Содержание к диссертации
стр.*
ВВЕДЕНИЕ , 4-7
ГЛАВА 1, О РАСПРЕДЕЛЕНИИ И ПОВЕДЕНИИ МОЛОДИ
ОСЕТРА В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ
(обзор литературы) ...... 8 -24
1. Особенности распределения молоди
осетра в различных зонах морей ,... 8 -14
2. Особенности поведения молоди осетра
под влиянием факторов внешней среды .... 14-24 ГЛАВА П# ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 25-35
ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ . 36 - 54
1» Экспериментальные исследования 36-49
2, Исследования в естественных условиях ... 49-54 ГЛАВА 1У. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
МОЛОДИ ОСЕТРА 55-74
Горизонтальное распределение ........... 55-69
Распределение по глубинам 69-74
ГЛАВА У. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ
ФАКТОРОВ НА ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДИ ОСЕТРА
В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ 75-117
Суточная динамика вертикального распределения « 75 - 77
Суточная динамика крейсерских скоростей плавания 77 - 86
Пороговые для реореакции скорости
течения при разных грунтах 87 - 88
_ 3 -
стр.
4* Реакции на характер грунта 88-94
Реакции на перепады температуры ,.. 94-98
Реакции на перепады солености > ...,. 98 - 100
Доступность пищевых организмов и
поведение молоди при питании ............ 100 - 110
8, Поведение и распределение молоди в
условиях разных грунтов, перепадов
температуры и солености при наличии
пищевых организмов ,. .. 110 - 115
9, Поведение молоди в присутствии хищника ,. 115 - 117
ГЛАВА У1. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ
ФАКТОРОВ В МОРЕ ......... 118 - 129
1. Распределение в зависимости от
абиотических факторов 118- 128
2, Распределение в зависимости от
биотических факторов 123 - 129
ГЛАВА УП, ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛОДИ ОСЕТРА (общее обсугдение результатов исследования) .... 130 - 148
ВЫВОДЫ 149 - 150
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 15І *- 152
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ :. 153 - 179
-. 4 -
Введение к работе
Успехи рыбного хозяйства нашей страны неразрывно связаны с проблемами массового воспроизводства и рациональной эксплуатации стад наиболее ценных промысловых рыб, к которым относятся и осетровые. Решение этих важнейших проблем на доля -ном уровне в условиях возрастающего влияния деятельности че -ловека на природу немыслимо без разработки научных основ создания и развития крупных региональных центров по интенсивному разведению молоди. Таким крупнейшим центром является осетро -вое хозяйство Каспийского бассейна, в котором сосредоточена основная часть мировых запасов этих рыб.»
Воспроизводство запасов осетровых Каспийского моря в последние десятилетия происходит за счет частично сохранившегося естественного размножения и промышленного разведения молоди на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ), Масштабы выращивания мальков белуги, осетра, севрюги и шипа возрастают и еже -годный выпуск уже превысил 75 млн,шт. Доля молоди осетра достигает 50%, Однако до настоящего времени слабо изучена экология этих рыб на первом году жизни в море. Почти не исследовано их поведение и распределение в условиях характерных для Северного Каспия изменений таких факторов среды обитания, как тече -ниє, грунты, температура, соленость. Очень мало известно о поведении осетра в связи с питанием, а также о доступности кормовых организмов в толще воды и на разных грунтах. Пятнадцать лет остается неизменным и принцип размещения выращенной молоди - после транспортировки ее выпускают в одном и том же месте западной части Северного Каспия, хотя условия здесь не
остаются постоянными. Не вполне ясно, какие участки моря наиболее благоприятны для нагула этих рыб в первые месяцы жизни.
После выпуска может происходить гибель значительной части молоди, если данный район не отвечает необходимым условиям для ее выживания, питания и роста, Соответствующие исследования и рекомендации по выбору наиболее благоприятных условий для выпуска могут значительно увеличить выживаемость молоди,
Необходимость научно обоснованного управления численностью осетровых выдвигает на передний план ряд вопросов, имеющих теоретическое и практическое значение и связанных с изу -чением экологии поведения Шантейфель,1970), Известный эволюционист А.Н.Северцов (1922) отмечал, что изменения поведения животных без изменения их организации играют болыцую роль и являются могучими средствами приспособления животных к окру -жающей среде* В наиболее крупных работах по поведению (Промп-тов,1956; Шовен,1972; Хайнд,1975; Слоним,1976; Лоренц,І977; 1978; Тинберген,1978; Мантейфель,1980; и др») хорошо показана адаптивная сущность всего сложного комплекса поведения и его огромная роль в повышении устойчивости животных к разнообразным, изменяющимся факторам среды и в уменьшении смертности. Это точно отражено в короткой формулировке: " Поведенческие особенности животного следует рассматривать, как весьма многогранные и очень важные адаптивные его свойства", (Мантей-фель,1970; с. 14);,
Для оценки экологических возможностей и обоснования мероприятий, направленных на повышение выживаемости молоди осе-тровых, необходимо изучение поведенческих реакций и особенностей ее распределения под влиянием основных экологических факторов, выявление механизмов поведения и выяснение защитно-приспособительных функций этих реакций. Очень большой интерес представляет первый год жизни молоди в море и в особенности
тот ответственный период, когда быстро изменяются условия обитания. Это происходит в конце покатной миграции мальков из реки или после транспортировки и выпуска в Северный Каспий молоди, выращенной на осетровых рыбоводных заводах.
Цель настоящей работы - изучить основные закономерности поведения и распределения молоди осетра в западной части Се -верного Каспия под влиянием основных экологических факторов и дать биологическое обоснование оптимизации размещения молоди, выращиваемой на осетровых рыбоводных заводах.
Исходя из намеченной цели, были поставлены следующие задачи:
Изучить пространственно-временную динамику распределения молоди осетра на первом году жизни в море.
Экспериментально исследовать поведенческие реакции молоди осетра на основные экологические факторы, характерные для Северного Каспия, и оценить адаптивное значение этих реакций. Определить влияние факторов внешней среды на распределе -ние молоди в естественных условиях.
Основываясь на собственных и литературных данных, определить в западной части Северного Каспия места, благоприят -ные для размещения молоди осетровых заводского воспроизведет -в а.
