Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий очерк идей и методов в моделировании растительных сообществ
1.1. Смена парадигмы математического моделирования в экологии 14
1.2. Подходы к моделированию лесных экосистем и классификация моделей 19
1.3. Сравнительный анализ моделей динамики органического вещества почвы 33
1.4. Модели биологического круговорота и циклов элементов в лесных экосистемах 42
Глава 2. Биологические предпосылки и формулировка индивидуально-ориентированных структурных моделей динамики возрастной и пространственной структуры популяций растений
2.1. Общие замечания и постановка задачи 47
2.2. Основные характеристики экспериментального описания ценопопуляций растений и концепция дискретного описания онтогенеза
2.2.1. Понятие о возрастных состояниях. Дискретизация онтогенеза 52
2.2.2. Критерии выделения особи в ценопопуляций. Вегетативное размножение. Полный и неполный онтогенез 58
2.2.3. Типы поливариантности онтогенеза 74
2.2.4. Поливариантность темпов развития или динамическая поливариантность онтогенеза 77
2.3. Простейшие дискретные модели динамики популяций травянистых растений без вегетативного размножения. Демографическая модель популяции подорожника большого (Plantago major L.) 91
2.4. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения агроценозов. Экспериментальные подтверждения периодичности развития растений в популяции 99
Глава 3. Клеточно-автоматные модели простейших популяций и сообществ растений с вегетативным размножением и их исследование
3.1. История клеточно-автоматных моделей популяций растений 114
3.2 Формулировка модели популяции короткокорневищных растений с вегетативным размножением 119
3.3. Динамика модели популяции короткокорневищных растений и онтогенетические параметры
3.3.1. Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния вегетативного размножения 125
3.3.2. Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния дочерних растений 134
3.3.3. Роль поливариантности онтогенеза в устойчивости популяции 140
3.4. Динамика модели популяции короткокорневищных растений и популяционные параметры
3.4.1. Интенсивность случайного уничтожения Рн
3.4.1.1. Случайное уничтожение одинаковой интенсивности на каждом шаге времени.
Фазовые переходы 143
3.4.1.2. Однократное случайное уничтожение большой интенсивности 152
3.4.2. Интенсивность семенного возобновления Ps 156
3.5. Модель двух взаимодействующих популяций короткокорневищных видов 159
3.6. Модель популяции длинно-корневищных растений
3.6Л. Формулировка модели 167
3.6.2. Возрастной спектр и случайные уничтожения растений 172
3.6.3. Влияние неоднородностей среды 173
3.7. Основные результаты анализа простейших моделей. Аналоги с физикой 174
Глава 4. Индивидуально-ориентированная система моделей продукционных процессов и циклов элементов в лесных экосистемах EFIMOD 2
4.1. Задачи и общее описание системы 180
4.2. Модель динамики органического вещества почвы ROMUL
4.2.1. Основные допущения модели 189
4.2.2. Оценка скоростей трансформации органического вещества почвы 195
4.2.2.1. Зависимость скорости разложения опада
от содержания в нем азота и его зольности 195
4.2.2.2. Зависимость скорости разложения опада от температуры и влажности почвы (подстилки) 197
4.2.2.3. Поправочные коэффициенты 199
4.2.3. Выходные переменные модели, которые могут быть использованы для моделей экосистем 201
4.2.4. Временной шаг моделирования. Требования к входным данным 202
4.3. Модель роста дерева, основанная на экологических параметрах
4.3.1. Основные предпосылки 204
4.3.2. Основные уравнения 206
4.3.3. Экологические параметры видов 207
4.3.3.1 Максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои 207
4.3.3.2. Удельное потребление азота 208
4.3.3.3. Перераспределение прироста и возрастной статус дерева 209
4.3.3.4. Доли опада различных органов дерева и их содержание азота 211
4.3.4. Вычисление доступного света и доступного азота как результат взаимодействий между деревьями 212
4.3.4.1 Редукция освещенности отдельного дерева 212
4.3.4.2. Перераспределение доступного азота почвы между деревьями в древостое 215
4.3.5. Конвертирование дендрометрических характеристик в биомассу дерева при инициализации модели 216
4.3.6. Распределение прироста полной биомассы дерева как адаптационная процедура
4.3.6.1. Изменение соотношения между приростами листьев/хвои и тонких корней 218
4.3.6.2. Изменение соотношения высота-диаметр 218
4.3.7. Смертность 219
4.4. Метод Монте-Карло при анализе динамики элементов в лесной экосистеме
4.4.1. Общие замечания об ошибках и методе Монте-Карло в моделировании сложных систем 220
4.4.2. Влияние неопределенности входных параметров внутри почвенного блока 222
4.5. Анализ чувствительности модели
4.5.1. Рост отдельного дерева 228
4.5.2. Динамика экосистемы в целом 232
4.5.3. Роль точной пространственной структуры размещения деревьев при описании конкуренции деревьев за ресурс 236
4.6. Новизна, источники неопределенностей и границы применимости модели 240
4.7. Реализация модели 246
Глава 5. Применение индивидуально-ориентированной системы моделей динамики лесной экосистемы для различных задач
5.1 .Подготовка модели и входных данных для моделирования
