Введение к работе
-г.J ". ' v-r^""-/
Актуальность проблемы. Исследование процессов, развивающихся на популяционной уровне и имеющих в своей основе механизмы, обеспечивающие приспособительное регулирование численности популяции в меняющихся условиях, является одной из главных задач современной экологии. Ее актуальность, с одной стороны, длктуется запросами практической эпидемиологии, лесоведения, биоценологии и является ключевым моментом в разработке принципов рациона." ьно-го природопользования, а с другой - определяется потребностями теории оволюции.
За последние десятилетия накоплен обширный материал по этологии, пространственному распределению, популяционной экологии и динамике населения многих видов грызунов в условиях эксперимента и в природе. В то же время не решен вопрос о том, какие изменения в популяции связаны с проявлением внутрипопуляционных регуляторних механизмов, а какие обусловлены непосредственным действием внешних факторов. Такое положение объясняется реальной сложностью популяционных явлений и целим рядом методологических причин, на первое место среди которых следует поставить недостаточную адекватность используемых методов учета и слабо разработанную математическую систему оценивания численности и структуры населения. Одна из основных причин отсутствия строго научной теории регулирования численности популяций - малочисленность долговременных стационарных наблюдений, во время которых регистрировали бы не только численность, но и демографическую структуру населения. Еще меньше исследований, в которых бы одновременно изучали демографические характеристики популяции и условия обитания (погодные, кормовые, обилие хищников и др.). Развитие общей кон-депции популяционной регуляции тормозится еще и тем, что боль-
- I -
шинство исследователей пытается объяснить все многообразие попу ляционных процессов действием какой-либо одной группы факторов. Приверженность к однофакторным гипотезам, объясняющим причины к лебаний численности популяций, как справедливо отмечают Хентто-нен и Ханнсон (1984), связана с тем, что гипотезы одного фактор легче поддаются проверке и хорошо биологически интерпретируемы.
В последние годы многие экологи отказываются от поиска eflv ного фактора, определяющего динамику численности, и склоняются к признанию существования многофакторной системы ее регулироват Сейчас не вызывает сомнения, что популяционные процессы опреде; ются действием эндо- и экзогенных факторов (Шварц, 1969,1980: Lidicker, 1973,1978,1987; Ивантер, 1975; Шилов, 1977; Соколов и др., 1986). Многофакторная теория обладает целым рядом преим; ществ по сравнению с однофакторными концепциями, но и она не всегда может дать полное описание популяционной динамики.
Многофакторный подход требует для своей реализации большо объема информации не только по общей численности населения, но его структуре, а также параллельного учета изменений, происход щих в среде обитания популяции. Для того, чтобы результаты под ного исследования не были описанием частного явления, характер го для популяции животных одного вида, обитающей в конкретных географических и биотопических условиях, необходимы наблюдения нескольких функционально различных участках ареала (центр и ег периферия), а также в качественно различных (оптимальные и пес ыальные) местообитаниях в пределах одной широтной зоны. Поэтом следующий шаг в познании популяционных явлений возможен лишь п наличии комплексных долговременных стационарных наблюдений и и пользовании для их анализа современных статистических процедур математического моделирования. Только в этом случае можно перс ти от качественного описания популяционных явлений к их количс венной оценке.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования -ногофакторный анализ механизмов, определяющих численность и груктуру популяций мелких млекопитающих, обитающих в различных астях ареала, и оценка распределений эффектов эндо- и экзоген-ых факторов, воздействующих на население полевок. Для достике-лп этой цели были поставлены следующие задачи: получить количественное комплексное описание многолетней динамики у модельных видов полевок в различных частях их ареала; по комплексу популяционных характеристик исследовать взаимосвязи сезонной и многолетней динамики популяций и оценить их значениэ в организации пспуляционного цикла; оценить влияние эндо- и экзогенных факторов в изменении популя-ционной динамики представителей рода ciethrionomys; изучить закономерности распределения эффектов эндо- и экзогенных воздействий в разные фазы репродуктивного цикла; исследовать внутризональные особенности и географическую специфику влияния эндо- и экзогенных факторов на интенсивность популяционных процессов.
