Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Физио лого-биохимические и э коло го-генетические аспекты показателей качества зерна у зерновых культур 16
1.2. Физиолого-биохимические особенности накопления белка в зерне злаковых культур 24
1.3. Полиморфизм и фракционный состав спирторастворимых (глиадиновых) белков зерна у зерновых культур 27
1.4. Крахмал - один из главных компонентов зерна злаковых культур 29
1.5. Определение пищевой (кормовой) ценности зерна 30
Экспериментальная часть
Глава 2. Объекты, условия, методы исследований 31
2.1.Природно-климатические характеристики региона выращивания...34
2.2. Объекты исследования 36
2.3. Биохимические методы исследования 36
2.3.1 Определение содержание белка 37
2.3.2 Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных (пепсином, трипсином, химотрипсином) 38
2.3.3. Определение содержания крахмала 39
2.3.4. Электрофоретические исследования глиадиновых компонентов пшеницы 41
Глава 3. Степень изменчивости элементов структуры урожая и зерновая продуктивность некоторых сортов пшеницы под влиянием экологических условий региона выращивания 41
3.1. Пределы изменчивости элементов структуры урожая 42
3.1 Коэффициент вариации элементов сруктуры урожая у изученных сортов пшеницы по метрическим и весовым параметрам 43
3.2. Влияние экологических условий и различной дозы азотных удобрений на зерновую продуктивность изученных сортов пшеницы 46
Глава 4. Степень изменчивости биохимических показателей качества зерна пшеницы в зависимости от природно-климатической региона возделывания 48
4.1. Биохимическая оценка зерна некоторых сортов пшеницы в зависимости от экологических условий региона выращивания 52
4.2. Влияние природно- климатическое факторов на уровень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных 54
4.2.1. Гидролизуемости белков зерна изученных сортов пшеницы пепсином in vitro 56
4.2.2. Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы под действием трипсина 58
4.2.3. Гидролизуемости белков зерна изученных сортов пшеницы под действием химотрипсина в зависимости от экологических условий региона выращивания 60
4.2.4. Степень гидролизуемости белков зерна пшеница сорта Юна ферментами пищеварительного тракта в зависимости от года репродукции 61
4.3 .Межсортовая изменчивость глиаДиновых биотипов озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания 68
Заключение 72
Выводы 78
Список литературы 107
- Физиолого-биохимические особенности накопления белка в зерне злаковых культур
- Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных (пепсином, трипсином, химотрипсином)
- Коэффициент вариации элементов сруктуры урожая у изученных сортов пшеницы по метрическим и весовым параметрам
- Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы под действием трипсина
Введение к работе
Актуальность работы. Изучение генетических ресурсов зерновых культур, в частности такой важной продовольственной культуры, как пшеница, является одной из актуальных проблем, требующих тщательного анализа генетических и физиологических характеристик сортов растений различного географического происхождения и определения пределов изменчивости хозяйственно-важных признаков, не только в зависимости от генотипа растений, но и от влияния природно-климатических условий региона возделывания. Для Таджикистана как горной страны данная проблема имеет свою специфику и особое значение, поскольку в нашей республике наблюдаются самые разнообразные типы климата - от типичной жаркой пустыни с малым годовым количеством осадков до климата высокогорной зоны с отрицательной среднегодовой температурой.
Однако отсутствуют исследования по разработке моделей сортов основных зерновых и кормовых культур для различных почвенно-климатических зон, не проводятся исследования по генетике маркированных признаков, в том числе по электрофоретическим наборам глиадинов, использованию электрофизиологических методов. Сортовые популяции пшеницы по типам спектра глиадина являются одновременно и стабильными, и динамичными системами. Стабильность популяции обеспечивается наличием основных и редких типов спектра белка. Динамичность сортовой популяции пшеницы проявляется в изменении качественного состава редких типов спектра, которые могут исчезать, либо появляться в процессе свободной от отбора репродукции сорта и при действии неблагоприятных факторов среды (суровые условия перезимовки). Большой интерес вызывает также изучение влияния условий года репродукции на степень гидролизуемости белков зерна пшеницы. Следовательно, изучение генетической зависимости
содержания и качества белка в зерне 'различных сортов пшеницы является актуальной задачей современности.
