Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 6-11
Глава 2. Состояние изученности вопроса 12-19
Глава 3.' Краткая характеристика рыбцово-шемайного хозяйства на озере Соленом . 20-21
3.1. Размножение рыб на искусственных нерестилищах 21-24
3.2. Инкубация икры и развитие эмбрионов 24-25
3.3. Условия выращивания шемаи в оз.Соленом 25-33
Глава 4. Экология шемаи в ранний период онтогенеза
4.1. Морфология личинок и мальков из вырастного водоема и естественных нерестилищ ... (р.Псекупс) 33-39
4.2. Особенности роста и питания шемаи в оз.Соленом » 39-44
4.3. Интенсивность потребления кислорода личинками и мальками шемаи ...... 44-46
4.3.1. Потребление кислорода личинками и мальками шемаи 47-51
4.3.2. Пороговая концентрация кислорода для шемаи 51-54
4.4. Влияние разной солености воды на икру, личинок и мальков шемаи ....... 55-56
4.4.1. Влияние воды разной солености на икру ..... ...... 56-61
4.4.2. Выживание личинок и мальков шемаи в зоде разной солености . 61-70
4.5. Скат мальков шемаи из оз.Соленого и условия нагула их в первые месяцы жизни
в море ....., 70-79
Глава 5 Экспериментальное определение обеспеченности пищей личинок и мальков шемаи
5.1. Суточный ритм питания . 80-81
5.2. Выживаемость личинок шемаи при голодании ..... 82-83
5.3. Выедание зоопланктона личинками шемаи 84-85
5.4. Суточные пищевые рационы . 85-90
5.5. Обеспеченность кормом выращиваемых рыб озера Соленого 90-97
Заключение.. . . , 97-103
Литература 104-127
Приложения 128
- Размножение рыб на искусственных нерестилищах
- Морфология личинок и мальков из вырастного водоема и естественных нерестилищ ... (р.Псекупс)
- Суточный ритм питания
Введение к работе
Решением ЦК КПСС и Совета Министров СССР (№ 719, 1978 г.) поставлена задача увеличения запасов высококачественных видов рыб во внутренних водоемах почти в два раза. В свете решений этой задачи особую важность приобретает увеличение запасов промысловых видов рыб в Азовском море, уникальная биологическая продуктивность которого общеизвестна. Одним из ценных видов рыб Азовского бассейна является шемая - Chalcalbm-nus schischkovi Drensky , уловы которой в довоенные годы достигали 1200 ц в год. Однако, после 19,56 г. запасы шемаи сократились и уловы ее составили менее 100 ц. Основной причиной снижения запасов явилось ухудшение условий размножения рыб в реках. Построенные Тщикское (1941 г.) и Шапсугское (1959 г.) водохранилища исключили из нерестового фонда шемаи реки Белую, Афипс с притоками Шебш и Убин, а Варваринское водохранилище (1969 г.) сократило нерестилища и в закубанеких реках; Наконец, вступивший в строй Краснодарский гидроузел (1974 г.), отрезал от производителей шемаи последние нерестовые площади Псекупса, Пшиша и Лабы.
Частичная компенсация ущерба, нанесенного строительством водохранилищ, восполняется за счет искусственного разведения рыб в рыбцово-шемайном хозяйстве на озере Соленом, мощностью 12,5 млн. мальков, из которых 6,25 млн.шемаи (массой 0,8 г.).
В первые годы эксплуатации эффективность работы хозяйства была невысокой. На основе исследований АзНИИРХ была усовершенствована биотехника разведения шемаи (1965-1972 г.г.). Многие годы (включая 1980 г.) рыбоводное предприятие выполняет план и получает качественный рыбопосадочный материал.
Перед автором представляемой работы была поставлена задача изучить влияние абиотических и биотических факторов среды на ше- маю в непроточном водоеме, определить сроки выращивания и подготовленность мальков к скату, оценить условия нагула их в море и дать рекомендации по биотехнике разведения шемаи в водоемах лиманного типа.
В результате многолетних полевых и экспериментальных исследований впервые получены материалы по морфологии шемаи с естественных и искусственных нерестилищ, определены требования шемаи к условиям среды на ранних этапах онтогенеза, оценена обеспеченность кормом шемаи на разных этапах развития и параметры нагула ее в первые месяцы жизни в прибрежной зоне моря.
Выполненные автором разработки явились основой инструкции "Разведение рыбца и шемаи экологическим способом". Применение рекомендаций, изложенных в ней, повышает эффективность работы рыб-цово-шемайных хозяйств. Инструкция подготовлена в 1978 г. совместно с В.А.Битехтиной и утверждена Главрыбводом (1980 г.).