Для решения поставленных задач проведены исследования в экспериментальных и естественных условиях.
На первом этапе с помощью траловых съемок стремились получить исходное представление о пространственно-временных закономерностях распределения молоди осетра в естественных условиях. Затем в экспериментальных условиях изучали реакции мальков на те экологические факторы и их изменения, которые харак-
tp« f mm
терны для Северного Каспия. Исследовали также особенности пи-щедобывательного поведения молоди. На заключительном этапе, анализируя и систематизируя данные траловых съемок и наблюдений в море, сопоставляли их с результатами экспериментов и делали обобщения.
Автор выражает признательность лаборантам ЦНИОРХ а И.А.Бондареву, Н.П.Ковалевой, Т.ВДреновой, младшим научным сотрудникам Л.Й.Камоликовой и Н.В.Пыжову за помощь в сборе и обработке полевого материала и проведении экспериментов, а также всем коллегам, оказавшим содействие в работе над рукописью. Сердечную благодарность автор приносит заведующей лабораторией ЦНИОРХ, кандидату биологических наук Р.П.Ходорев-ской и старшему научному сотруднику ИЭМЭ1 им. А.Н.Северцова, кандидату биологических наук Ю.Н.Сбикину, методические советы и рекомендации которых помогли при организации исследований и постановке экспериментальных работ.
Автор особенно благодарит доктора биологических наук, профессора Д.С.Павлова за руководство и методическую помощь в организации исследований, а также доктора биологических наук, профессора Б.П.Мантейфеля, любезно консультировавшего автора по теме работы.
~ 8 -ГЛАВА 1. О РАСПРЕДЕЛЕНИИ И ПОВЕДЕНИИ МОЛОДИ ОСЕТРА В РАЗЛИЧИЛ УСЛОВИЯХ (обзор литературы)
1. Особенности распределения молоди осетра
в различных зонах морей. Данные по экологии, распределению и поведению молоди осетровых в различных районах Каспийского бассейна на ранних этапах онтогенеза можно найти в работах К.К.Терещенко(1912), Н,Л.Чугунова(1928), Я.И,Гинзбурга(1957), Г.С.Карзинкина и др.(1959), В.Н.Беляевой(1965,1967), В.Н.Беляевой и Р.П. Матве-евой(1965), З.С.Коробочкиной(1967), А.В.Павлова и Г.А.Елиза-рова(1967), Е.Н.Солдатовой(1968), Н.Я.Сильвестровой(1969), 4.М.Магерамова(1971), А.В,Павлова(1971), А.В.Павлова и С.С.За-харова(1971), М.И.Пироговского(1971,1973,1974,1976,1978), И,А.Водовозовой(1972,1972а,1973), Т.Н.Шубиной(1972), А.Й.Кря-жева и А.В.Левина(191), А.Г.Тарабрина (1979), А.А.Полянино -вой(1979), А.Й.Кряжева(1980), А.Г.Тарабрина и др.(1981). Не -которые данные по экологии молоди в Азовском бассейне, в предустьевом пространстве р.Кубани, приводятся в работах А.А,Пироговой(1957), Г.Н.Цусатовой (1967), а в азовских лиманах - в статьях А,Ф.Гунько(1974), Л.И.Боковой и А.Ф.Гунько (1979). О молоди бассейна Черного моря нам известны работы А.И.Амброза(1964), Н.Ш.Нинуа(1974), О.Г.Бурчуладэе и З.Г.Зар-куа(1979). Сведения по биологии молоди аральского шипа приведены в работе Н.В.Печниковой(1972)-, а ленского осетра -Л.И.Со-колова(1981). Данные зарубежных исследователей гораздо мало -численнее ( Magnin et Beaulien ,1960,* McC'leaye etal.,1977; Dadsweli ,1979; Bath et al. ,1981). Однако большинство работ имеет скорее общебиологическую направленность и материалы
по распределению и поведению молоди осетровых носят в них лишь фрагментарный характер» Чаще всего исследования перечисленных авторов проводились с целью изучения ската и количественного учета мальков в предустьевых зонах морей.
Первые данные по обнаружению молоди осетра в волжском предустьевом пространстве Каспийского моря относятся к 1910 -1912 гг. (Терещенко,1912), Автором показано, что скат мальков в русле реки был довольно растянутым во времени и в 1911 г. он наблюдался с июня по ноябрь. Однако траления в предустье -вой зоне моря принесли лишь несколько мальков, которые были выловлены в "черневой", мелководной и "мористой" зонах. Нич -тожность уловов автор объяснил тем, что мальков мало и они, не задерживаясь уходят из предустьевого пространства на глубоководные пастбища. Н.Л.Чугунов (1928), наблюдая скат молоди в Каспийское море по нижним наиболее многоводным волжским рукавам, отмечал, что большинство сеголетков по главному фарватеру дельты попадает в юго-западную часть предустьевого пространства. Помеченные мальки, продвигаясь за сутки на 19-27 км,быстро уходили в более осолоненную область моря, придерживаясь отмелей прибрежных нос. Автор считал также, что часть молоди осетра остается на зимовку в реке.
Мальки осетра, выращенные и помеченные на Куринском осетровом рыбоводном заводе, после быстрого ската по р.йуре через 2-3 дня распространялись вдоль всего прилегающего к устью побережья в основном на расстоянии от 10 до 600 м от берега на глубинах менее 1 м (Карзинкин и др.,1959). Молодь обитала в условиях изменяющейся солености, величина которой достигала 11,5 %ot и придерживалась в основном плотных пес-чано-илистых и песчаных грунтов.
