Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Влияние хронического облучения на природные популяции растений и животных 5
1. Эффекты естественного повышенного уровня радиоактивности 5 - 13
2. Последствия искусственного повышения уровня радио- активности . 13 - 25
3. Влияние низких доз хронического облучения от внених источников ионизирующей радиации 25 - 35
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 36
Глава II. Материалы и методы 36 - 45
Глава III. Мутационный процесс в хронически облучаемых популяциях 46 - 60
Глава ІV. Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых и контрольных популяций 61 - 66
Глава V. Морфологическая изменчивость в хронически облучаемых и контрольных популяциях проломника северного
Глава VІ. Изменчивость количественных признаков в хрони чески облучаемых и контрольных популяциях проломника северного 80 - 106
Глава VII. Микроэволюционные процессы, протекающие в хронически облучаемых популяциях проломника
верного 107 - 117
Заключение 118 - 123
Выводы 124 - 125
Список литературы
- Эффекты естественного повышенного уровня радиоактивности
- Влияние низких доз хронического облучения от внених источников ионизирующей радиации
- Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых и контрольных популяций
- Изменчивость количественных признаков в хрони чески облучаемых и контрольных популяциях проломника северного
Введение к работе
Рост промышленного производства, возрастание роли ядерной энергетики в производстве электроэнергии, химизация сельского хозяйства все это неизбежно ведет к повышению радиационного фона в биосфере, поэтому изучение отдаленных генетических последствий загрязнения окружающей среды различными радионуклидами становится в настоящее время актуальной научной проблемой.
Закономерности действия ионизирующих излучений на молекулярном, клеточном, организменном уровне изучены достаточно хорошо (Ли,1963; Циммер, 1962; Бак, Александер, 1963; Кузин, Шапиро, 1964; Дубинин, 1963, 1966, 1976; Корогодин, 1963, 1966; Лучник и др., 1964; Тимофеев-Ресовский и др., 1968; Ауэрбах, 1978). Влияние хронического воздействия малых доз ионизирующих излучений на природные популяции растений и животных, несмотря на важность этого вопроса, изучено недостаточно полно. Это объясняется методическими трудностями постановки экспериментов в природных условиях, необходимостью поисков удобного, генетически хорошо изученного объекта и трудностью вычленения действия малых доз радиации в комплексе действия обычных экологических факторов внешней среды.
Цель нашей работы состояла в том, чтобы проследить по возможности все эффекты хронического облучения природных популяций, начиная с индукции мутационных изменений и кончая отдаленными последствиями такого воздействия.
При изучении действия малых доз ионизирующих излучений на природные популяции растений и животных возникает задача регистрации мутационных изменений, вызванных малыми дозами радиации, поскольку естественный мутационный процесс в природных условиях сам по себе довольно интенсивен. Таким образом требовалось проверить различные тест-системы для сравнения и выбора наиболее чувствительной.
Следующей задачей было изучение зависимости интенсивности мутационного процесса в хронически облучаемых популяциях растений от мощности дозы облучения.
Выбор достаточно чувствительных природных тест объектов и применение высокочувствительной тест-системы - мутационные изменения в волосках тычиночных нитей традесканции клона 02, позволило успешно справиться с этой задачей.
Влияние повышенного уровня ионизирующих излучений на популяции растений проявляется также в повышении частоты морфологически измененных растений в этих популяциях по сравнению с контрольными.
Изучение вклада повышенного уровня мутационного процесса в генетическую изменчивость количественных признаков хронически облучаемых популяций было следующим этапом исследования отдаленных последствий влияния повышенной радиоактивности на популяции растений. Отсутствие различий между дисперсиями количественных признаков в хронически облучаемых и контрольных популяциях в наших исследованиях не согласуется с многочисленными данными других авторов, показавших, что под влиянием ионизирующих излучений повышаются дисперсии количественных признаков и изменяются их средние значения. Причины этого несоответствия обсуждаются в работе.
Изучение биотипического состава хронически облучаемых и контрольных популяций проломника северного позволило выявить причину повышенной радио устойчивости хронически облучаемых популяций этого вида. Было обнаружено, что популяции проломника северного состоят из двух экоэлементов однолетних и двулетних форм, причем двулетние формы оказались более радиоустойчивыми по сравнению с одно - 4 летними. Повышенная радио устойчивость хронически облучаемых популяций проломника северного определяется большей долей двулетних - более радиорезистентных форм в этих популяциях по сравнению с контрольными популяциями.
