Содержание к диссертации
Введение
Глава 1.Подходы к моделированию динамики популяций растений разных жизненных форм 12
1.1. Основные представления концепции дискретного описания онтогенеза растений. Базовый онтогенетический спектр как основная характеристика состояния ценопопуляци 12
1.2. Аналитические подходы к исследованию состояния популяции- 19
1.3. Матричные модели 20
1.3.1. Матрица Лесли,и ее расширения 21
1.3.2. Исследование популяций с двойной классификацией особей 24
1.4. Модели геометрии пространственного разрастания растений 26
1.4.1. Концепция биоморф 26
1.4.2. Моделирование особенностей геометрии ветвления коротко- и длиннокорневищных растений 29
1.4.3. Клеточно-автоматные модели 31
1.4.4. Пространственные модели инвазии 34
1.5. Заключение по.Главе 1 36
Глава 2. Модели- инвазии, ценопопуляций растений разных жизненных форм 38
2.1. Определение элемента ценопопуляций растений разных биоморф для моделей инвазии 39
2.2. Выделение основных параметров модели ...42
2.3. Последовательность основных действий.модели 43
2.4. Заключение по Главе 2 46
Глава 3 Моделирование инвазии ценопопуляций травянистых растений в однородные местообитания -48-
3.1. Общая формулировка моделей 48
3.2. Модель динамики ценопопуляций сныти обыкновенной при разных условиях освещенности 51
3.2.1. Результаты моделирования. Сныть обыкновенная в условиях. слабой освещенности 53
3.2.2. Результаты моделирования. Сныть обыкновенная в условиях сильной освещенности 55
3.2.3. Автохорное семенное расселение 57
3.2.4. Учет зоохорного разноса семян 59
3.2.5. Влияние структуры источника инвазии на динамику ЦП 61
3.3. Модель динамики ценопопуляции звездчатки ланцетолистной 66
3.3.1. Результаты моделирования 66
3.3.2. Автохорное семенное расселение 68
3.3.3. Учет зоохорного разноса семян 69
3.3.4. Влияние структуры источника инвазии на динамику ЦП 72
3.4. Модель динамики ценопопуляции копытня европейского 75
3.4.1. Результаты моделирования при автохорном семенном расселении 76
3.4.2. Учет зоохорного разноса семян 77
3.4.3. Влияние структуры источника инвазии на динамику ЦП 80
3.5. Сравнение динамики ЦП в матричных и решетчатых моделях 82
3.6. Заключение по Главе 3 90
Глава 4.Моделирование инвазии ценопопуляции растений в неоднородные местообитания 94
4.1. Инвазия модельных видов травянистых растений в неоднородные местообитания 94
4.1.1. Моделирование инвазии ценопопуляции исследуемых видов в отсутствие семенного размножения 95
4.1.2. Моделирование инвазии ценопопуляции исследуемых видов при имитации семенного размножения 98
4.2. Особенности динамики растений при непрерывном изменении градиента 101
4.3. Заключение по Главе 4 104
Заключение 105
Выводы 107
Список литературы 108
- Основные представления концепции дискретного описания онтогенеза растений. Базовый онтогенетический спектр как основная характеристика состояния ценопопуляци
- Определение элемента ценопопуляций растений разных биоморф для моделей инвазии
- Модель динамики ценопопуляций сныти обыкновенной при разных условиях освещенности
Введение к работе
В 1950 году Т.А. Работнов (1950) сформулировал принцип исследования растительных сообществ как системы взаимодействующих популяций. Этот принцип был развит А.А.Урановым (1975) и трансформирован в концепцию популяционной организации биоценозов и биоценотического покрова в целом. Такое популяционное видение растительных сообществ привело к формированию/ важных концепций структурного и динамического строения биоценозов (Восточно-европейские леса, 2004).
Эти концепции могут быть использованы для решения проблем сохранения биоразнообразия, составления прогнозов развития природных систем при разного рода воздействиях. В тоже время большое количество экологических параметров и несопоставимость собственных времен природных систем со временем наблюдения за ними, как правило, не позволяют исследователям получить необходимые количественные параметры для решения проблем. В связи с этим в экологии все большее значение приобретают методы математического моделирования.