Распределение молоди разного веса различалось. Как отмечала Е.В.Солдатова(1968), молодь куринского осетра весом 0,3-0,5 г задерживалась в опресненной зоне до месяца и больше, пока не достигала веса 1,5-2,0 г. Более крупные мальки уже через несколько дней скатывались на большие глубины, в воды с большей соленостью,
М.А.Водовозова(1972,1972а) показывала, что молодь осетра и севрюги может задерживаться в устье и предустьевом пространстве р.Куры на длительный срок, благодаря хорошим кор -мовым условиям. Вместе в тем, было отмечено, что значитель -ная часть молоди осетровых, встречающейся у западного побе -режья Среднего Каспия, волжского происхождения (Магерамов, 1971),
В Урало-Каспийском районе моря молодь осетровых, по данным А.Г.Тарабрина с соавторами(1981), после ската задерживается и адаптируется к новым условиям в предустьевой опресненной зоне на глубинах до 4 м. Причем наибольшее коли -чество мальков - до 70 %, наблюдается до двухметровых изо -бат* Только осенью сеголетки уходят на глубину. В противо -положность этому Г.Н.Мусатова (1967) считала, что заводская молодь, скатившаяся в Азовсное море, задерживается на мел -ководье взморья очень ненадолго и уходит в более глубоко -водные участки моря. В Черном море молодь атлантического осетра из р.Риони появляется в июле и в последующие месяцы количество ее в предустьевом пространстве возрастает (Ни-нуа,1974). К ноябрю большая часть рыб скатывается в море. Материалы по экологии и поведению молоди осетровых волжского происхождения, как естественного, так и заводского воспроизводства, более подробны. Известно(Чугунов,1928;
- 11 -.
Беляева,1965,1967; Лагунова,1967,1974; и др.), что большое количество мигрирующей по Главному банку молоди объясняется его значительной глубиной и многоводностью. Правда, сооружение плотины вододелителя на основном русле дельты Волги по -влекло за собой некоторое перераспределение относительной численности покатной молоди в Главном банке и восточном ру -каве - р.Бузане (Лагунова,1969,1979). Но именно на Главном банке расположено наибольшее число заводов, выращивающих молодь осетровых, и по нему мальки с ОРЗ транспортируются в море. Некоторую часть выращенной молоди выпускают в реку,Эти обстоятельства и определяют тот факт, что абсолютно большее количество рыб нового поколения ежегодно попадает в западную часть Северного Каспия. Исследования, проведенные в 1961-1962 гг. (Беляева,1965), показали, что Главный банк (Волго-Каспийсний канал, ВКК) по-прежнему является основным руслом ската молоди осетровых, так как он наиболее глубок и много -воден. По относительному количеству среди мальков осетровых в период ската этих лет преобладал осетр - до 73,8%, тогда как в 1912-1918 гг. ведущее место занимала севрюга - 52,0 % (Чугунов,1928), И в траловых уловах среди молоди осетровых в море осетр был в большинстве, В июле мальки держались "до -вольно компактно" в районе выхода Главного банка и у о-ва Чистой банки (см.рис.1 главы П) на глубинах от 2 до 5 м. В августе район обитания молоди расширялся на запад и на вое -ток. Но все-таки наибольшие концентрации наблюдались в районе выхода Главного банка, В.Н. Беляева считала, что сеголетки осетра в июле и августе значительных перемещений не совершают, а в сентябре они распространяются на юг до о-ва Тюлений и банки Тбилиси, Было также показано, что в июле молодь встречалась в диапазоне солености вод от 0,12 до 5,33 %о,но
- 12 -чаще - при 3-4 %о. При повышении солености в некоторых местах исследуемого района в августе до 11 %ot большинство рыб находилось там, где соленость не превышала 7 %о. Был сделан вывод, что этим объясняется приуроченность сеголетков осетровых к определенному району» В местах концентрации молоди наблюдали также наиболее высокую биомассу кормового бентоса» Накормлен-ность рыб была довольно высокой (Беляева, Матвеева,1965).
При разработке методики определения выживаемости молоди осетровых в период ската в реке было установлено,что,еели выпускать заводских рыб в западной части Северного Каспия, выживаемость их может увеличиться в 4-5 раз по сравнению с выпущенными в реку (Беляева,1967),
На второе лето жизни молодь, выращенная на волжских рыбоводных заводах, может достигать Среднего Каспия - меченые рыбы были обнаружены в районе Дербента (Павлов, Елиза « ров, 1967)л Однако все же считали, что основная часть молоди волжского осетра обитает в Северном Каспии (Павлов,1971),
По мнению Т.Н.Шубиной (1972), молодь севрюги и осетра расселяется в Каспийском море очень медленно. В первые годы жизни она придерживается сильно опресненной части Северного Каспия. Остальную акваторию рыбы осваивают по мере приспо -с обленил к более высокой солености. С понижением температуры воды осенью молодь уходит в глубоководные места, весной возвращается на мелководья. Такая сезонная смена мест обитания в Северном Каспии, по данным этого автора, может наблю -даться не менее 5-6 лет. Было также сделано предположение, что медленное расселение молоди в районах нагула связано с невысокой плотностью ее в море.
Позже было установлено, что молодь осетра, выращенная
- 13 -на волжских осетровых рыбоводных заводах, в первые два месяца после выпуска нагуливается в западной части Северного Каспия на глубинах от 1 до 3 м (Пироговский,1973,1974), К концу лета площадь распространения значительно расширяется, часть рыб мигрирует в Средний Каспий, Уже в начале осени мальки встречаются у устья р.Сулак, в прибрежной зоне. Осенью значительное количество рыб задерживается на свалах глубин банок Тю -леньей, Тбилиси и у Бахтемирского осередка (см.рис.1, глава П). Зимовальные миграции сеголетков в Средний Каспий проходят преимущественно вдоль западных берегов моря. Весной годовиков осетра вылавливали у банки Тбилиси и одновременно отмечали миграцию на восток. Незначительная часть молоди остается и откармливается на шельфе Среднего Каспия (Пироговский,1976). Упомянутый автор считает, что освоение молодью осетра нагульных пастбищ Северного Каспия с запада на восток происходит очень медленно. Для более полного использования кормовой базы всей северной части моря, необходимо равномерно рассредоточивать выпускаемую молодь по всему придельтовому району. Была также высказана мысль о том, что необходимо сместить места выпуска молоди в район восточной части дельты Волги (Пироговский, 1983).