Настоящая работа выполнена под руководством доктора биологических наук Александры Федоровны Карпевич, которой автор выражает сердечную благодарность за постоянное внимание и деловые советы при ее выполнении. Автор глубоко признательна директору АзНИИРХ Э.В.Макарову и заведующей лабораторией биотехники разведения прудовых рыб В.А.Битехтиной за предоставление условий для работы над диссертацией. Очень благодарна за консультации и любезно предоставленный материал по гидробиологическому режиму озера Соленого к.б.н.Е.С.Проскуриной. ~ 6 -
Г л а в а 1
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положены полевые и экспериментальные материалы, полученные автором в период с 1965 по 1980 г,г. на озере Соленом (200 га) рыбцово-шемайного хозяйства и в прикубанском побережье Азовского моря. Выполнение ее распределено по годам следующим образом: 1965«-1971 г. г. * регулярные наблюдения за состоянием рыб и условий их выращивания в озере Соленом; 1968-1980 г.г, -проведение экспериментов, экспедиционных рейсов в прибрежной зоне кубанского побережья моря; сбор статистических данных выпуска рыб из озера Соленого и вылова шемаи (сеголетков и годовиков) в море.
Пробы для характеристики роста и питания шемаи в озере отбирали раз в пять дней на 10 станциях (рис.1). Личинок ловили сачками из газа № 14 и 11, а мальков 15-ти метровой волокушей с марлевым кутцом.
Этапы развития шемаи и рыбца определяли по работам Е.Н.Смирновой (1957, 1961),а других рыб - А.Ф.Коблицкой (1966). Содержание кишечного тракта анализировали согласно" "Руководству по изучению питания рыб в естественных условиях" (1961) и "Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях" (1974).
Для биологического анализа половозрелой шемаи рыб брали из уловов промыслового невода в устье Кубани (октябрь 1970-1971 г.г.) и Морского сбросного канала (май 1972 г.), анализировали по общепринятой методике (Правдин, 1966).
Сравнительный морфологический анализ выполняли по 15 пластическим и 5 меристическим признакам у личинок и мальков шемаи одного возраста из разных мест - оз.Соленого и р.Псекупс. Достоверность различий устанавливали по критерию Стьюдента (Рокицкий, 1973). Вариабельность морфологических признаков выражали в про- « 7 ~ центах длины тела. Возраст личинок считали от момента оплодотворения икры. Объем материала, использованного в диссертации, представлен в таблице 1.
Таблица 1
Объем материала, использованного в диссертации
Показатели
Количество
1. Биологический анализ: личинок и мальков производителей
2. Морфологический анализ: личинок мальков
Анализ содержимого кишечников
Опыты по доступности корма для личинок шемаи
Опыты по потреблению кислорода личинками и мальками шемаи
Опыты по определению порогового содержания кислорода для шемаи
Опыты по выживанию икры, личинок и мальков шемаи в воде разной солености
Пробы по газовому режиму водоемов
Пробы зоопланктона .0. Промысловая статистика по уловам шемаи хамсо-во~тюлечными ставными неводами
1965-1980 г.г.
Потребление кислорода рыбами определяли в респирациоиных опытах (Карпевич, 1958, 1960). Для респирометров использовали склянки с притертыми пробками емкостью 100 мл (для личинок) и 2000 мл (для мальков). Опыты проводили в лиманной профильтрованной воде. Личинок отлавливали в выростном водоеме, группировали по размерам, учитывая этап развития, выдерживали в лаборатории не менее 3-5 часов, затем помещали в респирометры. Содержание кислорода в склян- — 8 — ках определяли по микрометоду Винклера. До опыта содержание кислорода в воде было не ниже 80% нормального его насыщения,после опыта - не ниже 1/3 исходной величины. Интенсивность потребления кислорода выражали в миллиграммах на 1 г массы в 1 час и приводили к 20С согласно температурным поправкам Крога (Винберг, 1956). '
Солеустойчивость шемаи в личиночный и мальковый периоды жизни определяли по методике А.Ф.Карпевич (1960). Среды соленостью 1,2,3,4 и т.д. до V7%o готовили путем разбавления концентрата морской азовской воды (соленостью 27,6-31,5^0) пресной водой. Сосуд с водой, соленостью 0,4%о считали контрольным, остальные экспериментальными. Соленость воды определяли титрованием по хлору, по методике изложенной в Руководстве по морским гидрохимическим исследованиям (1959). Опыты проводили в двух-трехкратной повторносте.