Эффекты естественного повышенного уровня радиоактивности
На земном шаре существует целый ряд районов с естественным повышенным уровнем ионизирующих излучений за счет выходов руд радиоактивных элементов, таких как уран, радий, торий и других, на поверхность земли. Всестороннее изучение влияния повышенного уровня ионизирующих излучений на популяции растений и животных, обитающих в этих районах, является необходимым условием для решения вопроса об отдаленных генетических последствиях действия ионизирующих излучений на природные сообщества. Последняя сводка, обобщающая результаты исследований по действию повышенного естественного и искусственного уровня ионизирующих излучений на популяции животных и растений, представлена в работе Дубинина с соавторами (1972),
Грюнеберг ( Огипеіеьг , 1964) исследовал влияние естественного повышенного фона ионизирующего излучения на черных крыс на небольшом острове в штате Керала в Индии, В среднем радиационный фон в 7,5 раза превышал фон в контрольных местах. Было исследовано 900 крыс. По основным показателям (15 промеров скелета крыс и 6 промеров зубов) различий между опытом и контролем не обнаружено. Дополнительное сравнительное изучение промеров зубов у крыс обсуждаемых популяций ( і/лл Vai.K,Wiu s , 1966) показало, что у животных, обитающих в условиях повышенного фона ионизирующих излучений, изменчивость по этим показателям выше, Ю.О.Раушенбах и О.А.Монастырский,(1966), Монастырский (1968) изучали сусликов и полевок из районов с повышенным естественным уровнем ионизирующих излучений ( в 6-7 раз по сравнению с глобальным), образованным ториеносными минералами. Авторы обнаружили различия между популяциями по соотношению полов. У животных из опытных районов самок было больше и у сусликов, и у полевок - 63 и 64% соответственно, по сравнению с соотношением 1:1 в контрольных районах. При дополнительном облучении животных в условиях вивария была выявлена большая радиорезистентность животных из опытных районов. Среди животных опытных районов были зарегистрированы две мутации: полидактилия и мутация окраски.
На острове Ниуэ (Тихий океан) фон ионизирующих излучений повышен за счет высоких концентраций радия в почве. Радиоактивность культуры таро в некоторых местах острова превышает радиоактивность этой культуры с других островов в 600 раз. У бананов, произрастающих на острове, обнаружены мутации. У местных жителей (4500 семей) наблюдается пониженная плодовитость по сравнению с соседними островами ( Ma dm , 1959, I960). Мевиссен с сотрудниками {Mewissen at at. 9 1959) обнаружили повышенную радиоустойчивость многолетнего растения Anazopooton. Ulij&tiUb , растущего на почвах богатых ураном, по сравнению с растущим на обычных почвах. Мерзари (A/et-zaг/ , 1962; цитировано по Дубинину, 1972) обнаружил целый ряд ненормальностей у растений, собранных в местах с высоким содержанием урана. Осборн {ОІІЦШ , 1961) при изучении клонов fensie-той. vtzt ts , произрастающего в ториеносном районе с повышенным фоном радиации (0,05-0,4/ир/час), обнаружил, что степень морфологического разнообразия, включая крупные аномалии и степень: абор-тивности цветков были выше у растений из мест с повышенной радиоактивностью. Главной причиной этого он считает воздействие ионизирующих излучений, однако не ясно было влияют ли радионуклиды через воздух путем облучения или через почву через корни, адсорби-руясь на них. Для того, чтобы ответить на этот вопрос, Мерикл и Мерикл ( Meudt ouul Hewcit , 1965) провели исследование в этом же районе, используя в качестве тест-объекта традесканцию клон 02. Они обнаружили, что у традесканции, выставленной в горшках на радиоактивные участки, через две недели появились морфологические аномалии цветка (в 9 раз больше, чем в контроле), а также статистически значимо увеличился уровень мутагенеза, измеряемого по частоте возникновения мутаций окраски в волосках тычиночных нитей. Авторы также отметили, что на выход мутаций влияют внесредовые факторы: солнечный свет, колебания дневных и ночных температур, изменение влажности. С целью более тщательного изучения влияния факторов внешней среды на мутагенез эти же авторы ( МегісІе. е сьс . t 1976) поставили соответствующие опыты с традесканцией (клон 02) в контролируемых условиях и подтвердили свои первоначальные наблюдения.
