самцов, чем у самок. Длина брюшных плавников больше у самцов, чем у самок. Наибольшая высота тела в % к длине головы выше у само, чем у самцов.
Таким образом, при рассмотрении половой изменчивости двух популяций кутума по счетным признакам, не отмечено характерных отличающихся показателей присущих этим популяциям, незначительный диморфизм наблюдается свойственный некоторым признакам: количество чешуи в боковой линии различно у особей кутума Кировского залива и число чешуи по боку хвостового стебля и тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги -особям р. Самур. При рассмотрении полового диморфизма выше указанных популяций по пластическим признакам отмечены характерные различающие признаки в этих популяциях - длина основания спинного плавника и длина брюшных плавников у самцов больше.
Изменчивость меристических признаков. Наибольшим числом чешуи в боковой линии отличается выборка кутума Терско-Каспийского района (58,4±0,68), наименьшим - выборка кутума Кировского залива (55,6±0,54). Достоверные различия отмечены при сравнении числа чешуи в боковой линии выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского района (3,16), Сулакско-Каспийского района (3,07). Наибольшим числом чешуи над боковой линией отличается выборка кутума Самурско-Каспийского района (9,6±0,12), наименьшим - выборка кутума р. Кура (8,6±0,12). Достоверное различие отмечено при сравнении числа чешуи над боковой линией выборки кутума р. Терек с выборками кутума рек Сулак (3,13), Самур (3,13), Терско-Каспийского района (4,38), Сулакско-Каспийского района (3,89), Кировского залива (3,75) и Самурско-Каспийского района (5,00). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа чешуи над боковой линией выборки кутума р. Кура с выборками кутума рек Сулак (4,00) и Самур (3,75). Наибольшим числом чешуи под боковой линией отличается выборка кутума Самурско-Каспийского района (5,4±0,10), наименьшим - выборка кутума р. Терек (4,9±0,14). Достоверное различие отмечено при сравнении числа чешуи под боковой линией выборки кутума Сулакско-Каспийского района с выборками кутума рек Сулак (3,13) и Самур (4,09). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа чешуи под боковой линией выборки кутума Самурско-Каспийского района с выборками кутума рек Сулак (3,13) и Самур (4,09).
Наибольшим числом чешуи по боку хвостового стебля отличается выборка кутума Терско-Каспийского района (16,6±0,24), наименьшим выборка кутума р. Терек (14,4±0,12) (табл. 2). Достоверное различие отмечено при сравнении числа чешуи по боку хвостового стебля выборки кутума р. Терек с выборками кутума р. Сулак (3,3), Терско-Каспийского района (8,14), Кировского залива (5,2) и Самурско-Каспийского района (7,08) . Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа чешуи по боку хвостового стебля выборки кутума р. Сулак с выборками кутума Терско-Каспийского района (3,71) и Кировского залива (5,42). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа чешуи по боку хвостового стебля выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского района (6,70), Сулакско-Каспийского района (3,24), Кировского залива (3,85) и Самурско-Каспийского района (5,38).
Наибольшим числом ветвистых лучей в спинном плавнике отличается выборка кутума р. Самур (10,1±0,05). Достоверные различия между выборками не отмечены.
Наибольшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике отличается выборка кутума р. Самур (10,9±0,09), наименьшим - выборка кутума Сулакско-Каспийского района (10,5±0,34). Достоверные различия между выборками не отмечены.
Наибольшим числом тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги отличается выборка кутума р. Кура (9,7±0,13), наименьшим - выборка кутума р. Самур (7,2±0,17). Достоверное различие отмечено при сравнении числа тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Терек с выборками кутума рек Сулак (3,71) и Самур (6,55). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Сулак с выборками кутума Терско-Каспийского района (5,19), Сулакско-Каспийского района (3,33) и р. Кура (6,79). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского района (10,00), Сулакско-Каспийского района (6,30), р. Кура (11,9), Кировского залива (4,40) и Самурско-Каспийского района (6,80).
Изменчивость черепа шемаи
В Черноморско-Азовском бассейне шемая распространена от водоемов северо-западной части малой Азии, рек Восточной Болгарии и Дуная до Кубани и рек Западного Закавказья (Богуцкая, 1998). В настоящее время известно 13 подвидов (Banarescu, 1964; Economidis,1986) В водах СССР обитают шесть форм шемаи (Л.С. Берг, 1949). Из них один основной вид указан для бассейна Каспийского моря, четыре подвида для Азово-Черноморского бассейна, один подвид для Аральского моря. Область обитания шемаи не выходит за пределы бассейнов этих морей. В бассейне Каспийского моря распространены: проходная куринская шемая - Chalcalburnus chalcoides chalcoides (Guldenstadt), являющаяся типичной формой шемаи и ее подвиды: Ленкоранская -Chalcalburnus chalcoides (Warp.) и Иранская - Chalcalburnus chalcoides Iranicus. В реках западной части Среднего Каспия она представлена типичной проходной формой номинативного подвида. Жилая форма шемаи отмечена в малых речках Южного Каспия и в Мингечаурском водохранилище.