В результате траловых съемок искусственных скоплений молоди заводского выращивания после выпуска в море было установлено, что рассредоточение рыб в различных направлениях от места выпуска происходит неравномерно. Наибольшая часть мальков, влекомая течением, расселяется в южном направлении (Кряжев, Левин,1976; Кряжев, 1980);,
Таким образом, данные о распределении молоди осетра в первые месяцы жизни в море неоднозначны. Прежде исследова-
- 14 -тели (Терещенко,1912; Чугунов,1928) считали, что мальки, не задерживаясь в мелководных зонах моря, в том числе и в Северном Каспии, быстро уходят в глубоководные районы. Позже (Бе -ляева,1965; Пироговский,1973,1974; Тарабрин и др.,1981) было показано, что,наоборот, расселение молодого поколения проис -ходит медленно и молодь задерживается в предустьевых зонах с невысокой соленостью воды, на небольших глубинах до осени. Конечно, в разных предустьевых районах Каспия динамика расп -ределения мальков осетровых может иметь свои особенности. Ясно однако, что в западной части Северного Каспия, в водах, примыкающих к Главному банку, летом можно наблюдать скопление молоди. Именно в этой части было определено место для выпуска мальков, выращенных на ОРЗ дельты Волги (Беляева,1967),
Выяснилось также, что на зимовку молодь осетра мигрирует в Средний Каспий вдоль западных берегов моря.
Все-таки до настоящего времени ни в одной из известных работ не показано достаточно хорошо распределение, его сезонная динамика и миграции молоди осетра в Каспийском море на первом году жизни. Не определена также роль экологических факторов в распределении этих рыб по площади нагула и при миграции,
2, Особенности поведения молоди осетра под влиянием факторов внешней среды.
Естественно, и распределение, и миграция рыб имеют тесную взаимосвязь со средой обитания. Как отмечал Г,В. Николь -ский (1974), "взаимосвязи рыбы с элементами абиотической и биотической среды взаимообусловлены, и изменение одной системы связей неминуемо вызывает изменение другой" (с,13)*
Уже на ранних этапах онтогенеза, в личиночный период
- 15 -развития, осетровым свойственны довольно четко выраженные разнообразные формы поведенческих реакций, В процессе развития они в значительной степени изменяются. Однако сведения по этим вопросам не вполне однозначны.
О суточных ритмах поведения рыб, в част
ности, двигательной и пищевой активности, и связи их с освещен
ностью в литературе имеются достаточно многочисленные данные
(Мантейфель и др.,1965; Лещева,1967; Волкова, 1977; Гирса,
І981; Зуссер, 1977; Савченко, 1977;1977а; Савченко и др.,1981;
Карманова и др.,1977; Касимов,1961;1980; Поддубный и др.,1977;
Крючков, 1979; Павлов,1979; Сбикин,1980; Кручинин и др.,1981;
Свирский, 1981; Parker,Simko ,1975; Katz , 1978; Bachman
et al., 1979; Kelso ,1979; Casterlin, Reynolds ,1980; Eri
ksson f 1980; Godin ,1981; и др.). Отмечаются суточные пере
мещения коротконосого осетра Ac. brevirostrum в эстуарии
р.Мэн, но вариаций двигательной активности в течение суток у
него не обнаружено ( McC'leaye et al. ,1977).
У молоди русского осетра с суточным изменением освещенности связаны и ритмика двигательной активности, и вертикальные перемещения. По данным Н.И.Драгомирова(1957), при уменьшении освещенности, в сумеречно-ночное время, подвижность личинок волго-каспийского осетра усиливается, причем ночью они чаще поднимаются от дна к поверхности. Согласно данным В.И.Стрелковского(1958), молодь осетра ведет ночной и сумеречный образ жизни, когда она проявляет наибольшую активность,а отрицательный "фототаксис" оказывает регулирующее влияние на
длительность ската рыб из реки в море. Но Р.Ю.Касимов (1961, 1980) считает, что молоди осетровых присуща круглосуточная
активность и у мальков осетра волжской популяции она почти не
изменяется на протяжении суток, Однакоэтот автор отмечает небольшое увеличение интенсивности вертикальных перемещений в ночное время.
Отметим, что произвольно избираемые скорости плавания молоди осетра не изучались.
Известно(Казанекий,1925;Бабурина,1957;Драгомиров,1957; Стрелковский,1958;Касимов,1961;1980;Ходоревская,1977;Беляева, Ходоревекая,1972; и др.), что уже на ранних этапах онтогенеза молоди осетра свойственны вертикальные передвижения-всплывания от дна в толшу и к поверхности,Большинство исследователей связывают эту особенность с миграционным поведением.Однако имею -щиеся данные в основном касаются личиночного периода развития и периода ската по реке,Суточные изменения вертикального рас -пределения мальков осетровых в период покатной миграции в реке, а именно - отрыв от дна и подъём в толшу воды в темное время, приводит к перераспределению их в русле реки и ускорению ската в море,Известно(Павлов и др.,1968;Ходоревская,1977;Павлов,Сби-кин,1978;Павлов,1979; и др,), что у осетра тактильный механизм ориентации в потоке является ведущим,Прекращение тактильной связи мальков с дном в ночное время ускоряет покатную миграцию в реке(Ходоревская,1977;,Характерное поведение молоди,назван -ное проявлением "инстинкта ската",отмечалось и в заводских прудах(Строганов,1968), В осенне-зимний период рыбы подходили к сетке спускной трубы,Причем у молоди непроходного вида-стерляди, этого не обнаруживалось,Скат имел явно выраженный суточный ритм - мальки скатывались только в темное время суток,Оставалось неизвестным, сохраняется ли этот ритм у сеголетков в
море.
Поведение личинок и мальков осетровых зависит от конк -
ретных экологических факторов. Молодь проявляет реакции на
- 17 -грунт, течение, кислородный режим, температуру, соленость воды и т.д. Существенная роль принадлежит течениям , которые оказывают влияние на поведение и зачастую обусловливают распределение многих видов рыб не только в реке (Коне -тантинов,1953; Павлов,Пахоруков,1973; Павлов,1979; Павлов, Штаф,1981; Павлов и др.,1981; KoHo6eeBa,1983;Tsu3camoto etai., 1975; Hoicik, Hruska ,І981; и др.), но и в море (Марти,1980; Дударева, Шаталина, 1981; Ту-Ыег et ai. ,1978; Healеу, 1981; и
др.).