Очень большую мутагенную активность почвы, содержащей урановые отходы, показали Речел и Кемпбелл ( Янеке?, Carnpe.E , 1978) в опытах с традесканцией клон 02. Растения высаживались в почву, содержащую урановые отходы (мощность дозы хронического облучения составляла 0,03-3,0мр/час). Опыты проводили в теплице. Уже при мощности дозы 0,07-0,1мр/час у традесканции наблюдалось снижение плодовитости, уменьшение жизнеспособности пыльцы и увеличение числа соматических мутаций. Абрахам и др. ( Нга.Ьсип et а.% 1976) провели патогенетический анализ 4 клонов Sp ifz , it6ozeu,& из 3 различных районов с повышенной радиоактивностью, обусловленной монацитом, который содержит 8-10,555 тория (правый берег р.Валлиар, Индия) уровень радиоактивности - 2164 мр/сод и одного клона из не-облучаемого контрольного района. Было обнаружено, что в первых 2-х клонах I и 2 (фон 70 имп/сек) очень высокая частота транслокаций, и в материнских клетках1 пыльцы наличие фрагментов хромосом. Детальное изучение клона I (фон 70 имп/сек) показало, что 72$ мультива-лентов формирует кольца в метафазе, 19$ - представлены в виде цепей, 9% были видны как зигзагообразные кольца, В цветках этого клона было 70,6% стерильной пыльцы, во 2-ом клоне стерильность пыльцы составляла 52,7%, против 10,4% - в контроле. В этих клонах было найдено, по крайней мере, 3 постоянные давно возникшие транслокации. В клонах 3, 4 (фон 130 и 150 имп/сек) частота колей, была низкой, и также наблюдались фрагменты в материнских клетках пыльцы. Низкий процент квадривалентов в 3 и 4 клонах указывает, что они являются результатом обменов, произошедших в микроспороцитах этих растений. Авторы предполагают, что все эти нарушения являются результатом длительного облучения монацитом.
Влияние низких доз хронического облучения от внених источников ионизирующей радиации
Помимо изучения влияния повышенного фона естественной и искусственно созданной радиоактивности на растения и животных, проводились исследования хронического облучения природных сообществ от точечных источников ионизирующих излучений. В ранних работах (ticCoz-ndcAtPtcJ± , 1962; Мегрел, Statts , 1962; Meticfe et CLL , 1962; Mikscke tt a. , 1962; Seux,аксигег , 1963; \Zdh.iHbfJ SpcLtzo A/} 1963; WoclwM, SpcLbtou/ , 1963; Woodweli , 1963; Matt ,1965; Wood,\K/ei , Dostlno , 1965) исследования ограничивались в основном наблюдениями за морфологическими и сукцессионными изменениями в топ биоценозах, облучаемых Cs в широких интервалах доз от I р до 80000 р. В этих опытах было представлено два типа контроля: обследованные популяции животных и растений на облучаемой территории до облучения, и обследованные популяции на необлучаемой территории вблизи опытной. Результаты этих опытов показали, что популяции растений оказались более радиочувствительны, чем ожидалось, исходя из характеристик клеточного ядра, его объема в интерфазе, числа хромосом. Наблюдали появление морфологически измененных растений и отдельных органов их (неправильной формы листья, укорочение стебля, ингибирование меристемы и т.д.), а также сукцессионные сдвиги в сообществе - выпадение более радиочувствительных видов из ценоза (травянистые растения оказались более радиоустойчивы, хвойные наиболее чувствительными). Обсуждая результаты опытов, авторы видят причину более высокой радиочувствительности растений, чем это ожидалось в том, что воздействие проводилось на активно метаболизиру-ющие растения, а не на семена и в том, что в природе всегда присутствуют факторы физиологического стресса, влияющие на радиоусточи-вость. Позже ( Зсььгіез et а. , 1972) на другой экосистеме во Франции, в Кадарахе, был проведен эксперимент подобного рода. Результаты его были в основном такими же, кроме того авторы отметили интересный факт, виды,типичные для внутренних районов материка оказались более радиоустойчивыми, чем виды, характерные для прибрежных экотопов. Авторы считают, что эта особенность может быть использована для классификации видов по радиоустойчивости.