Использование различных подходов к моделированию живых систем позволяет:
провести долговременные вычислительные эксперименты, в которых время моделирования во много раз превышает как максимальные сроки наблюдений, так и собственные времена жизни моделируемого объекта;
выявить ключевые характеристики или совокупности характеристик, определяющих направление дальнейшего развития популяций или сообществ живых организмов;
среди множества возможных экологических параметров выбрать наиболее значимые для решения конкретной экологической проблемы.
С увеличением антропогенной нагрузки перед экологами острее встает вопрос восстановления поврежденных экосистем. Он состоит в восстановлении структуры, функции, разнообразия и динамики специфичной
5 экосистемы. Один из способов восстановления экосистем (Stephenson, 1999; Kloor, 2000) заключается в восстановлении видового состава и структуры экосистемы до прежнего уровня путем активной реинтродукции и, в частности, путем высаживания и засевания территории растениями исходных видов. Для успешности реинвазии необходимо выявить факторы, воздействующие на успех и скорость, инвазии. Выявлению этих факторов способствует применение методов математического моделирования.
С 80-х годов XX века в экологическом моделировании активно используется подход, в рамках которого основным объектом модели является индивид - individual-based models (Комаров, 1982; 1986; Курдюмов и др., 1989; Грабовский, 1995; Huston et al., 1988; Hogeveg, Hesper, 1990; DeAngelis, Gross,_1992; DeAngelis et al., 1994; Balzter et al., 1998; Komarov et al., 2003 и др.). Индивид рассматривают как уникальную, дискретную единицу. Модели, "основанные на индивиде", строят снизу вверх, начиная с "частей" (индивидов) системы (популяции). С помощью этого подхода проводится анализ совместной динамики множества1 дискретных объектов, имеющих пространственные координаты, каждый, из которых меняет во времени свое состояние и характеристики по тем или иным правилам.
Поскольку обычно в популяционных исследованиях наблюдения за растениями представляют собой дискретные по времени данные переписи -регистрации состояния каждого растения > изучаемой- популяции в определенные моменты времени, - то для исследования развития * и структуры популяции целесообразно использовать дискретное имитационное моделирование, в основе которого лежит дополненный и расширенный клеточно-автоматный подход. Особенностью данного модельного подхода является то, что, задавая простые правила поведения элементов,популяции на малой пространственно-временной шкале, можно получить сколь угодно сложную нелинейную динамику на всем -моделируемом пространстве для длительных промежутков времени (Комаров, 2004; Wolfram, 1983, 1984;
Ermentrout, Edelstein-Keshet, 1993; Bascompte, Sole, 1995; Wiegand, Jeltsch, 2000; Komarov et al., 2003).
В настоящей работе предложен ряд индивидуально-ориентированных пространственных имитационных моделей популяций растений, позволяющих оценить параметры восстановления и самоподдержания растительных популяций при различных нарушениях. Эти модели, будучи вначале классическими клеточно-автоматными моделями, в дальнейшем оказались более сложными. И, хотя формально можно определить соответствующий клеточный автомат, это определение не приводит ни к каким упрощениям или демонстрации общих свойств. Поэтому мы называем их решетчатыми моделями, так как в нашей работе пространство, на котором происходит популяционная жизнь модельных растений, задано целочисленной решеткой, что позволяет упростить некоторые вычислительные алгоритмы. Решетчатые модели хорошо и давно известны в статистической физике (Ландау, Лившиц, 1965) и в физике твердого тела (Хаманн, 1986).
Предлагаемые в^ работе решетчатые модели позволяют провести-качественную и количественную оценку особенностей восстановления популяций растений, при этом учитывать параметры семенного и вегетативного размножения, а также исследовать влияние неоднородности местообитания на успешность инвазии.
Исследование механизмов инвазии растительных ЦП в нарушенные местообитания может быть использовано при объяснении причин изменения видового разнообразия лесных сообществ в ходе сукцессии, при планировании экспериментов по восстановлению лесных систем (Богданова, 2006).
В основу разработанных моделей заложены следующие основные концепции строения биоценозов:
концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975);
представления о биологически обусловленном базовом
онтогенетическом спектре популяций видов разных жизненных форм и стратегий (Заугольнова, 1976);
концепция популяционных стратегий, представления о потенциях и позициях видов (Смирнова, 1987);
концепция популяционных узоров (Watt, 1947; Whitteker, 1953; Whitteker, Levin, 1977; Forest succession, 1981; Whitmore, 1988), основанная на представлении о видоспецифичной пространственной структуре популяций всех членов сообщества или видоспецифичном популяционном узоре (популяционной мозаике).