Поэтому изучение урожайности различных по генотипу и происхождению сортов пшеницы и проведение системно- комплексных исследований в целях определения пределов изменчивости важных биохимических показателей, определяющих качество зерна в различных природно-климатических условиях Таджикистана, бесспорно, вызывает болвшой научно-практический интерес.
Цель и задачи исследований. Целв диссертационной работы -определение диапазона изменчивости элементов структуры урожая, содержания крахмала и белка в зерне, изучение гидролизуемости белков зерна, а также выявление полиморфизма и межсортовой изменчивости глиадинов в зерне пяти сортов пшеницы различного происхождения, выращенных в разнвгх по природно-климатическим условиям регионах Республики Таджикистан.
В задачу данного исследования входило:
- определение элементов структуры урожая и зерновой
продуктивности некоторых сортов пшеницы в различных природно-
климатических регионах Таджикистана;
- установление пределов изменчивости содержания крахмала и белка
в зерне 5-ти сортов пшеницы в зависимости от экологических условий
региона возделывания;
- сравнителвная оценка степени адаптивности и пластичности
изученных сортов пшеницві по пределу изменчивости теста - показателя
«отношение содержания крахмала к белку» в зависимости от
вертикальной зональности;
- выявление внутрисортовых и межсортовых особенностей изученнвіх растений по компонентному составу'глиадинов зерна в зависимости от экологических условий места выращивания;
- сравнительная оценка качества зерна по степени гидролизу ем ости белков под воздействием ферментов пищеварительного тракта животных (пепсина, трипсина, химотрипсина) и установление диапазона изменчивости данного показателя в зависимости от природно-климатических факторов региона выращивания и года репродукции.
Научная новизна. Установлены пределы межсортовой изменчивости пяти сортов пшеницы по биохимическим компонентам зерна и по степени гидролизуемости суммарных белков в зависимости от природно-климатических факторов мест выращивания. Обнаружена отрицательная взаимосвязь между содержанием двух главных компонентов зерна -белком и крахмалом, более явно проявляющаяся в экологических условиях высокогорья (Биостанция «'Сиёкух»). Показано, что содержание суммарного белка в одном зерне оказалось более стабильным, чем содержание его в одном колосе.
По усредненным величинам изученных биохимических показателей в зависимости от сортовых особенностей и экологических условий мест выращивания рассчитаны коэффициенты вариации этих показателей, позволяющие проанализировать влияние генотипических и природно-климатических факторов (« генотип-среда») на величины биохимических показателей зерна пшеницы.
Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные по морфо физиологическим и биохимическим показателям качества зерна у пяти изученных сортов пшеницы могут быть использованы для решения частных прикладных задач, связанных с отбором высокобелковых и высококрахмалистых сортов пшеницы, дающих высокий урожай зерна в различных природно-климатических зонах Таджикистана.
Установлено, что для выращивания в условиях Гиссарской долины наиболее перспективными сортами являются Санзар-8, Безостая-1, в условиях среднегорий (Раштский район) - Одесская-51, Богарная-56.
Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов по физиологии и биохимии растений' на факультетах биологического профиля вузов и агрономических факультетах сельскохозяйственных вузов Таджикистана,
Физиолого-биохимические особенности накопления белка в зерне злаковых культур
Исследование полиморфизма белков у зерновых культур в настоящее время позволяет изучать закономерности функционирования их геномов, подбирать родительские пары для скрещивания, отбирать ценные генотипы, идентифицировать виды, сорта, линии и уточнять их происхождение (Конарев, 1983; Созинов, 1985). Однако отсутствуют исследования по разработке моделей создания сортов основных зерновых и кормовых культур для различных почвенно-климатических зон, не проводятся исследования по генетике маркированных признаков, в том числе по электрофоретическим спектрам глиадииов, использованию электрофизиологических методов, и др. (Бобрышев, 1990). Сортовые популяции пшеницы по типам спектра глиадина являются одновременно и стабильными, и динамичными системами. Стабильность популяции обеспечивается наличием основных и редких типов спектра белка. Динамичность сортовой популяции пшеницы проявляется в изменении качественного состава редких типов спектра, которые могут исчезать, либо появляться в процессе свободной от отбора репродукции сорта и при действии неблагоприятных факторов среды (суровые условия перезимовки) (Деева,1987).