Сперроу и др.( рссгго\л/ е cd, 1973) изучали влияние условий внешней среды на выживаемость растений и связь объема ядра с повреждающим действием радиации. Молодые растения б родов (т га,біоІоріп Copse HIGL, Скгізсигіл.еигцт, .a.pkcutus jz. bdcsca.nita.j JzcpAecluht.) подвергали острому У-облучению. Увеличение температуры в пострадиационный период снижало среднее время выживания и процент выживших растений, а уменьшение температуры наоборот увеличивало. Помимо облучения целых экосистем проводились опыты по хроническому действию ионизирующей радиации на отдельные виды растений и животных. Стейн и Сперроу ( Stein} SpQjiiow , 1963) облучали сеянцы каланхое в течение всего вегетационного периода. Мощности доз от 10 до 300 р/сутки. В работе ( Stuokj Qytithei, 1965) подобной обработке подвергали focitius communis . Мощности доз составляли от 25 до 500р/сутки. Эффекты такого облучения в обеих работах были сходными: при мощностях доз 500-300р/сутки прекращался рост растений, при более низких мощностях доз наблюдали стерильность, гипертрофию листьев, укорочение междоузлий. В двух других работах ( Мегаел. SimsoK , 1967; Hboninl , 1967) изучали влияние хронического облучения на сосну. Мощности доз составляли в первой работе 1,15
3,15р/сутки, во второй - 2,10 - Зб,2р/сутки. Все авторы отмечали чрезвычайно высокую радиочувствительность сосны, выражавшуюся в возникновении хромосомных аберраций в клетках нуцелуса, ингибиро-вании активности апекса побегов, некрозе вегетативных почек, и гибели растений. Более поздние исследования (SAeppozd et ol. , 1982) подтвердили вывод о высокой радиочувствительности сосны. Мощность дозы равная 7/мГр/час угнетала рост и снижала продуктивность сеянцев. Авторы однако рекомендовали использовать сосну для заселения территорий с уровнем ионизирующих излучений меньше 0,7 мГр/ч. Две группы исследователей {O onitl et аЛ- , 1968; Ильина и др., 1974) изучали действие хронического облучения на пшеницу и бобы. Мощности доз составляли в первой работе 5-30р/сутки,во второй -1,0 - 2,0 р/час. В обоих случаях наблюдалось снижение фертильнос-ти растений и увеличение частоты хлорофильных мутаций в Рг . Кааз и др.( Комл et ai.% 1971) облучали гамма-лучами цезия-137 (33600 Ки) участок с дикорастущими растениями в штате Невада. Облучение было начато в январе 1964 года. Наблюдения проводили весной 1969г. За это время растения экспериментального участка получили общую дозу от 3,9 до 9,8 кр. Внимание исследователей было акцентировано на кустарнике Epkedia. Jte a.d&H }s . На всей облучаемой площади (9га) подавляющее большинство растений эфедры не зацвело. Вегетативный рост этого вида также был очень небольшим по сравнению с контрольными участками. Влияние хронического облучения на другие виды растений опытного участка не заметно или сомнительно. Авторы объясняют такое отличие в радиочувствительности эфедры от других видов большим объемом интерфазных хромосом у эфедры. Облучение пустынного кустарника Mzcunezici pav/itotiou в течение 10 лет при мощности дозы от 0,1 до 10 р/сутки ( ]/o{(mez, domietQ , 1978) привело к различным последствиям в зависимости от мощности дозы облучения.
Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых и контрольных популяций
В работах Чережановой и др.(І97І, 1975), которые проводились на различных видах растений, произрастающих на тех же экспериментальных участках, на которых работали мы, было показано, что растения, взятые с загрязненных участков, более радиорезистентны к дополнительному острому облучению. С тех пор прошло более пяти лет. За это время мощности доз хронического облучения снизились из-за радиоактивного распада стронция и иттрия, а также за счет миграции этих элементов по профилю почв. Достаточно вспомнить, что в этих работах спонтанный уровень аберраций хромосом в корневой меристеме проростков у хронически облучаемых растений был выше, чем у контрольных. Мы такого повышения аберраций хромосом уже не обнаружили.(см.главу Ш). В связи с этим было интересно проверить, сохранилась ли повышенная радиоустойчивость у хронически облучаемых растений. Для этого семена растений, произрастающих на опытных и контрольных участках, облучали различными провокационными дозами гамма-лучей и анализировали первый митоз в клетках проростков этих семян. Результаты этого анализа представлены в таблице 8. У растений проломника северного, помимо учета аберраций хромосом в клетках корневой меристемы, в облученном материале измеряли длину первичного корешка через 10 дней после посева на чашках Петри, а также диаметр розетки растений, выросших из облученных семян. Результаты этих опытов представлены в таблицах 9, 10. Как видно из таблицы 8 растения, обитающие на загрязненных участках, являются более радиорезистентными, чем растения с контрольных участков. Следует отметить, что повышенная радиоустойчивость выявляется при относительно высоких дозах дополнительного острого облучения. Это справедливо для скерды кровельной ( Съери tectozurn /..) и для проломника северного (Andzosace septertbtionaus 1-) (таблицы 8, II). Повышенная радиоустойчивость хронически облучаемых растений проломника северного была обнаружена по всем тестам, использованным