Цель работы состояла в анализе инвазионных процессов и динамики ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм с помощью специально разработанного семейства имитационных решетчатых моделей.
Задачи исследования:
Разработать решетчатые (с упрощенным введением пространственных взаимоотношений между растениями) модели инвазии ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм на основе концепции дискретного описания онтогенеза и биоморф. Провести калибрацию и верификацию моделей по опубликованным экспериментальным данным.
На основе разработанных моделей оценить влияние способов размножения (вегетативного, семенного) и расселения (автохории, зоохории) на скорость захвата свободной территории модельными видами.
Проанализировать динамику ценопопуляций в неоднородных местообитаниях с различной долей микроучастков, непригодных для заселения; выявить критические для ценопопуляций значения этой доли, выше которой самоподдержание ценопопуляций невозможно.
Научная новизна. Впервые созданы имитационные решетчатые модели динамики популяций растений, , учитывающие особенности как вегетативного, так и семенного самоподдержания популяций растений разных биоморф. Созданы вычислительные алгоритмы, позволяющие имитировать пространственные особенности вегетативного разрастания для растений разных жизненных форм. Рассмотрено влияние вегетативного и семенного способов самоподдержания (по отдельности и в совокупности) и способов расселения (автохории, зоохории) на развитие ценопопуляций травянистых растений. Выявлены критические доли непригодных для заселения микроучастков, препятствующие инвазии модельных видов растений на неоднородную территорию.
Теоретическое значение работы. С. помощью* созданных моделей и проведенных на их основе вычислительных экспериментов, показана, возможность анализа динамики популяций растений, разных, жизненных форм со сложной пространственной структурой' разрастания. Введенный в семействе моделей учет онтогенетических состояний-и задание-параметров1 моделирования в виде диапазонов - или вероятностей- позволяют также имитировать поведение ценопопуляций растений с учетом динамической и морфологической поливариантности особей. Оказалось возможным сформулировать модели с небольшим числом значимых параметров, что позволяет строить упрощенные модели ценопопуляций растений, дающие возможность исследовать вопросы сохранения^ и восстановления редких и исчезающих видов с учетом особенностей их местообитаний.
Практическая значимость результатов. Предложен подход, позволяющий провести количественную оценку скоростей внедрения травянистых растений в нарушенные, местообитания с учетом семенного и вегетативного способов самоподдержания, а также с учетом зоохории. Подход реализован с помощью имитационных моделей,' учитывающих неоднородности местообитания, что позволяет оценить в каждом конкретном
9 случае время, необходимое для восстановления популяции травянистых растений, а также выявить возможные факторы, ограничивающие успешную инвазию исследуемых видов.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа проводилась в рамках двух научных тем, выполненных в Институте математических проблем биологии РАН: 1) "Методы оценки биоразнообразия растительного покрова", 1999-2003 гг., номер государственной регистрации 01.99.00 07319; 2) "Количественная оценка разнообразия растительности темнохвойных лесов Европейской России", 2004-2006 гг., номер государственной регистрации 01.2.00 409638.
На разных этапах выполнения исследований по данной теме работа поддерживалась грантами РФФИ № 02-04-48965, 07-04-0095.
Реализация результатов исследования. Разработанная система моделей используется в следующих учебных курсах: а) «Системный анализ и математическое моделирование в экологии», Пущинский государственный* университет; б) «Моделирование в экологии», Пущинский филиал МГУ им. М.В .Ломоносова.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных конференциях и семинарах: VIII международной конференции «Математика, компьютер, образование» (Пущино, 2001); IV, V и VI Европейских конференциях по экологическому моделированию (Блед, Словения, 2004; Пущино, 2005; Триест, Италия, 2007); Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005); I' международной конференции по математической биологии и биоинформатике, (Пущино, 2006); Международном симпозиуме по экологическому восстановлению нарушенных лесных экосистем и устойчивому лесопользованию в северовосточной Азии (Шеньян, Китай, 2007); а также на российских конференциях и школах: VII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийских научных конференциях «Принципы и
10 способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2001, 2004, - 2006); Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (2000, 2003, 2005, 2006); III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007).