Изменчивость окраски. Тело шемаи невысокое, спина темно-зеленая с синеватым, серым оттенком, нижняя часть светло - серебристая, дорсальные и хвостовые плавники светлые. Хвостовой и анальный плавники с красноватым отливом. Конец хвостового плавника слегка округлен. Спинной плавник отнесен несколько назад от основания брюшных плавников. Рот конечный. Верхний конец нижней губы на одном уровне или на 2-3 мм выше верхнего края глаза. Выявлены различия в окраске разных частей тела рыбы в разных популяциях. Для шемаи залива им. Кирова характерна темная полоска на конце верхней и нижней губы. Сулакская шемая отличается светло - серебристостью с белизной. У Терской шемаи отмечена серая с легкой желтизной дорсальная часть.
Изменчивость морфологических признаков. Впервые показано, что во всех исследованных районах встречались особи шемаи с II неветвистыми лучами в дорсальном плавнике и их количество доходит до 50 % и более. В Терско-Каспийском районе две особи шемаи имели IV не ветвистых луча. В ранних работах авторы считали этот систематический признак устойчивым и отмечалось только III луча (Берг, 1949; Абдурахманов, 1962; Казанчеев, 1981; Д.С. Павлов и др. 1994). Согласно общепринятому мнению шемая Каспийского моря имеет ДIII 7-9, АIII 17-19, чешуи в боковой линии 56-74, глоточные зубы двухрядные, обычно 2,5 - 5,2 (Берг, 1949). Согласно нашим данным, шемая характеризуется следующими счетными признаками: D 7-10 (8,5); А 13-16 (15,1); И 51-76 (66,1); Vo 42-46 (44,4); br 13-22 (18,2); глоточные зубы двухрядные, в основном 2.5-5.2 и обнаружены более редкие варианты 1.5-5.1, 5.2-1.5, 5.1-2.5,4.2-2.5.5.2-2.5.
Средние размерно-весовые показатели у Терско-Каспийской популяции 242,0±2,56 мм; 194,68±06,68 г, с колебаниями от 205 до 280 мм и 115-325 г соответственно. Средние размерно-весовые показатели у особей шемаи Сулакско-Каспийского района - 240,6±0,3 мм; 233,6±8,08 г с колебаниями от 145 до 305 мм и 150-410 г соответственно. Средние размерно-весовые показатели у популяции шемаи Кировского залива - 247±2,66 мм; 197+5,03 с колебаниями от 230 до 265 мм и 160-225 г соответственно. Средние размерно-весовые показатели у выборки шемаи Самурско-Каспийского района -235,3+9,99 мм; 216,1±17,39 г с колебаниями от 155-280 мм; 94-285 г соответственно.
Таким образом, из выше изложенного видно, что средняя промысловая длина всех популяций близка между собой, а средние весовые показатели резко различаются. Наименьшим средним весом отличаются особи Терско-Каспийского района, а наибольшим - популяции Сулакско-Каспийского района (4,79). Достоверны различия отмечено также между средним весом популяций устья р.Самур и Кировского залива (4,96).
Половую изменчивость детально исследовали у особей Сулакско-Каспийского района. В основном размерно-весовые показатели самок больше, чем самцов. Самцы и самки по внешним признакам почти не различаются. При рассмотрении пластических признаков (в % к длине тела) различие отмечено только по длине основания дорсального плавника у самок (9,1+0,14) больше, чем у самцов (8,5±0,13) (3,16).
При рассмотрении пластических признаков (в % к длине тела) самцов и самок Сулакско-Каспийского района, р. Кубань и Аральского моря (Маркун, 1929) достоверные различия отмечены в длине головы у самок Сулакско-Каспийского района и р. Кубань (4,75). Наибольшей высотой тела отличаются самки р. Кубань (26,1+0,10), различия достоверны при сравнении с самками Сулакско-Каспийского района (21,9±0,18) (20,49). Достоверные различия отмечены при сравнении самцов Сулакско-Каспийского района с самцами Аральского моря и р. Кубань (3,42; 14,12).
Постдорсальное расстояние наибольшее у самок Сулакско - Каспийского района (39,4±0,07), различия достоверны при сравнении с самками р. Кубань (37,18±0,19) (10,84). Наименьшей длиной основания дорсального плавника отличаются самки шемаи Каспийского района (9,1 ±0,14), различия достоверны при сравнении с самками Аральского моря и р. Кубань (7,89; 8,29).