Личинок размером 8,2-12,7 мм, массой 0,0016-0,0090 г помещали в чашки Петри с заранее приготовленными растворами: личинок одного возраста на первом, втором этапах развития по 10 экз., на третьем, четвертом этапах развития - по 5 экз. в одну чашку;маль-ков массой 0,2-0,3 и 0,6-0,8 по 15-10 экз. в сосуд объемом 3-5 л. Освещенность, температуру зоды, содержание растворенного в воде кислорода для всех вариантов каждой серии опытов поддерживали одинаковыми.
Личинок кормили мелким живым кормом, мальков - сухими дафниями и комбикормом (Карпенко, 1974). Наблюдали за состоянием личинок в течение 8-20 суток, после чего их фиксировали, взвешивали, уточняли этап развития, определяли .процентное соотношение живых и погибших особей в опыте.
Обеспеченность пищей личинок на разных этапах развития в озере Соленом рассчитывали, исходя из данных по продукции корма и потреблению его рыбами. При этом в расчет принимали потребление корма всеми рыбами (шемая, рыбец и другие).
Оптимальные концентрации корма для личинок шемаи на втором этапе развития устанавливали экспериментально, руководствуясь работами М.В.Желтенковой (1961) и Д.Н.Логвинович (1955). Выедание зоопланктона рыбами определяли в сосудах объемом 0,5 л заполненных профильтрованной лиманной водой. Зоопланктон отлавливали в выростном водоеме, отстаивали и вносили в сосуды с личинками, увеличивая исходную плотность в 2, 3, 4 раза; исходную плотность находили путем трехкратного просчета 2 мл планктона под микроскопом МБС-1.
Корм из коловраток, науплиев и копеподитов веслоногих рачков задавали с учетом этапов развития личинок. Время отсчитывали с момента внесения корма, опыт длился одни сутки. Потребление личинками кормовых организмов устанавливали прямым учетом по разнице в начале и конце опыта. В каждый сосуд помещали не менее 5 личинок. После окончания опыта оставшийся планктон и личинок фиксировали. Корм просчитывали, а личинок измеряли, взвешивали, уточняли этап развития и просматривали содержимое кишечного тракта. Вес пищевого комка устанавливали по реконструированным весам беспозвоночных.
Для выяснения обеспеченности рыб пищей рассчитывали суточные пищевые рационы по формуле Байкова с учетом дополнений А.Ф.Карпе-вич и Е.Н.Боковой (1936) (Руководство..., 1961), по методике Н.С.Новиковой (1949) с модификацией А.В.Коган (1963) и Г.Г.Вин-берга (1956). Пробы по суточному ритму питания и скорости переваривания пищи отбирали через 1-4 часа. В расчетах максимальных пищевых потребностей рыб, определенных по балансовому равенству (Винберг, 1956), использовали данные по скорости потребления кис- ~ 10 ~ лорода, полученные нами опытным путем и расчеты по коэффициентам а и к
Калорийность мальков шемаи и рыбца вычисляли по формуле А.П.Остапени (1968): 5,65 *%Б + 4ДО *%У + 9,45 %& = ккал сухого вещества, где %Б, %У, %& - процентное содержание белков, углеводов и жиров соответственно; используя при этом данные лаборатории физиологии АзНИИРХ по содержанию белков, жиров и углеводов в теле рыб.
Данные по калорийности кормовых организмов взяты из литературы (Проскурина, 1973; Шерстюк, 1971; Яблонская, 1964).
Расчет калорийности пищи мальков шемаи приведен в таблице 2.
Таблица 2 Калорийность кормовых организмов, потребляемых мальками шемаи '.Калорийность :организмов, :кал/г сырого : веса :
100 Таким же образом определяли калорийность пищи личинок шемаи и рыбца на разных этапах их развития.
Поправочный коэффициент, вычисленный по методу Е.А.Яблонской (1964). калорийность рыбы колебался для дичинок шемаи от 0,96 калорийность пищи до 1,05, для мальков »* 1,95; для личинок рыбца - 1,19-1,40, мальков - 1,65 (о рыбце см, ниже).
Методика отбора проб на гидрохимический анализ общепринятая (Алекин, 1954). При выполнении суточных наблюдений определяли содержание кислорода и температуру воды с интервалом 2 часа.