Известно (Павлов,1966,1979; Lion ,1905), что основным поведенческим приспособлением у рыб по отношению к течению является реореакция. Проявляется она в том, что рыба ориентируется и может двигаться против потока. Одной из важнейших функциональных характеристик способности рыб сопротивляться потоку является пороговая скорость течения, при которой у них возникает реореакция. Для молоди белуги и севрюги в возрасте 30-60 суток пороговые скорости течения при песчаных грунтах равны 2-3 см/с (Сбикин,Хоменков,1980). Для молоди осетра та -ких данных нами не найдено. Критические скорости течения,при которых рыбы начинают сноситься, для молоди осетра длиной 7,5-12,0 см около 30-38 см/с (Павлов,1979; Сбикин,1980).
Предпочтение определенных грунтов наблюдается у молоди осетровых уже на ранних этапах онтогенеза. При скате в реке мальки чаще держатся на песчаных и песчано-илистых грунтах (Константинов,1953; Гинзбург,1957; и др.). И в при -устьевых районах моря молодь тоже предпочитает задерживаться на плотных песчано-илистых и песчаных отложениях (Карзинкин, и др., 1959; Солдатова,1968,1970). Те же грунты избираются и молодью шипа (Печникова,1972). Преферендум субстрата характе-
- 18 -рен и для других рыб ( Jacibsen ,1979;Williams,Sale,1981; Gordon, MacCrimmon ,І982; Scott ,1982; и др.) Адаптация к разнообразным грунтовым структурам может отражаться на специфике локомоции ( Senn ,1981) и других формах поведения* У молоди осетра на личиночном этапе развития наблюдаются изменения подвижности и вертикального распределения в зависимости от типа грунтового покрытия (Беляева, Ходоревская,1972,1978) Смена грунтов обусловливает изменения горизонтального и вертикального распределения, а также пороговых и критических скоростей течения (Сбикин,Хоменков,1980). Тесная взаимосвязь поведения осетровых с характером грунта выражается в регуляции скорости покатной миграции в реке, в предупреждении гибели от заиливания при погружении личинок на дно и т.д. Как отмечал Н.И.Дра-гомиров (1957), преобладание рефлексов, обусловливающих положительное отношение осетра к донному субстрату связано с развитием кожных органов рецепции на нижней стороне головы - усиков, вкусовых почек, "Высокую тактильность" молоди осетровых отмечал А.И.Кушнаренко (1972)*
Приверженность к определенным субстратам характерна для осетра в различном возрасте, но она изменяется в онтогенезе. Так,уже на стадии личинки у осетровых наблюдается "залегание" на гальке, в то время, как илисто-песчаный грунт вызывает у личинок повышение двигательной активности и увеличение времени плавания в толще (Беляева,Ходоревская,1972; Сбикин, Хомен-ков,1980). В дальнейшем же развитии повышается значение песчаных отложений. Согласно имеющимся данным (Легеза,1967,1972), северокаспийский осетр более старших возрастных групп на протяжении всего года обитает на гщлавахом_и илистом песке, песчаном иле. Как правило, он избегает тонких илов.
- 19 ~
Важнейшим абиотическим фактором, регулирующим поведение, распределение и миграцию молоди осетровых, является тем -пература. Способность к поведенческой терморегуляции широко распространена среди рыб (Касимов,1963; Поддубный и др.,197В; Лапкин и др.,1977; Голованов,Базаров,1981; Голова -НОВ,Линник, 1981; Casterlin, Reynolds, 1979; Hall et al. ,1979; Barila, Stauffer ,1980; Reynolds, Casterlin ,1980,1982; И др.). Отмечается зависимость величины избираемой температуры от температуры акклимации (Hall et al. ,1979; Hoyland et al., 1979; Stauffer ,1981), Терморегуляционное поведение и зоны термопреферендумов претерпевают и сезонную изменчивость (Поддубный и др.,1976; Лапкин и др.,1977; и др.).
По данным З.С.Коробочкиной (1971), диапазон температур, при которых осетр обитает в Северном Каспии, широк - от 3 до 29,5. Максимальные концентрации рыб обнаруживаются при температурах, средних для данного периода времени. Сделан вывод о том, что одним из основных факторов, определяющих неравномерность распределения осетра в Северном Каспии, является различие в температурном режиме на разных глубинах.
По данным Р.Ю.Касимова(1963), у личинок осетра р.Куры в возрасте до 15 дней выраженного термооптимума нет. Однако этот же автор (Касимов,1980) отмечает повышение двигательной и пищевой активности с увеличением температуры от 4 до 17 и делает заключение о наличии у молоди куринского осетра в возрасте 1 и более месяцев определенного температурного оптимума жизнедеятельности. При снижении температуры ниже 10 и повышении до 26-27 у молоди осетра может наблюдаться нарушение ус-ловнорефлекторной деятельности (Касимов,1980)
На связь распределения рыб с термической структурой вод
- 20 -в различных водоёмах указывают многие исследователи (Мантей-фель,1955; 0зерин,1982; Brandt et al. ,1980; Horn, Allen і 1981; и др.).
Известно 1Касимов,1972; Сбикин,Лапина,1982; Цветков, Сбикин,1983), что изменение солености среды вызывает у молоди осетровых ответные поведенческие реакции - из-бирание определенных зон, изменение двигательной и пищевой активности. Наблюдается также нарушение условнорефлекторных ответов» По данным Р.Ю.Касимова (1980), морская вода с соленостью 5-7%о на выработанные условные рефлексы не влияет, но при дальнейшем повышении солености наблюдается нарушение условнорефлекторных реакций.
Н.Л.Гербильский (1967), рассматривая поведение как эле
мент системы видовых адаптации, оценивал раннее развитие эври-
галинности и факультативную эвригалинность молоди в качестве
адаптации, снижающих смертность потомства. Молодь русского
осетра волзсской и куринской популяций в возрасте 1,5-2 месяца
выживает даже при резком переводе из пресной воды в соленость
более 10 %о (Касимов и др.,1966; Краюшкина,1967; Беляева,Бол
дырев, 1967; Болдырев,1974)# Причем установлено (Краюшкина,
1967; Дюбин,Киселева,1976), что при предварительной адаптации
и при ступенчато возрастающей солености осетр без потерь вы
держивает и до 14 %о. С возрастом эвригалинность увеличивает
ся. С увеличением температуры воды солеустойчивость несколько
снижается (Болдырев, 1973).. Известно также, что соленость до
8 %о стимулирует рост молоди осетра (Ирихимович,1950; Каси -
мов и др.,1966). Есть предположение(Песериди и др.,1979),что
ранневозрастная молодь осетровых,скатывающаяся в Каспий из j
р.Урала, гибнет вследствие резкого перехода в зону с соле - , j
- 21 -ностью более 8 %о. В экспериментальных условиях при различной солености и резко выраженных вертикальных ее градиентах изменяется поведение и распределение молоди белуги и севрюги, сильно нарушается двигательная и пищевая активность (Сбикин, Лапина, 1982; Цветков,Сбикин, 1983),, Реакции на изменение соле<-ности могут влиять на распределение рыб в море.