Морфологическая изменчивость шемаи. Наибольшее число чешуи в боковой линии отмечено у выборки шемаи Самурско-Каспийского района (68,5+0,83), наименьшее - у выборки шемаи р. Самур (54,4+0,72) (табл.3). Достоверное различие отмечено при сравнении числа чешуи в боковой линии выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Самур (10,59), Сулакско-Каспийского района (4,81), Терско-Каспийского района (7,9), Самурско-Каспийского района (7,5) и Кировского залива (4,34). Достоверные различия наблюдаются при сравнении числа чешуи в боковой линии выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи р. Самур (7,98), Терско-Каспийского района (3,78) и Самурско-Каспийского района (4,28). Достоверные различия также отмечены при сравнении числа чешуи в боковой линии выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Сулакско-Каспийского района (11,11), Терско-Каспийского района (14,07), Самурско-Каспийского района (12,91) и Кировского залива (10,52).
Наибольшее число чешуи над боковой линией отмечено у выборки шемаи Кировского залива (10,5±0,12), наименьшее - у выборки шемаи р. Сулак (9,0±0,11). Достоверные различия отмечены при сравнении числа чешуи над боковой линией выборки шемаи р. Терек и рек Сулак (8,86), Самур (4,55). Достоверные различия так же наблюдаются при сравнении числа чешуи над боковой линией шемаи выборки р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского района (6,88), Терско-Каспийского района (8,13), Самурско-Каспийского района (3,2) и Кировского залива (9,38). Достоверные различия также отмечены при сравнении числа чешуи над боковой линией выборки шемаи р. Самур с выборками Сулакско-Каспийского района (4,09) и Терско-Каспийского района (5,0).
Наибольшее число чешуи под боковой линией отмечено у выборки шемаи р. Терек (5,1±0,07), наименьшее - у выборки шемаи р. Самур (4,1±0,07). Достоверные различия отмечены при сравнении числа чешуи под боковой линией у выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи рек Терек (3,33), Сулак (5,09), Сулакско-Каспийского района (8,18), Терско-Каспийского района (10,2), Самуско-Каспийского района (3,08) и Кировского залива (12,88).
Наибольшее число чешуи по боку хвостового стебля отмечено у выборки шемаи Терско-Каспийского района (19,8±0,22), наименьшее - у выборки шемаи р. Самур (15,6±0,23). Достоверные различия отмечены при сравнении числа чешуи по боку хвостового стебля выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Самур (5,31), Сулакско-Каспийского района (4,17), Терско-Каспийского района (7,81), Самурско-Каспийского района (6,0) и Кировского залива (5,0). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа чешуи по боку хвостового стебля р. Сулак с выборками шемаи р. Самур (7,67), Терско-Каспийского района (6,55), Самурско-Каспийского района (10,0) и Кировского залива (9,57). Достоверные различия так же отмечены при сравнении числа чешуи по боку хвостового стебля выборки шемаи р. Самур с выборкой шемаи Сулакско-Каспийского района (16,39).
Изменчивость морфофизиологическиххарактеристик шемаи
Выборка шемаи р. Терек отличается наибольшим числом чешуи под боковой линией (5,1±0,07) (табл.3), наибольшим расстоянием между грудными и брюшными плавниками (23,3±0,22). В % к длине головы наибольшей длиной заглазничного отдела головы (50,0±0,38). Наименьшим числом тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги (16,0±0,20), наименьшей длиной антедорсального расстояния (50,6±0,29), наименьшим постдорсальным расстоянием (35,8±0,43), наименьшей длиной хвостового стебля (20,2±0,61) (табл.3).
Выборка шемаи р. Сулак отличается наибольшей высотой головы у затылка (5,2±0,14), наибольшей длиной основания спинного плавника (10,1±0,07), наибольшей высотой анального плавника (11,8±0,47), наибольшей длиной грудного плавника (17,3±0,12), наибольшей длиной брюшного плавника (14,2±0,18), наибольшей высотой анального плавника (11,8±0,47), наибольшей длиной грудного плавника (17,3±0,12), наибольшей длиной брюшного плавника (14,2±0,18) и наименьшим числом чешуи над боковой линией (9,0±0,11). При рассмотрении наименьшей высоты тела отмечена максимальная высота тела (8,4±0,07)
Выборка шемаи р. Самур отличается наибольшим количеством ветвистых лучей в спинном плавнике (9,1±0,06), наименьшим числом чешуи в боковой линии (54,4±072), наименьшим числом чешуи под боковой линией (4,1±0,07), наименьшим числом чешуи по боку хвостового стебля (15,6±0,23), наименьшим числом тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги (24,2±0,53), наибольшей длиной рыла (6,3±0,13), наибольшим диаметром глаз (7,7±0,15), наибольшей длиной заглазничного отдела головы (11,2±1,50), наибольшей шириной лба (б,9±0,13), наибольшей длиной основания анального плавника (16,3±0,44), наибольшим расстоянием между брюшным и анальным плавниками (19,б±1,31). В % к длине головы отличается наибольшей длиной рыла (30,8±0,37), наибольшим диаметром глаз (27,5±0,41), наибольшей шириной лба (33,3±0,48), наименьшей длиной заглазничного отдела головы (47,0±0,45).