Личное участие автора. Автором совместно с научным руководителем были сформулированы цель и задачи исследования. Автором разработаны алгоритмы вегетативного разрастания и семенного размножения растений разных жизненных форм с учетом их онтогенетических состояний. На базе алгоритмов создано семейство решетчатых моделей популяций, основанных на клеточно-автоматном подходе. Автором проведена калибрация моделей на основе экспериментальных данных, полученных в Неруссо-Деснянском Полесье на юго-востоке Брянской области (Россия) к.б.н. Н.Е. Богдановой. Проведены вычислительные эксперименты, соответствующие поставленным .в диссертации задачам. Автором совместно- с научным руководителем проведен анализ результатов моделирования.и сформулированы выводы.
Основные положения диссертации} выносимые на защиту. Показана возможность теоретического исследования пространственной и временной динамики популяций растений разных жизненных форм с помощью решетчатых имитационных моделей, основанных на небольшом числе определяемых в эксперименте параметров.
Публикации. По материалам исследования опубликовано 18 работ, из них 14 - по теме диссертации, в том числе одна в журнале, входящем в перечень ведущих рецензируемых научных журналов', и изданий» ВАК, 6 публикаций в зарубежных изданиях.
Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения, библиографического списка.
Первая глава диссертационной работы посвящена рассмотрению существующих дискретных подходов к моделированию динамики растительных популяций. Во второй главе подробно описаны основные
положения и алгоритмы семейства моделей, позволяющих имитировать динамику ЦП травянистых рстений. В третьей главе с помощью разработанной автором имитационной решетчатой модели исследуется влияние разных способов самоподдержания и распространения диаспор (семенного (включая автохорию и зоохорию) и вегетативного) на скорость захвата свободной территории модельными видами трав. Четвертая глава диссертационной работы посвящена изучению динамики популяций модельных видов трав при существующих неоднородностях захватываемой территории.
Благодарности. Работа не состоялась бы без чуткого руководства и всесторонней поддержки научного руководителя д.б.н. А.С. Комарова и обстоятельных консультаций со стороны д.б.н. Л.А. Жуковой, д.б.н. О.В. Смирновой, к.б.н. Н.А. Тороповой, к.б.н. Л.Г. Ханиной. Автор выражает благодарность за помощь и консультации своим коллегам к.б.н. М.В. Бобровскому, к.б.н. Н.Е. Богдановой, Е.В. Зубковой, к.б.н. И.Е. Сизову, и признателен коллективу лаборатории вычислительной экологии ИМПБ РАН и лаборатории моделирования экосистем ИФХиБПП РАН, а также преподавателям и студентам Пущинского государственного университета за всестороннюю поддержку.
От всей души благодарю мужа Алексея за творческие идеи и постоянную поддержку.
1 A
Основные представления концепции дискретного описания онтогенеза растений. Базовый онтогенетический спектр как основная характеристика состояния ценопопуляци
Исследование динамики популяций растений должно быть, направлено на раскрытие закономерностей изменения их основных признаков в пространстве и во времени. Термин «популяция» употребляется с; начала XX века, изменение строгого определения термина в связи с развитием различных направлений биологии подробно описаны (Марков, 1986). Ю.Одум (1975) определил признаки популяции,- относящиеся; к двум группам: 1) признаки, связанные с количественным соотношением; и структурой (плотность, рождаемость,.смертность, распределение организмов по возрастам,- биотический потенциал характер распределения» вч пределах территории, тип роста или жизненная;форма)- 2) признаки,.характеризующие общегенетические особенности популяции (способность к адаптации, репродуктивная приспособленность, устойчивость). Изучение не только численности, но и структуры популяции потребовало болеем четких критериев, позволяющих отделять одну популяцию от другой; Под словом популяция- мы будем рассматривать. ценопопуляциюг (ЦП); -. совокупность особей данного вида в; пределах одного ценоза: (Петровский, 1961і; Корчагин, 1964; Работнов, 1969; Уранов, 1967, 1975; пит. по Ценопопуляции растений, 1976). ЦП чаще всего представляет часть конкретной популяции и является надорганизменной системой, способной к самоподдержанию в различных экологических условиях.
Основным для исследования состава и структуры ЦПЇ является, способность видеть в природе отличия особей одного вида друг от друга по многим параметрам (Смирнова и др., 2002).