Проявление поведенческих реакций на изменение солености функционально связано с работой химической необонятельной рецепции рыб - вкусовой и общехимической. Наружные хеморецептори рыб хорошо различают сладкое, кислое, соленое, а чувстви -тельность их к солевым растворам очень высока (Василевская, 1974), Вкусовые луковицы у осетровых появляются уже на ранних этапах онтогенеза, зарождаясь у личинок и сохраняясь в эпителии основания усиков мальков и взрослых рыб (Певзнер,1982), По данным П,Б,Абасовой (1980), полное становление химической рецепции у молоди осетровых присходит в возрасте 35-40 суток.
Следствием регуляторной функции поведенческих реакций на соленость является изменение распределения молоди осетровых и других рыб в эстуариях и морях (Гинзбург,1957;Карзин -кин и др.,1959; Солдатова,1968;1970; Пироговский,1978; Wohi-schlag, Wakeman ,1978; Whitfield et al, ,1981; Iwata et al., 1982; и др.).
При обобщающем рассмотрении характера реакции на предпочитаемую соленость становится ясно, что молодь осетра больше тяготеет сначала к пресной воде, а с увеличением возраста встречается и при солености до 10 %о.
Изучение пищевых взаимоотношений или экологии питания гидробионтов (Ивлев,1955) является одним из коренных вопро - « сов ихтиологии. Известно (Шорыгин,1952), что количественное
- 22 -распределение пищевых объектов оказывает значительное влияние на распределение рыб. Существенной задачей в определении ве -личины кормности водоёмов и изучении взаимоотношений рыб с кормовой базой является выяснение вопроса о доступности кор -мовых организмов для рыб (Суетов,1939; Карзинкин,1952; Гаев-екая,1955; и др.). Пищевые взаимоотношения, доступность кормовых организмов для их потребителей тесно связаны с поведе -ниєм гидробионтов (Мантейфель,1973). Однако работ, посвященных изучению поведения молоди осетровых в связи с питанием, до настоящего времени мало.
При изучении питания осетровых абсолютное большинство исследователей показали, что основными пищевыми организмами молоди осетра являются бентические ракообразные: главным образом гаммаридн, а также корофииды и ми -зиды (Чугунов,1923; Белогуров,1939; Шорыгин,1952; їелтенкова, 1964; Беляева,Матвеева,1965; Тарвердиева,1965; Мусатова,1971; Полянинова,1979; 1981; Подражалокая,1973; Dadswell ,1979; и др. )!# В рацион входят и хирономиды. Представляется достаточно обоснованным исследование доступности этих беспозвоночных.
Молодь осетра уже в начале малькового периода развития становится типичным бентофагом (Драгомиров,1957), Значительную роль при добывании пищи играют тактильные органы - усики, имеющие и вкусовые почки, сейсмосенсорное чувство, обонятельная и вкусовая рецепции (Андрияшев,1944; Драгомиров,1957; Шмальгаузен,1962; Павлов и др.,1970; Сбикин,1980; Палатников, 1983)# Правда, О.И.Шмальгаузен (1962) считает, что значение обоняния в отыскании пищи невелико, а Г.М.Палатников (1983) указывает на высокую чувствительность обонятельной системы и большое значение ее в питании молоди осетра. Почти все упо -
нянутые авторы говорят о том, что функция зрения у молоди осетровых при добывании пищи несущественна. На формирование пищедобывательных поведенческих реакций и их проявления ока»» зывает влияние становление химической рецепции.
По данным А.А.Поляниновой (1979).интенсивность питания молоди осетра и севрюги в Северном Каспии изменяется в течение суток. Существует мнение (Полянинова,Ходоревская,1976; Ходоревская,1977), что при миграции по реке подъём мальков осетровых ночью от дна в толщу вызван миграцией вверх кормовых организмов - гаммарид,
Р.П.Ходоревской (1977) довольно подробно проанализирована и показана роль поведенческих особенностей молоди осетровых в регулировании пространственно-временного распределения и покатной миграции ее в Волге.
Широко известно, что многие виды рыб в присутствии хищника проявляют различные формы оборонительного поведения. У молоди некоторых карповых в присутствии хищных рыб изменяется горизонтальное и вертикальное распределение (Гирса,1973). По имеющимся данным (Касимов,1967,1980; Насирова,1982), мо -лодь осетровых из реки Куры более четко реагирует на хищника, чем мальки, выращенные в прудах осетровых рыбоводных заводов. О реакциях на хищника молоди осетровых, выращенной на волі -ских заводах, данных нами не найдено.
s к х
Таким образом, в известных нам работах сведения о распределении, миграциях и поведении молоди осетровых порой противоречивы и не дают полного представления о регулирующей и адаптивной роли поведенческих реакций в экологии молодого поколения на начальных этапах обитания в море.
- 24 *
Остается неизвестным каковы поведенческие реакции молоди осетра на те естественные изменения и градиенты температуры и солености, которые имеют место в Каспийском море, Неиз -вестно также насколько эффективно добывание молодью пищи в толще воды и на дне, и какое значение имеет при этом характер грунта, структура поверхности донного отложения. Важно знать и влияние на поведение молоди одновременно действующих, но противоположно направленных факторов - отпугивающего и привлекающего. Наиболее интересны,по нашему мнению,реакции на одновременное влияние разных грунтов, перепадов температуры или солености с одной стороны и трофического фактора - с другой.
Следует отметить, что абсолютное большинство представленных данных получено в результате экспериментальных исследований в самых различных условиях. Несомненно, существующие расхождения и неопределенности в какой-то степени могут быть следствием неравнозначности районов и условий исследований, разнообразия примененных методик, различия качественного состава объектов изучения и многого другого.