Электрофоретический анализ сортов мягкой пшеницы разного происхождения с повышенным и высоким содержанием белка в зерне показал широкое разнообразие спектров глиадина. Это разнообразие создается за счет общего числа компонентов, их различного сочетания как в отдельных фракциях, так и в целом спектре, а также за счет степени интенсивности одинаковых по электрофоретической подвижности компонентов (Губарева, Чернобурова, 1981). При этом показано, что в иммуноэлектрофоретических спектрах растворимых белков тетраплоидных и гексаплоидных пшениц отчетливо выявляются компоненты, идентичные белковым компонентам диплоидных форм пшеницы и эгилопсов (Конарев, Гаврилюк, Губарева, 1970). Более того, электрофоретическое исследование глиадииов различных сортов и образцов пшеницы показывает, что, несмотря на сильный полиморфизм глиадииов, разные сорта обычно содержат какое-то количество компонентов с близкой или идентичной электрофоретической подвижностью (Метаковский, Новосельская, Созинов,1985). Как теперь известно, у гексаплоидной (мягкой) пшеницы структурные гены проламинов локализованы в первых и шестых хромосомах всех трех геномов, т.е. в геномах А,В Д (Конарев, 1980); Митрофанова, 1976; Shepherd, 1968). В этих же хромосомах находятся структурные гены проламинов у диплоидных видов эгилопса секции Sitopsis и вида Ае. tauschii, которые теперь известны как филогенетические доноры геномов пшеницы В и Д (Конарев , Гаврилюк, Пенева,1976).
Показано, что между компонентным составом глиадина и продуктивностью полбы существует определенная связь, обусловленная географической дифференциацией этих признаков. Обсуждается возможность использования электрофоретических спектров глиадина в анализе гибридных популяций и отборе адаптивных форм, особенно в отдельных эколого-географических скрещиваниях (Янченко, Короваев, 1990).
При исследовании 19 сортов пшеницы методом электрофореза в полиакриломидного геля (ПААГ) были найдены 68 разных полос глиадина у этих сортов. Для одного сорта количество найденных компонентов глиадина колебалось от 20 до 30. Различия между сортами были в количестве белковых полос и их относительной подвижности. Найдена неодинаковая интенсивность окраски между полосами с одинаковой позицией. Наивысший коэффициент сравнения электрофореграмм составил 83,6 для сортов Баранька и Посовка-1, тогда как наименьшее значение этого коэффициента (16,0) выявлено для сорта Зреньанике и Marbanka (Кнежевич Д., Нестерович Ж,, Павлович М., 1990).
При сопоставлении электрофоретических спектров проламинов для увязки их с хозяйственно- биологическими особенностями сортов следует учитывать не только наличие или отсутствие отдельных компонентов спектра, но также их интенсивность, зависящую от содержания белка в отдельной полосе спектра или пике денситограммы. Это в большей мере относится к белкам Y-зоны, которые играют существенную роль при дифференциации сортов по качеству ( Кучемова, Рабинович, Пархоменко, 1978).
Известны три основные категории изменчивости, которые доступны надежному маркированию и анализу, а именно - аллельная, выявляемая по электрофоретическим спектрам компонентов генетически полиморфных белков; генная - по спектрам компонентов мономорфного белка, и геномная, которая оценивается по интегральному мономорфному признаку (Конарев,1991). Показано, что глиадин пшеницы Чайниз Спринг состоит не менее чем из 33 компонентов, биосинтез которых детерминируется структурными генами коротких плеч хромосом первой и шестой гомологических групп. Полученные данные свидетельствуют также в пользу наличия системы множественного контроля биосинтеза глиадина, связанной с функционированием генов-регуляторов экспрессии этого белка (Пельтек, Пшеничников и др., 1968). При электрофоретическом изучении компонентного состава глиадина у линий с межсортовым замещением хромосом удалось показать, что данный белок контролируется по меньшей мере шестью хромосомами, относящимися к первой и шестой гомологичным группам (Митрофанова, Конарев,1983).
Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных (пепсином, трипсином, химотрипсином)
Закладка полевых опытов. Работа проводилась в 2000-2002 гг. Опыты закладывались по единой методике в трех повторностях стандартным методом. Придерживались одинаковой нормы высева семян в каждой из трех зон возделывания; площадь - один погонный метр с шириной между рядами-15см, посев проводился вручную. Высевалось по 100-120 семян на 1 м". Посев проводили в оптимальные сроки для условий каждого региона возделывания (в октябре - начале ноября). Во время вегетации велись фенологические наблюдения, а после уборки (урожая) проводился анализ элементов структуры урожая по общепринятой методике. Изучалось по 20 растений из каждого сорта по следующим признакам: высота растений, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса колоса и зерна в нём, вес 1000 зеоен. Массу 1000 зерен определяли по ГОСТу 10872-76.
Коэффициент вариации (CV, % ). Часто возникает необходимость в сравнении изменчивости различных биологических показателей, которые измеряются в разных единицах. Для этой цели в статистике введен коэффициент вариации (V), под которым понимают стандартное или среднеквадратическое отклонение, выраженное в процентах к среднеарифметической данной совокупности (Пересыпкин, Коваленко и др., 1989). Коэффициент вариации показывает, какой процент от среднеарифметического составляет среднеквадратическое отклонение в исследуемой совокупности и может использоваться для выяснения многих биологических закономерностей: явления изменчивости, действия естественного отбора, влияние экологических факторов и пр. Коэффициент вариации определяли по формуле: V=S : Хх 100% ,где: V - коэффициент вариации; 5 (сигма) - стандартное отклонение (или среднеквадратическое отклонение); X - среднеарифметическое.
Цифровой материал обрабатывали методами математической статистики для малых выборок по Доспехову (1979). Определение содержания белка. Содержание белка в зернах злаковых культур определяли биуретовым методом (Сичкарь и др., 1973; Пыльнева 1979), используя калибровку по альбумину. Для калибровки брали разное количество белка (бычий сывороточный альбумин) - от 5 до 25 мг, добавляли 200 мг основной соли карбоната меди, 0,4мл изопропилового спирта и 10 мл 4% - ного гидроксида натрия в 20%-ом этиловом спирте. Перемешивали 30 мин на магнитной мешалке и центрифугировали при 5000 g в течение 15 мин. Ыадосадочную жидкость измеряли спектрофотометрически при 550 нм. Содержание белка в муке тонкого размола семян изучаемых растений определяли аналогичным образом, но вместо бычьего альбумина в реакционную смесь добавляли определенное количество муки семян каждого сортообразца. Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных (пепсином, трипсином, химотрипсином). Ферментный гидролиз белков зерна пшеницы под действием ферментов пищеварительного тракта (пепсин, трипсин, химотрипсин) определяли in. vitro по методике, описанной в работе (Левицкий, Вовчук, 1979) с некоторой модифика цией (Нигмонов, 1981). 50 - 100 мг пшеничной муки суспензировали в 5 мл трис-буфера при рН 8,0 и 8,3 (соответственно химотрипсину и трипсину), а в случаях добавки пепсина - в 5 мл разбавленной НСЕ при рН=1,9-2,0. Доливали 1мл соответствующего ферментного раствора (50 мкг/мл) и термостатировали в течение 3-х ч при 37С. Для осаждения непереваренных белков добавляли 2 мл 7% ТХУ (трихлоруксусной кислоты) и термостатировали 20 мин при 37С. Затем фильтровали и определяли величину экстинкции на спеколе при 280 нм. В качестве контроля использовали пробу, в которой фермент был инактивирован в начале опыта добавлением ТХУ. О степени гидролизуемости различных сортов пшеницы под действием пищеварительных ферментов судили по степени гидролизуемости альбумина, считая ее за 100%. Определение содержания крахмала. Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрембович, Калинина и др., 1962) в модификации (Ниязмухамедова, 1994). Навеску (50-100 мг муки ) воздушно-сухого материала помещали в пробирку на 15 мл, заливали 5 мл 1% раствора салициловой кислоты и помещали в кипящую водяную баню на 1 ч. Во время дигестии (экстракции) содержимое пробирок несколько раз (3-4раза) перемешивали. Затем содержимое пробирок центрифугировали 15 мин при 3000 g. Метод основан на свойстве крахмала растворяться при нагревании в водном растворе сульфосалициловой кислоты. Во время дигестии содержимое пробирки встряхивали для лучшего перемешивания и извлечения крахмала. По окончании дигестии пробы охлаждали и центрифугировали, затем осадок промывали дистиллированной водой 1 раз и снова центрифугировали. Эту процедуру дигестии с 1% раствором сульфосалициловой кислоты повторяли ещё раз. После вторичной дигестии осадок промывали небольшими порциями воды 2-3 раза для полного извлечения растворенного крахмала. Объём ценрифугата крахмала достигал 15-20 мл. Для анализа в мерную пробирку на J 0 мл брали 5 мл раствора крахмала. При этом мы следили, чтобы этот раствор был прозрачным. Это было достигнуто повторным центрифугированием. В контрольную пробирку наливали 5 мл воды. В пробирки с опытным и контрольным раствором прибавляли 1,5 мл 0,1н НС С и 0,2 мл растворенного йода в йодистом калии, доводили водой до 10 мл и перемешивали. Раствор приобретал сине-фиолетовую окраску. Интенсивность окраски опытного раствора просматривали на фотоколориметре в красном светофильтре (при 590 нм ) в кювете 10 мм. Концентрацию крахмала определяли с помощью калибровочной кривой, которая строится из 8-10 возрастающих концентраций стандартных растворов чистого крахмала. Поскольку этот метод является довольно чувствительным, поэтому калибровочную кривую мы начинали с 5 у и заканчивали в области 200-300 у.
Электрофоретические исследованния глиадиновых компонентов пшеницы Для проведения электрофоретических исследований глиадиновых компонентов последние выделяли из тонкоразмолотой муки семян 70% этанолом, после предварительного удаления легкорастворимой фракции албуминов и глобулинов по методу Осборна (1935). Электрофорез белков проводили в блоке 6,5%-го полиакриламидного геля (ПААГ) в ацетатном буфере (рНЗД) по методу, разработанному в ВИРе (Губарева, Гаврилюк, Чернобурова, 1975). По окончании электрофореза гели окрашивали смесью 0,25%-го раствора Кумасси R-250 G с 12 %-ым раствором трихлоруксусноЙ кислоты (рН = 2,2 ).
Идентификацию компонентов глиадина осуществляли непосредственно на гелях, разделив предварительно весь спектр на зоны а, р\ у, to. Относительную электрофоретическую подвижность (ОЭП) рассчитывали из отношения расстояния, пройденного каждым компонентом, к расстоянию, пройденному быстромигрирующим компонентом.
Коэффициент вариации элементов сруктуры урожая у изученных сортов пшеницы по метрическим и весовым параметрам
Если по некоторым показателям, в частности по высоте стебля, чис-лу колосков, массе одного зерна, значение данного коэффициента было незначительным, то по другим показателям - длина колоса у сорта Безос-тая-1 в условиях г. Душанбе (20%), масса зерна у сорта Богарная-56 в условиях Биостанции «Сиёкух» (26,6%) значение коэффициента вариации было более высоким. При этом коэффициент вариации по другим параметрам, в частности по числу зерен и массе колоса, отличался от среднего значения в условиях г.Душанбе. В целом, почти во всех случаях величина данного коэффициента оказалась низкой. Это говорит о том, что изученные сорта характеризуются стабильностью в отношении проявления биохимических признаков.