в этом опыте. Вычисление коэффициента корреляции между уровнем аберраций хромосом в клетках меристемы первичного корня и длиной корня после дополнительного острого облучения показало тесную связь этих двух параметров. Коэффициент корреляции между двумя этими величинами для контрольного и двух опытных вариантов составил, соответственно, 0,990; 0,991; 0,951. Подобная зависимость наблюдалась в работах других авторов (&еаА , 1959; Сопуег, SUvesLSotbj 1969). Исходя из этих данных во всех дальнейших опытах при сравнении радиоустойчивости различных вариантов мы использовали корешковый тест. Использование этого теста требует меньше времени, чем проведение анализа аберраций хромосом, кроме того хромосомы проломника довольно малы и для цитогенетического анализа неудобны. Достоверность различия радиоустойчивости опытных и контрольных растений при использовании корешкового теста определяли по Стыоденту - формула х - среднее значение длины корня в контроле (без дополнительного к острого облучения), a xt- - среднее значение длины корня после облучения. Таким образом сравнивались распределения относительных разностей необлученного и облученного варианта в каждой популяции растений. В таблицах представлено отношение длины корня после дополнительного облучения к контролю (длине корня без облучения) в процентах с ошибкой для сложных средних (Урбах, 1969).
Таким образом, эти опыты показали, что повышенная радиорезистентность хронически облучаемых растений сохранилась.
Тератогенный эффект ионизирующего излучения общеизвестен. Существует масса работ, в которых показано, что острое облучение приводит к появлению морфологических уродств у растений. Факты террато-генного эффекта хронического облучения не столь многочисленны, но тохже достаточно представительны (см.главу I). Исходя из этого можно было предполагать, что морфологические изменения растений могут служить хорошей тест-системой при выявлении эффекта радиоактивного загрязнения. Для проверки этого предположения были проведены полевые исследования, а также опыты в теплице. В полевых опытах с загрязненных участков и контрольного участка Ко собирали все растения из популяций ., поскольку в год сбора материала численность растений в популяциях на загрязненных участках была небольшой. Численность контрольных популяций Кт и Kg была значительно большей, поэтому сбор растений из этих популяций проводили выборочно, рендомизировано. Следует отметить, что ежегодные естественные колебания численности дикорастущих травянистых растений имеет место всегда и везде - и в контрольных и в хронически облучаемых популяциях, но колебания численности в хронически облучаемых популяциях происходят чаще и амплитуда колебаний больше за счет нижнего предела численности (в некоторые годы на загрязненных участках встречаются лишь отдельные экземпляры растений), чем в контрольных популяциях. Для опытов в теплице собирали посемейно семена растений с загрязненных и контрольных участков. Сеяли тоже посемейно - в первом опыте по 25 семян из каждой семьи, во втором - по 36 семян из семьи, в третьем - посев осуществляли смесью семян из различных семей в 5-7 повторностях. Сеяли рендомизированным посевом (полная рендомизация) в ящики с выровненным составом почвы.Условия роста и развития растений в теплице были одинаковыми для растений с опытных и контрольных участков. Поскольку в полевых опытах анализировали отцветшие растения, морфологические изменения розетки уже нельзя было проанализировать, поэтому анализировали морфологические изменения только цветоноса и цветоножек.
На рисунках З-б представлены типы морфологических изменений листа и розетки: карлики (розетка листьев в 2-3 раза меньше нормальной); штамбовая форма розетки (розетка, в которой имеется некоторое подобие стебля); розетки с округлыми листьями; розетки с узкими листьями; розетки с булавовидными листьями. Сюда же мы отнесли летали на стадии семядольных листьев. К сожалению прямой анализ наследуемости морфологических изменений розетки и листа провести не удалось, поскольку ни одно измененное растение не зацвело. Однако анализ в Fp растений, выросших из семян, взятых из тех семей Рт, в которых были карлики, показал, что последние могут быть мутантами (таблица 12). Из части семей в Fp выщепились карлики, т.е. можно предполагать, что часть растений из семей, в которых были карлики, оказались гетерозиготными по гену карликовости и в их потомстве в Fp выщепились гомозиготы. Вероятность выявления хотя бы одного гетерозиготного растения в семье, в которой были мутанты, равна :
Т п 1-(3)» гДе п - число семей в Fp, т.е. достаточно велика. Частота выщепления мутантных растений в FT и Fp ниже ожидаемой 1/4 части (таблица 12). Это можно объяснить не полной пенетрантностью гена карликовости, в природных популяциях такое явление вполне возможно. Исходя из этих данных можно предположить, что морфологические изменения розетки и листа мутационной природы, об этом же свидетельствует низкая частота их появления в семьях (таблица 13), что не характерно для морфозов. Однако не исключена возможность того, что часть морфологических изменений мутационной природы, а часть - немутационной - морфозы.