В первую очередь различия определяются возрастными, онтогенетическими особенностями, что делает чрезвычайно важным членение непрерывного процесса индивидуального развития (онтогенеза) на биологически, экологически; и ценотически различные периоды развития (или этапы) (Работнов 1950; Уранові 1975). Согласно; этой концепции, онтогенез растения можно представить! как. рядсменяющихся1 друг за другом онтогенетических состояний? - этапов онтогенеза с присущими им индикаторными? морфологическими, и биологическими- признаками, определенным; положением: особш в пространстве и особыми взаимоотношениями» средой (Ценопопуляции растений;, 1976):
Календарный (астрономический); возраст; и онтогенетическое состояние; связаны между собой. Однако: соотношение их не всегда однозначно. Особи одного? календарного»возрасти могут находиться на разных этапах своего онтогенетического? развития; т.е. быть; в разных; онтогенетических состояниях, и, наоборот, особи одногог онтогенетического состояния! могут быть разного календарного возраста.
В отечественных популяционно-демографических, исследованиях растений преимущественно используется определение онтогенетического состояния as календарный: возраст служит дополнительношхарактеристикой. Такое предпочтение объясняется; тем;, что» особи; растений? разных видов= проходят одни и те же онтогенетические: состояния вг течение: разного времени; и поэтому сравнительная оценка! (сопоставление) их роли в сообществе: нт основе календарного возраста: теряет биологический смысл. Кроме того, определение календарного возраста у многих растений затруднено или невозможно вследствие обновления побегов, и корней, определение онтогенетического состояния всегда реально. Так, диагнозы и ключи онтогенетических состояний описаны более чем для 500 видов сосудистых растений (Диагнозы и ключи..., 1980, 1983а, 19836, 1989, 1997; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 1997, 2000, 2003; 2004; Биологическая флора..., 1974-2000).
Качественные признаки (диагнозы) онтогенетических состояний семенных растений достаточно универсальны и могут быть использованы при описании любых видов семенных растений (Ценопопуляцииг растений, 1976).
Проростки (всходы), pi - смешанное питание (за счет веществ-семени или семядолей и ассимиляции первых листьев); наличие морфологической связи с семенем и/или наличие семядолей; наличие,зародышевых, структур: семядолей, первичного (зародышевого) корням побега.
Ювенильные, j - простота организации; несформированность,признаков и свойств, присущих взрослому растению.- Наличие листьев иной формы и расположения на побеге, чем у взрослых особей; иной тип нарастания и ветвления или отсутствие ветвления в побеговой сфере; возможно изменение типа корневой системы. Сохранение некоторых зародышевых структур: первичных корня и побега. Потерясвязи с семенем (семя исчерпало запасы и семенная кожура засохла), как правило, отсутствие семядолей - их запасы использованы целиком, семядоли засыхают и опадают.
Определение элемента ценопопуляций растений разных биоморф для моделей инвазии
Совокупность биологических свойств, проявляющихся на организменном и популяционном уровне — популяционная стратегия или популяционное поведение индивидуума — определяет способность вида господствовать или занимать подчиненное положение в сообществах в целом или его структурно-функциональных подразделениях (Работнов, 1975; Смирнова, 1987). Представления о популяционных стратегиях основываются на представлениях Л.Г.Раменского (1935) о фитоценотипах и о г-отборе и К отборе (Пианка, 1981). Популяционная стратегия отражает фитоценотически значимое поведение вида или его фитоценотические потенции. Она может быть охарактеризована большим набором частных признаков, различающихся у растений разных жизненных форм, и наиболее общими интегральными признаками, среди которых следующие: конкурентоспособность, толерантность, реактивность (Восточноевропейские широколиственные леса, 2004): Ранее О.В.Смирновой (1987) были выделены комплексы признаков и опосредованно связанных с ними свойств. Конкурентные виды непосредственно характеризуются комплексом свойств, определяющих высокую интенсивность процессов жизнедеятельности, и опосредованно комплексом свойств, обусловливающих большую длительность удержания территории. У толерантных видов выделяется комплекс непосредственных свойств, определяющих низкую интенсивность процессов жизнедеятельности, и опосредованных, определяющих максимальную длительность удержания территории, у реактивных — непосредственный комплекс свойств, определяющих максимальную скорость, захвата освобождающихся площадей, и комплекс опосредованных свойств, определяющих минимальную длительность удержания территории.