Мы попытались дополнить представления по ряду вопросов, связанных с изучением поведения и распределения молоди осетра в западной части Северного Каспия.
- 25 ** ГЛАВА П. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Каспийское море представляет собой замкнутый водоём, расположенный на 28,5 м ниже уровня океана. Оно вытянуто в меридиональном направлении и имеет в длину около 1204 км при ширине от 204 до 566 км (Зенкевич,1963).
По рельефу дна и гидрологическим условиям море естественно разделяется Мангышлакским и Апшеронским порогами на три части - северную, среднюю и южную. Северный Каспий отделяется от Среднего условно по линии о.Чечень - мыс Тюб-Кара-ган и чрезвычайно мелководен, по существу его глубины не превышают 10 м, а средняя глубина около 6 м.
По морфологическим и гидрологическим особенностям Се -верный Каспий делится на две части - западную и восточную. Восточная часть,где находится так называемая Гурьевская бороздила, более глубокая.По объёму Северный Каспий составляет меньше 1/100 всего объёма моря (0,94% или 0,41 тыс.км3),тогда как по площади около 27, всего моря (Зенкевич, 1963).. Наибольшая глубина 20 м.
Режим течений Каспийского моря очень ело -ген и зависит от многих одновременно действующих факторов (Аполлов и др.,1969). Следствием взаимодействия всех факторов является некоторая результирующая система течений -общая циркуляция вод моря (рис.1).
В самой мелководной части предустьевого взморья преобладают стоковые течения, вызываемые стоком Волги. В зоне от бара до свала глубин наблюдаются дрейфово-градиентные тече -ния. Глубинные движения вод в основном определяются неравномерным распределением плотности. Вдоль западного берега моря
Рис.І. Схема течений Каспийского моря (по Ледыеву,1943;цит.по Аполлов и др.,1969)
- 27 -течение идет на юг, до Апшеронского полуострова и стрежень его находится над свалом глубин, а вдоль восточного - на север, В районе полуострова Мангышлак часть вод, движущихся на север, отклоняется к западу и замыкает циркуляцию вод сред -ней части моря.
Летом к Северному Каспию лучше всего водходит циклоническая схема течений. В этой части моря наблюдается сильное развитие сгонно-нагонных явлений и течения неустойчивы. На взморье у Волги преобладает стоковое течение. Основная масса этих вод распространяется в западную часть Северного Каспия, а оттуда поступает в среднюю часть моря. Поверхностные течения в мелководных зонах формируются под воздействием ветров. Зимой Северный Каспий обычно покрыт льдом. Наиболее лабилен скоростной режим в западной части вблизи канала, который врезается в открытое море на несколько десятков километров. Здесь по трассе волжской струи отмечаются наибольшие скорости течения, достигающие 50 см/с, а в период половодья и более.
Речной сток и осадки, составляющие приходную часть водного баланса моря, в настоящее время уменьшаются, С 1931 г, до 1969 г, объём Северного Каспия при падении уровня на 2 м уменьшился почти на 1/3, Правда, с 1978 г. наметилась тенденция повышения уровня моря и к 1983 г, он поднялся на 90 см,
В северной части моря отлагаются крупнозернистые донные осадки терригенного происхождения - песок и илистый песок (рис,2), Во всех грунтах имеется примесь ракуши - раковин двустворчатых моллюсков. Тонкие осадки - илы и песчанистые илы, залегают в Уральской Бороздине.
По данным И.А.Хрипунова11979), относительное распределение площадей с различными типами донных осадков в 1973 г.
.Условные обозначения:
Илистый песок
Песчаный" ил
Пылеватый песок
Целая ракуша
I & I - Битая ракуша
Рис.2. Распределение донных отложений в Северном Каспии (по М.А.Хрипунову, 1975)
- 29 -было следующим. Песчанистый ил занимал 9,7 % обследованной площади Северного Каспия, илистый песок - 8,7, песок и песок с ракушей - 62,0 и ракуша - 9,4 %, В результате понижения уровня Каспийского моря гидродинамическая активность водоёма усиливалась, происходила перестройка профиля дна и это влекло за собой сокращение площадей под илистыми отложениями. После стабилизации уровня моря наблюдалось увеличение площади под илистыми осадками. Зарегулирование стока отразилось на гранулометрическом составе различных типов донных отложений. В условиях понижения уровня Каспия и перераспределения речного стока с помощью вододелителя возможны новые измене -ния в распределении и гранулометрии донных отложений.
Мелководность Северного Каспия обусловливает неустойчивость температурного и солевого режима этой части.
Температурный режим Северного Каспия формируется под воздействием географического положения, климата, рельефа и глубин моря, материкового стока, водооб -мена с Средним Каспием. Влияние этих факторов неодинаково в разных частях моря (Катунин,Хрипунов,1976)» Западная часть моря, где проведен основной объём наших исследований, особенно приустьевое взморье и центральный приглубый район, испытывают наиболее сильное воздействие материкового стока и сред-некаспийских вод. Минимальные величины температуры (1-4) наблюдаются в феврале, максимальные (до 29) - в июле и августе. Наиболее интенсивно изменяется температура на мелководных придельтовых участках..
В западной части Северного Каспия уже в апреле формируется холодный температурный барьер в виде замкнутой области низких температур. В мае происходит повышение абсолютных
- ЗО -значений и выравнивание температуры в поверхностном слое. Минимальные температуры наблюдаются в местах выхода на по -верхность придонных среднекаспийских вод, В предустьевом же пространстве р.Волги теплосодержание водных масс снижается. В июне степень прогрева воды увеличивается, но пониженные температуры, особенно в придонном слое, отмечаются в предустьевом пространстве и на границе со Средним Каспием. В июле прогрев и термическая однородность водных масс возрастают, абсолютные величины температуры достигают при этом 27-28. В конце июля температура воды, по средне-многолетним данным, достигает максимума. Из среднего Каспия происходит адвекция водных масс с пониженным теплосодержанием (рис.3). Со второй половины августа начинается интенсивное охлаждение вод. В сентябре, в отдельные годы наблюдается четко выраженный температурный фронт, причем низкие температуры наблюдаются на мелководье. В октябре происходит выравнивание температурных полей, а из Среднего Каспия поступают уже более теплые воды. В этом месяце распределение термических зон характеризуется повышением величин температуры в направлении от дельты Волги к границе со Средним Каспием. Интенсивность охлаждения вод осенью влияет на сезонные миграции рыб. В теплую осень рыбные стада дольше задерживаются на кормовых площадях, т.е.сроки нагула удлиняются.