Изменчивость количественных признаков в хрони чески облучаемых и контрольных популяциях проломника северного
Результаты исследований многих авторов {5cossiboi , 1954; 1959; La&zens , 1968; Тотоге» , П ч.сЄеа. , 1977; Марь-юшин, Сафин, 1977; Рашаль, 1978; Wa,tAe z.,5V oee , 1978) свидетельствуют о том, что облучение растений и животных приводит к увеличению генетической гетерогенности в облучаемых популяциях, выражающееся в увеличении дисперсии количественных признаков у растений и животных. Повышение генетической гетерогенности популяций увеличивает возможности естественного отбора и, если эта гетерогенность касается адаптивно значимых признаков,- при направленном отборе это может привести к сдвигу средних значений признака. Таким образом, проводя сравнительное изучение количественных признаков в хронически облучаемых и контрольных популяциях можно зарегистрировать отдаленные последствия действия хронического облучения.
С этой целью было проведено изучение количественных признаков у проломника северного непосредственно в природе. Созревшие растения проломника северного собирали (выдергивая вместе с корнем) и в лаборатории измеряли длину и количество цветоносных стрелок (цветоносов) , а также длину и количество цветоножек и количество семян в коробочке. Результаты этих измерений представлены в таблицах 21-26. В этих таблицах популяции сгруппированы по сходству мест обитания в отдельные три группы. Было обследовано 3 контрольных и 5 опытных популяций, причем одна контрольная популяция-Kj представлена 4 субпопуляциями искусственно нами выделенными, исходя из экологических условий их произрастания. Каждая из этих субпопуляций произрастала в несколько отличных по микроэкологическим условиям местах, хотя все вместе они составляли одну популяцияю без всяких
Выше диагонали указаны значения и -показателя сходства популяций, ниже диагонали - значения «/ -критерия идентичности популяций. Статистически значимые величины подчеркнуты. барьеров изоляции. В двух опытных популяциях Op» Ojg были проанализированы только двулетние растения, т.е. растения, розетки которых были отмечены вешками с прошлого года. Из анализа результатов, представленных в таблицах 21-23 можно сделать следующие заключения. Средние значения количественных признаков статистически значимо различаются как между опытными и контрольными,популяциями, так и отдельно между контрольными и отдельно между опытными популяциями.
Дисперсия количественных признаков также не имеет явных отличий в хронически облучаемых популяциях от контрольных, т.к. в одних опытных популяциях дисперсии отдельных признаков больше, а в других опытных популяциях они меньше, чем в контрольных популяциях. Более того сравнение средних значений количественных признаков и их дисперсий в субпопуляциях контрольной популяции Kj друг с другом и с опытной популяцией 0g, показало различие их как между опытной и контрольными популяциями, так и между субпопуляциями внутри контрольной популяции, т.е. внутрипопуляционные различия по количественным признакам превышают различия межпопуляционные".:
Из этих данных видно, что по одним количественным признакам различия в распределении частот морф между контрольными и опытными популяциями существуют, по другим количественным признакам различий нет. В таблице 26 представлены результаты, усредненных по 4-м количественным признакам, оценок различий между популяциями. Из данных этой таблицы видно, что почти все популяции и субпопуляции отличаются друг от друга по распределению частот морф, за исключением тех популяций, где измерялись количественные признаки двулетних форм - они оказались идентичными по совокупности всех четырех измеренных количественных признаков. Идентичными по этим критериям оказались также популяции Ото и Кр, О и Kg.
Результаты изучения продуктивности растений разных популяций представлены в таблице 27. Продуктивность определялась как среднее число коробочек с семенами на одно растение, поскольку число семян в коробочке почти неизменно. Из этой таблицы видно, что продуктивность растений с опытных участков ниже, чем с контрольными, что двулетние формы более продуктивны, чем однолетние.
Неопределенность полученных результатов вполне понятна, поскольку количественные признаки в своем проявлении сильно зависят от влияния внешних условий.