Обнаруженные различия, вызванные воздействием природно-климатических условий региона выращивания, свидетельствуют о степени позитивной пластичности и адаптивных свойствах изученных сортов пшеницы. Наблюдается разброс по некоторым изученным показателям, однако по средним значениям этих показателей в трех исследованных экологических зонах в большинстве случаев значение данного коэффициента было более равномерным (табл.2.). Исключение составляют сорта Без-остая-1 по признакам: «длина колоса» (7,6%) и «число зерен» (7,7%), Богарная-56 - по признаку «масса зерна» (13,8 %), которые значительно отличались от других изученных сортов пшеницы.
Таким образом, на основании полученных результатов можно заключить, что изученные сорта пшеницы на воздействие факторов внешней среды реагируют по-разному, однако в большинстве случаев в соответствии с их таксономическим положением приспособительные реакции в ответ на воздействие климатических факторов зоны выращивания сходны. Наибольшее выражение метрических показателей (высота стебля, длина колоса, число колосков, число зерен (только в условиях Биостанции «Сиёкух») у сорта Безостая-1 наблюдалось в условиях долины и высокогорья, сравнительно наименьшие - в условиях Раштского р-на. Однако наибольшая масса одного зерна (43,4 мг) отмечена в условиях данного района. Данный сорт при этом по большинству изученных показателей (высота стебля, длина колоса, масса колоса, масса зерен с одного колоса) проявил сравнительную стабильность, т.е. разница по этим показателям независимо от условия места выращивания оказалась очень низкой (от 0,1 до 0,7).
Сорт Богарная-56 в зависимости от природно-климатических факторов места выращивания по изученным элементам структуры колоса подвергался относительно большей изменчивости. При этом наибольшая величина изученных показателей (за исключением массы одного зерна, которое весило больше в условиях Раштского района (42,0 мг) обнаруживались в условиях г. Душанбе, а наименьшая (по большинству изученных показателей) - в условиях Раштского района.
Уместно отметить, что все изученные сорта пшеницы по массе колоса и массе зерна с одного колоса, независимо от климатических факторов места выращивания (в трех зонах), проявили большую стабильность (разница изменчивости этих показателей составила всего от 0,1 до 0,6 г).
Интересно отметить, что характер изменчивости большинства изученных показателей у сортов Богарная-56 и Санзар-8 был сходным. Различия в основном обнаруживались по высоте стебля, длине колоса, которые у сорта Санзар-8 в условиях Биостанции «Сиёкух» были наименьшими.
Следует отметить, что сорт Одесская-51 по сравнению с другими сортами пшеницы по большинству изученных показателей независимо от различия агроклиматических условий места выращивания проявил наибольшую стабильность. По приспособительным реакциям или свойствам этот сорт показал схожесть с сортом Безостая-1.
Незначительное различие по данному сорту было обнаружено по числу колосков ( 11,8-14,0 шт.) и числу зерен (28,4-31,0 шт). Наибольшая величина по высоте стебля и числу колосков в условиях г. Душанбе, а по массе одного колоса - в условиях Раштского района. У сорта Юна, если наибольшая величина длины колоса, числу колосков, числу зерен обнаружена в условиях г.Душанбе, то по высоте стебля - в условиях Раштского района, а по массе одного зерна - в условиях Биостанции « Сиёкух».
Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы под действием трипсина
Растения обладают определенной пластичностью - способностью реагировать на условия внешней среды изменением фенотипических признаков. Широкий размах внутрисортового варьирования физиолого биохимических показателей является результатом реакции сорта иа условия выращивания (Сечняк, Киндрук и др., 1981). Под влиянием факторов внешней среды, наряду с морфобиологическими показателями, изменениям подвергаются также и биохимические показатели. Другой важной проблемой в селекции сортов на высококачественное зерно у зерновых культур, такой как содержание крахмала и белка в зерне, определяющих качество зерна, является поиск методических подходов, обеспечивающих сочетание в одном сорте высокой урожайности, хороших технологических качеств, а также высокого содержания белка и незаменимых аминокислот, что требует комплексного подхода к изучаемым сортобразцам и использования различных физиолого-биохимических и генетико-экологических методов исследования, различных тест-признаков, в частности показателя «отношение содержания крахмала к содержанию белка» в зерне, которые можно использовать для оценки качества зерна у злаковых культур (Семенова, ] 977). В связи с этим целью данной работы является изучение содержания крахмала, белка и их соотношения в зерне пяти сортов пшеницы и определение пределов изменчивости этих показателей в зависимости от агроэкологических условий четырех зон выращивания. Как показано в табл.7, содержание крахмала в зерне пяти сортов пшеницы, выращенных в четырех зонах Таджикистана, варьирует в больших пределах - от 39,6 до 77,2%. Наибольшие пределы изменчивости этого показателя нами обнаружены в условиях Биостанции «Сиёкух» (от 39,6 до 55,0%), а наименьшие - в условиях г.Душанбе (Гиссарская долина, 67,0-75%). Если принять во внимание изменение этого показателя у отдельных сортов, то наибольшие пределы изменчивости содержания крахмала выявлены у сорта Санзар (39,6-75,0%), а наименьший диапазон изменчивости отмечен у пшеницы сорта Богарная-56 (от 55,0 до 69,0%). Остальные три сорта пшеницы (Безостая-1, Одесская-51, Юна) по степени пределов изменчивости занимают промежуточное положение между вышеуказанными двумя сортами пшеницы (Санзар-8 и Богарная-56).
Однако анализ сравнительного содержания крахмала в зерне изученных сортов пшеницы в зависимости от экологических условий мест выращивания растений выявил, что наибольшая величина данного показателя обнаруживается в природно-климатических условиях г.Душанбе и Раштского района. Эти результаты показывают, что экологические условия г. Душанбе и Раштского района являются более благоприятными для биосинтеза и накопления крахмала в зерне изученных сортов пшеницы.
В относительно жестких условиях Биостанции «Сиёкух» отмечено меньшее содержание крахмала в зерне пшеницы, а изученные сорта пшеницы по этому показателю в условиях Согдийской области занимают промежуточное положение. Наибольшее содержание крахмала обнаружено у пшеницы сорта Безостая -1 (77,2%) в условиях Раштского района, а наименьшее - у сорта Санзар - 8 (39,6%) в условиях Биостанции «Сиёкух».
Изученные сорта пшеницы проявили также большую изменчивость по содержанию белка в зерне (табл. 8). Наибольшее содержание белка в зерне пшеницы обнаружено в условиях Биостанции «Сиёкух» (от 16,0% у сорта Одесская-51 до 19% у сорта Юна).
Однако в условиях Раштского района, по сравнению с другими регионами, все сорта пшеницы содержали меньше белка в зерне и незначительно отличались друг от друга (от 12,0 до 12,6% белка). Следует отметить, что если наибольшие пределы изменчивости обнаружены в условиях Согдийской области1 (от 9,0 до 15,2% белка), то средние пределы изменчивости выявлены в условиях г. Душанбе.
Представляет интерес изучение другого важного показателя -«отношение содержания крахмала к белку» (табл.9) для оценки качества зерна и отбора сортов на высокую белковость или высокую крахмалистость. Если, наименьшая величина данного показателя означает высокое содержание белка, то наибольшее его значение, наоборот, свидетельствует о высоком содержании крахмала в зерне. Как видно (табл. 9), у изученных сортов пшеницы в зависимости от вертикальной зональности данный показатель варьирует от 2,6 (у сорта Санзар-8 в условиях Биостанции "Сиёкух") до 6,4 и 6,7 у пшеницы сортов Безостая-1 (в условиях Раштского района) и Богарная - 56 (в условиях Согдийской области), соответственно. В целом, по всем изученным сортам по данному показателю наибольший диапазон изменчивости выявлен в условиях Согдийской области (от 3,4 до 6,7), а наименьший - в условиях г. Душанбе (4,4-5,2), высокогорной Биостанции "Сиёкух " (2,6-3,4) и Раштского района (5,4-6,4). Одним из важнейших показателей качества зерна пшеницы является его белковость, которая варьирует в зависимости от сорта и условий возделывания от 7 до 26% (Ястрембович, Калинин, 1962).