Основные результаты и их научная новизна. Для решения постав-інньіх задач нами использованы материалы многолетних стационарных іблгадений за комплексом внешних условий и состоянием популяций >ех видов лесных полевок в шести функционально различных место-:итаниях.
В работе впервые в практике экологического исследования ус-новлено, что основное влияние на демографические процессы поле-к вне зависимости от местоположения популяции в ареале вида на отяжении всего сезона размножения оказывают плотностно-зависи-е механизмы регуляции. Экзогенные (кормовые и погодные) факторы ступают в качестве воздействий, ограничивающих рост населения, наиболее эффективны в "узкие" для популяции периоды. Усиление
их роли на периферии ареала происходит именно в это время. По комплексу демографических характеристик выделены типичные сезонные динамики и описаны закономерности переходов одного типа в другие, оценено их значение в организации популяцконных циклов. Кроме того, выявлено, что в зоне оптимума одного вида другой вид, помимо прочих воздействий, испытывает на себе еще и влияние доминирующего вида. Показано, что нециклические популяции рыжей полевки обитают в центральной части ареала, а циклические -на его периферии, вне зависимости от того, оптимальные или пес-симальные биотопы они занимают. Нарушение цикличности в среднеши-ротной зоне обусловлено повышением частоты лет, относящихся к "среднему" и "высокому" типам сезонной динамики. На основе многолетних наблюдений и их анализа показано, что существующие концепции регуляции численности не противоречат друг другу, а взаимодополняются и в своей совокупности позволяют более точно и полно описать закономерности популяционной динамики.
Практическая значимость результатов и их реализация. Результаты исследований используются в качестве методологической основь в популяционных исследованиях в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им.Е.И.Марциновского МЗ СССР, в Институте зоологии им.И.П.Шмальгаузена АН УССР, в Среднеазиатском научно-исследовательском противочумном институте. Кроме того, результаты работы включены в спецкурсы "Териология", "Экологическое прогнозирование" и "Методики зоологических исследований" биологических факультетов Кабардино-Балкарского, Томского и Саратоаскогс государственных унгверситетов в следующие разделы: учение о популяции; механизмы регуляции численности мелких млекопитающих; моделирование экосистем; методика учета наземных позвоночных; изучение структур^ популяций мелких млекопитающих.
Выявленные закономерности чередования лет, относящихся к
азличным типам сезонных динамик, предложены для использования качестве методологической основы прогноза численности мелких лекопитагащих в республиканских санитарно-эпидемиолог шских стан-иях Марийской и Удмуртской АССР. Способ оценки эффектов факторов, оздействующих на популяции млекопитающих, предложен для практиче-кого применения при разработке рекомендаций по охране, стабили-ации и увеличению численности созяйственно-значимых видов ливот-ж.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и об-уждались на научных конференциях Института экологии растений и двотных УрО АН СССР (1976,1977,1980,1981,1982,1983,1986-1969 гг.), ї У Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии морфологии (Фрунзе, 1977), на Всесоюзной конференции "Экология, этоды изучения и организация охраны млекопитающих горных области" (Нальчик, 1977), на Ш Всесоюзной конференции по количествен-ш методам и экологии животных (Ленинград, 1980), У-УП Всесогаз-jx совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1984; Наль-!К, 1988), на конференции научно-практических работников сани-фно-эпидемиологической службы (Свердловск, 1981), ІУ Всесоюзной юле-семинаре "Применение математических методов для описания и іучения физико-химических равновесий (Иркутск, 1982), Ш и ІУ >ездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982,1986), і Всесоюзной конференции "Анализ и прогноз многолетних временных ідов" (Новосибирск, 1988), а также в Институте экологии ПАН (Вар-іва, 1988).
Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в
работе, о
Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации состоит введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и
приложения. Общий объем работы 427 страниц, в том числе 264 стрг ницм машинописного текста, 60 таблиц, 19 рисунков и 41 страница приложений. В списке цитируемой литературы 40? названий, и том числе 209 - на иностранных языках.