На основе имеющихся экспериментальных данных были выделены необходимые для моделирования параметры видов растений, относящихся к различным популяционным стратегиям:
длительность прегенеративного преиода;
длительность жизни ЭЦП;
параметры, семенного размножения (число приживающихся, семян, дальность разноса семян);
параметры развития растения ( возраст начала вегетативного разрастания, число вегетативных зачатков, скорость вегетативного разрастания и геометрия вегетативного разрастания).
Более конкретно схема моделирования семенного размножения и вегетативного разрастания будет описана ниже отдельно для разных видов. Таким образом, основными положениями разработанных моделей являются1 следующие:
ЦП задана в виде совокупности элементов ЦП (ЭЦП), расположенных на плоской квадратной решетке;
решетка состоит из ячеек, в каждой из которых в определенный момент времени может находиться не более одного ЭЦП;
размер ячейки решетки видоспецифичен июпределяется средней длиной годичного.прироста корневищ или столонов;
временной шаг модели равен одному году; онтогенетическое состояние ЭЦП оценивается на конец вегетационного периода.
Модель динамики ценопопуляций сныти обыкновенной при разных условиях освещенности
При построении модели инвазии травянистых растений в качестве модельных видов были выбраны три вида с разной- стратегией поведения: конкурентный вид сныть L обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), реактивный вид звездчатка ланцетолистная {Stellaria holostea Ь.) и толерантный вид копытень европейский {Asarum europaeum L.).
В.качестве параметров модели (таблица 3.1) и для калибрации модели использовались данные, собранные Н.Е.Богдановой в 2002—2003 гг. в» Неруссо-Деснянском Полесье на юго-востоке Брянской облает» (Россия) (Богданова, 2003). В ботанико-географическом отношении район исследования находится в зоне широколиственных лесов Полесской подпровинции Восточно-Европейской провинции (Растительность..., 1980). Исследования проводились в 20-летнем мелколиственном лесу, сформированном на месте вырубки. Ярус деревьев на исследуемом участке представлен Betala pendula Roth., Populus tremula L., ярус подроста и подлеска — Tilia cordata Mill., Acer platanoides L., Corylus avellana L., Padus avium Mill., Euonymns verrucosa Scop, и др. В ярусе трав доминировали: Aegopodium podagraria L, Asarum europaeiim L., Carex pilosa Scop., Glechoma hederacea L., Stellaria holostea L. и др. Наземный моховой покров практически отсутствовал. По флористической классификации растительности это сообщество относится, к ассоциации Tilio-Carpinetum Tracz. 1962 (Морозова, 1999).
Основной особенностью предложенной модели травянистых растений является использование онтогенетического состояния ЭЦП- как основного свойства, определяющего характер и скорости пространственного захвата территории (Комаров, 2003; Михайлова и др, 2004, Mikhailova et al., 2004).
В модели отдельно определялись онтогенетические состояния ЭЦП и генет. Такое исследование позволяет отследить изменение онтогенетического спектра на разных уровнях организации- ЦП; Онтогенетическое состояние модельных ЭЦП и генет определялось на , основе календарного возраста (в годах),, пространственной структуры и наличия цветения следующим образом:
р — проросток. К этому онтогенетическому состоянию относятся ЭЦП возраста 0 (соответственно, генеты возраста 0).
j - ювенильное онтогенетическое состояние. К этому онтогенетическому состоянию относятся ЭЦП возраста 1 (соответственно, генеты возраста 1).
im - имматурное онтогенетическое состояние. К этому онтогенетическому состоянию относятся ЭЦП или генеты возраста больше 1, у которых нет вегетативного разрастания и не началось цветение:
v — виргинильное онтогенетическое- состояние. Основным признаком достижения этого состояния ЭЦП или генетой в модели является начало вегетативного разрастания. При этом минимальный, возраст "начала вегетативного разрастания определяется из таблицы 3.1, необходимым условием является наличие соседних свободных ячеек.
g - генеративное онтогенетическое состояние. Основным признаком этого состояния является цветение ЭЦП. При этом цветение ЭЦП возможно только после достижения минимального возраста цветения, указанного в таблице 3.1 с соответствующей вероятностью. Генета считается достигшей генеративного состояния, если имеет хотя бы один цветущий ЭЦП.
s — сенильное онтогенетическое состояние. Это онтогенетическое состояние определяется только для генеты в целом по преобладанию процессов отмирания над процессами роста. Отмирание ЭЦП происходит после цветения или, в случае отсутствия цветения.