В западной части Северного Каспия прогрев вод происхо -дит с апреля по вторую декаду августа, в восточной - до июля, после чего водная масса охлаждается.
Вертикальная стратификация температуры воды формируется в зависимости от теплообмена в нижнем слое атмосферы, от общего характера циркуляции водных масс и водообмена со Средним
Рис.3. Распределение температуры воды в придонном слое в августе 1972г?С (по Катунину, Хрипунову, 1976).
І—і
- 32 -Каспием, С середины мая в западном районе Северного Каспия наблюдается формирование обратной стратификации в зоне свала глубин и приглубой части. На мелководье вертикальные градиенты температуры появляются обычно в зоне влияния опресненных вод, особенно в многоводные годы. Вертикальная стратификация усиливается до августа, а затем за счет общего прогрева всего слоя градиенты уменьшаются.
Летом в центральной приглубой зоне возникает термоклин, совпадающий с гало -клином на границе раздела разнородных водных масс. Наибольшие градиенты температуры воды образуются на нижней границе галоклина, так как он препятствует теплообмену между верхними и нижними слоями. Толщина слоя термоклина в западной части разреза о-в Тюлений - о-в Кулалы составляет 3-6 м. Верти -кальные градиенты в слое термоклина могут достигать 5 на 1м, Осенью слой скачка температуры разрушается в связи с охлаждением моря и конвективным перемещением воды.
В течение 1-2 суток осенью температура может понижаться на 8, а весной повышаться на 4.
Соленость является одной из важнейших характеристик гидрологии Северного Каспия, так как оказывает большое влияние на его рыбопродуктивность.
Модель формирования режима солености в Северном Каспии по имеющимся данным (Катунин, Хрипунов,1976) можно предста -вить в следующем виде. Речная вода, постоянно поступающая на взморье, дивергирует в сторону открытого моря и смешивается с более солеными морскими водами. Опресненные поверхностные воды захватывают слои, лежащие ниже, и переносятся в Средний Каспий, А в северную часть моря, в придонные слои, поступают
среднекаспийские воды. Таким образом возникает гидрологический
фронт в зоне схоадения опресненных и соленых вод, В море про -
исходят локальные процессы конвергенции и дивергенции и вся
эта структура деформируется полями течений, которые в Северном
Каспии являются преимущественно дрейфовыми.
По мере удаления от устьев рек в открытое море соленость
увеличивается. В меженный период опресненные воды в западной
части моря находятся ближе к берегу,Вблизи дельты р.Волги штосі щадь этих вод составляет в среднем 6-11тыс,км .На свале глубин
(4-8 м)наблюдается уплотненность изогалин,а горизонтальные
градиенты велики. За свалом глубин соленость вод более одно -
родна и формируется под большим влиянием среднекаспийских вод.
Во время половодья увеличение притока ВОЛЖСКОЕ воды ведет к усилению вертикальной расслоенности вод, главным образом в западной части. В поверхностном слое располагаются опресненные воды, в придонном - морские, осолоненные. При этом течения в обоих слоях, как правило, разнонаправленные.
При устойчивой вертикальной стратификации и наличии илистых грунтов часто наблюдается дефицит кислорода(Винец-кая , 1959), В таких застойных зонах может происходить массовая гибель бентосных организмов. Редко наблюдаются вертикальные градиенты солености на глубинах 3,5 м и меньше. В более глубоководной зоне вероятность возникновения страти -фикации возрастает,причем наибольшие вертикальные градиенты солености наблюдаются во время прохождения волны половодья. За изобатами 10 м стратификация возникает и в меженный пе -риод. Во время половодья градиенты возрастают до 1,0 %о на м. Разность величин солености поверхностных и придонных ело -
.. 34 -ев достигает 10,0 %о (табл.1).
Таблица 1. Максимальные вертикальные градиенты солености в западной части Северного Каспия (По Катунину, Хрипунову,1996)
В июне площадь стратифицированных вод расширяется, смещаясь к югу под действием увеличивающегося притока пресных вод и занимает в западной части акваторию за 4-метровой изобатой. В июле величина вертикальных градиентов солености мо -ж'ет несколько понижаться, В августе общая площадь стратифицированных зон уменьшается и вертикальные градиенты солености сглаживаются. В конце лета и осенью устойчивость слоев уменьшается, а площадь зон с вертикальной стратификацией сокращается, В сентябре вертикальные градиенты уменьшаются даже в зоне прохождения западной волжской струи. В тех случаях, когда разнородные водные массы контрастны по температуре и солености, устойчивость стратификации повышается.
На границе со Средним Каспием образуется галоклин, располагающийся на глубине 10-15 м. Западные и северные ветровые
течения усиливают галоклин. Осенью при ветрах более 7 м/с галоклин, совпадающий с термоклином, разрушается,
В западной части Северного Каспия наиболее устойчивый режим солености наблюдается в центральном приглубон районе и в предустьевом пространстве Волги.
Внутригодовые изменения солености и основная многолетняя тенденция связаны главным образом с величиной ежемесяч -ного и годового стока Волги (Тимофеев,1978)* Акватория, на которой влияние речного стока действует постоянно, составля -ет около 8-8,5 тыс.км или 9-12 % акватории Северного Кае -пия„
При изменении уровня моря наблюдаются и другие процессы. Так, согласно имеющимся данным (Компаниец,1978), в условиях падения уровня Каспия и зарегулирования стока Волги скорость выдвижения дельты в море резко уменьшилась, размеры кос и култуков значительно сократилось. Однако каналы-рыбо -ходы, улучшая условия прохода рыб в реку, уменьшают плоско -стный сток и это приводит к зарастанию, обмелению и продви -жению култучной зоны в море.
Таким образом, все,изложенное выше, наглядно показывает насколько лабилен экологический режим Северного Каспия, Чтобы выжить в таких условиях, молодь рыб должна обладать мощным комплексом не только физиологических, но и поведенческих реакций.