Раз в 10 дней (май-август) на постоянных четырех станциях отбирали пробы зоопланктона по методике ВНИРО, продукцию зоопланктона определяли физиологическим методом (Шушкина, 1968).
Интенсивность и динамику ската рыб из выростного водоема изучали путем повременного отбора проб ловушкой, перекрывающей сечение шлюза.
0 распределении сеголеток шемаи в прибрежье (после ската в море), их численности и питании судили на основании уловов 25-ти метровой мальковой волокушей на глубине 1,0-1,5 м и бимтралом (малым) - 2,0-2,5 м по стандартной сетке станций от Темрюка до Дол-жанской косы на 30-35 станциях в августе - 3, сентябре-октябре -два раза. В течение восьми суток наблюдали за перемещением мальков шемаи у Зозулиевского гирла.
Эффективность работы рыбцово-шемайного хозяйства оценивали по данным выпуска рыб в море и динамике уловов шемаи хамсово-тюлеч-ными ставными неводами на контрольно-наблюдательном пункте у г. Приморско-Ахтарска за 1965-1980 г.г.
Размножение рыб на искусственных нерестилищах
Кратко остановимся на основных биотехнических циклах воспроизводства шемаи в данном хозяйстве.
Искусственное разведение шемаи в Азово-Кубанском районе базируется на использовании производителей, заходящих в Кубань осенью (октябрь-декабрь).
Кубанская шемая созревает в 2-3 года при длине 19-20 см. Нерестовая популяция ее, обычно, состоит из двух-трехгодовиков. К началу нерестового хода средний коэффициент зрелости достигает у самок - 2,1, самцов - 1,3; коэффициент упитанности по Фультону 1,3-1,8 (самок) и 1,3-1,5 (самцов). В рыбоводстве используются, в основном, впервые нерестующие особи (табл.3).
Заготавливают производителей шемаи на устьевой тоне Кубани (Вербиное) в количестве 3-5 тыс.экз. ежегодно. Перевозят в маточный пруд хозяйства и содержат совместно с рыбцом 8-9 месяцев в году. Зимой для поддержания благоприятного кислородного режима в зимовалах создают приток воды до 0,3 м3/сек. В условиях выдерживания рыб в маточном водоеме у основной части самок гонады достигают 1У стадии зрелости (Битехтина, Мелешко, 1970).
Средняя плодовитость азово-кубанской шемаи по В.Ю.Марти (1930) - 20 тыс.икринок (9,8-50,0 тыс.). Плодовитость шемаи длиной 20-24 см из р.Псекупс колеблется от 16,5 до 25,4 тыс., у шемаи из рыбцово-шемайного хозяйства в 1963 г. - 21,6-25,2 тыс. (Суханова, 1959,1969), в 1967 г. - 15,9-38,2 (средняя 27,8 тыс.), в 1968 г. - 16,0-40,8 (средняя 28,6 тыс.) (Битехтина, Мелешко, 1970). Наибольшая плодовитость отмечена в 1968 г., в последующие годы она уменьшалась в связи со снижением массы заготавливаемых производителей (Битехтина, Мелешко, 1970).
Нерест рыб и развитие икры происходит в нерестовых канавах, подготовка которых начинается с механической очистки и промывки их водой. В верхней части канавы (перекате) укладывается нерестовый субстрат: речная галька величиной 3-7 см, а на отдельных участках крупные камни, имитирующие нерестовый перекат. Нерестилища используются поочередно: пять суток каждое для привлечения производителей и десять - ската личинок. Шлюзы открываются для привлечения производителей на нерестилища с наступлением нерестовых температур, в конце апреля. Нерестится шемая в мае-июне при температуре 15,9-25,7С, отмечен нерест и в первых числах июля при температуре 26,2С. Икрометание трехпорционное, с разрывом 10-12 дней между откладкой икры.