Кластерный анализ 7 выборок шемаи по 24 внешним пластическим признакам показал, что отдельную компактную группу образуют речные выборки и отдельную - морские выборки (рис.11). Кластерный анализ 7 выборок шемаи по внешним счетным признакам показал, что нет четкой обособленности морских и речных групп, они образуют смешанные группировки (рис. 12). Кластерный анализ 7 выборок шемаи по традиционным внешним и пластическим счетным признакам показал, что морские выборки обособлены, а речные - образуют отдельные обособления.
При распределении выборок шемаи по двум главным компонентам по 8 внешним традиционным меристическим признакам в одной группе выборки рек Сулак и Самур. В одной группе оказались выборки Терско-Каспийского и Самурско-Каспийского районов. Отдельно обособилась выборка р. Терек.
Наиболее информативными признаками являются по первой компоненте - число чешуи по боковой линии, число чешуи по боку хвостового стебля. По второй компоненте - число лучей в спинном плавнике (рис. 14).
При распределении выборок шемаи по двум главным компонентам по 24 пластическим признакам в одной группе выборки рек Сулак и Терек. Отдельно обособилась выборка реки Самур. Отдельную группу образовали выборки Сулакско-Каспийского и Терско-Каспийского районов и Кировского залива (рис. 15).
Наиболее информативными признаками являются по первой компоненте - в % длине тела без С: длина головы, ширина лба и длина основания анального плавника. По второй компоненте - в % длине тела без С: антидорсальное и постдорсальное расстояния.
При распределении выборок шемаи по двум главным компонентам по традиционным меристическим и пластическим признакам в одной группе выборки рек Сулак и Терек. Отдельно обособилась выборка реки Самур. Отдельную группу образовали выборки Сулакско-Каспийского,Самурско-Каспийского районов и Кировского залива (рис. 16).
Наиболее информативными признаками являются по первой компоненте - в % от длине тела без С: длина головы, ширина лба и длина анального, плавника. По второй компоненте - в % от длине тела без С: высота головы у затылка, антедорсальное растояние, посдорсальное расстояние и рсстояние между брюшным и анальным плавником.
Таким образом, при рассмотрении распределения выборок шемаи по двум главным компонентам и в кластерном анализе отдельно и вместе по счетным и пластическим признакам наблюдается четкая картина по географическому расположению выборок в кластерном анализе по традиционным внешним пластическим признакам (рис. 11).
При рассмотрении распределения выборок кутума по двум главным компонентам и в кластерном анализе отдельно и вместе по счетным и пластическим признакам не наблюдается четкая картина по географическому расположению выборок. Компактную группу образуют по двум главным компонентам по счетным и пластическим признакам морские выборки западной части Среднего Каспия, также отдельно выделяются речные выборки западной части Среднего Каспия при кластерном анализе по пластическим и по пластическим и счетным признакам.
При рассмотрении распределения выборок шемаи по двум главным компонентам и в кластерном анализе отдельно и вместе по счетным и пластическим признакам наблюдается четкая картина по географическому расположению выборок в кластерном анализе по традиционным внешним пластическим признакам.
Проведенный нами анализ изменчивости традиционных внешних морфологических признаков и некоторых пластических и меристических характеристик и окраски в разных локальных популяциях бассейна Каспийского моря у 2 видов карповых рыб выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных характеристик на популяционном уровне. При этом, как показали наши исследования, хотя у большинства изученных видов (кутум,), меристические признаки в целом менее изменчивы, чем пластические, у некоторых видов (шемая) они достоверно не отличаются по уровню изменчивости от традиционных пластических характеристик.
Ряд индивидуальных различий во внешней морфологии особей, безусловно, связан с размерной изменчивостью признаков, а также и с половой изменчивостью. Как показали наши исследования, внешние различия между особями разного пола у подавляющего большинства изученных видов выражены слабо, часть выявленных различий между самцами и самками в отдельных выборках связаны с размерными различиями между ними. Чаще всего самцы и самки из одной локальной популяции несколько отличаются по среднему числу чешуи в боковой линии, под боковой линией и по боковой части хвостового стебля, а также по числу жаберных тычинок на первой жаберной дуге. У ряда видов (кутум) самцы отличаются от самок более длинными и высокими парными и непарными плавниками.