Морфология личинок и мальков из вырастного водоема и естественных нерестилищ ... (р.Псекупс)
Внешнее строение тела рыб, особенно на ранних этапах развития, является достаточным критерием характеристики вида. Известно, что продолжительность этапов развития и формирования морфологических признаков тесно связано с экологическими условиями среды обитания рыб (Васнецов, 1953). А так как условия жизни шемаи в озере Соле .-34 ном значительно отличаются от мест ее естественного обитания в реке, необходимо было посмотреть на сколько морфологические признаки шемаи, полученной при искусственном разведении, соответствуют признакам такой же молоди, формирующейся на естественных нерестилищах. С.Г.Крыжановским (1936,1949) изучено довольно полно развитие кубанской шемаи. Краткие данные по биологии шемаи изложены Е.Р. Сухановой (Мусатова, Суханова, 1955), которая изучала развитие и поведение молоди шемаи как в природных, так и в искусственных условиях. Е.Н.Смирновой (1961) пополнены сведения о развитии кубанской шемаи, она различает в эмбриогенезе шемаи три периода развития: эмбриональный (зародышевый), личиночный и мальковый, периоды делит на этапы. Ею дано наиболее детальное описание развития кубанской шемаи в эмбриональном и личиночном периодах жизни. Она установила, что длительность эмбрионального периода кубанской шемаи с момента оплодотворения при температуре от 15,7 до 18,5С - 11 суток, причем эмбрионы вылупляются из оболочек на пятые сутки. У эмбрионов выявлено 9 этапов развития: 1 -образование бластодиска и перивителлинового пространства; П -дробление бластодиска; Ш « образование бластулы; 1У - гаструля-ция; У - образование зачатков органов головы и туловища; сегментация туловищной мезодермы до 21-22 сегментов; У1 - окончание сегментации туловища и сегментации хвостового отдела до 11-12 сегментов; УП - окончание сегментации хвостового отдела и обособление переднего конца головы от делточного мешка, на этом этапе происходит вылупление шемаи в ваннах завода и чашках Петри в лаборатории; УШ - распрямление и обособление головы от желточного мешка, развитие хвостовой лопасти общей непарной плавниковой складки, длина 6,0-7,5 мм, вылупление эмбрионов на естественных нерестилищах в реке; IX - наполнение плавательного пузыря воздухом и переход к пелагическому образу жизни, длина 7,5-8,5 мм (Смирнова, 1961).
Суточный ритм питания
Суточные пищевые рационы В последние годы используется методика определения суточных и годовых рационов по интенсивности обмена (Винберг,1956; Ивлев, 1962; Крохин,1957; Кудринская,1969; Липская,1961; Ляхнович, Нечаева, 1970; Мельничук,1969, 1970; Сорокин, Панов,1968; Тарверди-ев,1972).
Пищевые рационы рыб определяют несколькими методами: - способом определения суточных рационов в естественных условиях, разработанного Н.С.Новиковой (1949). Этот метод применяли многие исследователи (Ионова,1969; Коган,1963,1971; Новикова, 1962; Скул,1941; Романова,1956; Фортунатова,1951; Фортунатова, Попова,1973; Элькина,1952)« Сущность метода заключается в том, что, наблюдая в течение суток за наполнением кишечника, можно уловить момент спада питания и освобождения кишечника от пищи.
Вовк и А.В.Коган (1963) модифицировали метод Новиковой Н.С., введя поправку на неравномерность потребления пищи в течение суток, при этом величина суточного рациона получается суммированием потребленной пищи за отдельные интервалы на протяжении суток;
- методом прямого учета пищи (Арнольди, Фортунатова,1941;; Бокова,1938,1940; Желтенкова,1957; Карпевич,1940; Логвинович, 1955,1962; Тарвердиева,1962; Фортунатова,1940,1951 и др.), когда потребление личинками кормовых организмов при разной их плотности определяется по разнице корма в начале и конце опыта;
- комбинированным методом, т.е. часть показателей получают во время полевых наблюдений и после проведения опытных работ с использованием показателя - скорости переваривания пищи (Желтен-кова,1961; Мельничук,1970а; Сушкина,1939; Фортунатова,1940; Во-дяницкий,1970).
Для оценки обеспеченности шемаи кормом в период подращивания ее в озере и выбора достоверного способа вычисления суточных рационов провели сравнение расчетов суточных пищевых рационов, определенных следующими методами:
1 - по скорости переваривания пищи (по формуле Байкова) (комбинированный) , П - по индексам потребления пищи у рыб в естественных условиях
(метод Н.С.Новиковой), Ш - по балансовому равенству (метод Винберга Г.Г.).
Рационы личинок и мальков, рассчитанные разными способами -1, Ш, П (табл.21 ) существенно отличаются.
Для использования комбинированного метода необходимо знать скорость переваривания гогщи, которую мы определяли путем частых вскрытий.
- 88 Она оказалась равной: на первом этапе развития - 1 час.00 мин; на втором - 1 час 15 мин; на третьем - 1 час 06 мин; у мальков массой 0,46 г - 1 час 17 мин (приложение 8). Установив скорость переваривания пищи, используя формулу Байкова и внесенную поправку (Карпевич и Бокова, 1936) определили суточные пищевые рационы (табл.21).