5.1.1. Подготовка модели к работе 253
5.1.2. Параметризация роста биомассы дерева и соотношения между его органами (экологические параметры вида)
5.1.2.1 Максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои 255
5.1.2.2. Удельное потребление азота на прирост биомассы 256
5.1.2.3. Перераспределение прироста и возрастной статус дерева 257
5.1.2.4. Доли опада различных органов дерева и их содержание азота и зольность 257
5.1.3. Параметризация древостоя 259
5.1.4. Генерация климатических данных 261
5.1.5. Параметризация почвенных характеристик 263
5.1.5.1. Пулы органических горизонтов почвы 265
5.1.5.2. Пулы органического вещества в минеральных горизонтах почвы 266
5.2 Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем: численный эксперимент с имитационной моделью динамики органического вещества лочв ROMUL
5.2.1. Верификация модели динамики органического вещества почвы ROMUL по лабораторным экспериментам 278
5.2.2. Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем 280
5.2.3. Вычислительный эксперимент 283
5.2.4. Результаты моделирования и обсуждение 285
5.3. Применение системы моделей EFIMOD для анализа различных сценариев лесопользования 293
5.4. Применение модели EFIMOD для анализа динамики углерода в лесных почвах на региональном уровне (на примере Ленинградской области) 305
5.5. Анализ причин увеличения скорости роста основных древесных видов в Европе. Проект Recognition 317
Заключение 322
Выводы 328
Список литературы 331
- Подходы к моделированию лесных экосистем и классификация моделей
- Понятие о возрастных состояниях. Дискретизация онтогенеза
- Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния вегетативного размножения
Введение к работе
Одним из основных научных компонентов проблемы анализа продуктивности и устойчивости природных и искусственных растительных сообществ является выяснение популяционных механизмов, играющих ведущую роль в функционировании сообщества растений. Популяционный уровень организации живых систем отвечает за процессы воспроизводства и гибели особей, тонкие внутренние регуляторные механизмы продуктивности и биогеохимического перераспределения биофильиых элементов (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).
Математическое моделирование в экологии исторически пошло по пути анализа систем, являющихся аналогами ансамблей химической кинетики с парным взаимодействием и подчиняющихся закону действующих масс. В этом случае описание объектов в терминах концентраций, не учитывающее пространственной структуры популяций, позволяет применять аппарат нелинейных дифференциальных уравнений, как это было предложено в классических работах А.Лотки (Lotka, 1925), В.Вольтерры (Volterra, 1931, русский перевод) и В.А.Костицына (Kostitzin, 1935, 1937; русский перевод Костицын, 1984). Такие модели позволяют описать характер поведения достаточно сложных биологических систем и даже распространить такое описание на абиотическую часть природных экологических систем. Наиболее содержательные результаты получены в тех случаях, когда число взаимодействующих особей достаточно велико, а пространственная структура не играет заметной роли — примером являются, в частности, модели микробных популяций в искусственных условиях, хорошо описывающие процессы в больших замкнутых объемах с перемешиванием (Свирежев, Елизаров, 1972; Печуркин, Терсков, 1973, 1975; Дегерменджи, Печуркин, Шкидченко, 1979).
Основным содержанием этих математических моделей является, во-первых, использование законов сохранения (балансовых соотношений)
9 (Моисеев, 1984), во-вторых, рассмотрение систем с малым количеством степеней свободы, описываемых как непрерывно меняющиеся переменные.
Уравнения Вольтерра (а также их многочисленные модификации и обобщения) в математической экологии также основаны на законах сохранения - это балансовые соотношения биомасс хищников и жертв, объединенные некоторыми связями. С другой стороны, уравнения Вольтерра выведены в предположении о достаточно большом числе взаимодействующих элементов (см., например, Уильямсон, 1975). Это позволяет рассматривать уравнения Вольтерра как асимптотическое приближение для описания динамики популяций при предположении о бесконечно большом числе участников элементарных (парных) взаимодействий. Такое представление согласуется с работами А.Я.Хинчина (1943, 1979) и А.М.Молчанова (1984,1990).
Большую роль в дальнейшем развитии моделирования в экологии сыграли понятие активной среды (Васильев и др., 1987) и развитие уравнений типа "реакция - диффузия" (Базыкин, 1985). В этих методах были проанализированы нелинейные пространственные процессы в биологических и, в том числе, экологических системах, приведшие в совокупности с исследованиями в термодинамике необратимых процессов, нелинейной теории регулирования, системного анализа и некоторых других областях физики, химии и космологии к созданию новой области науки — синергетике (Хакен, 1980; Эбелинг и др., 2001; Чернавский, 2001).
Математические модели оказали и продолжают оказывать действенную помощь при изучении сложных экологических систем. Отметим основные обзорные монографии, где подытожены результаты последних 20 лет (Полуэктов и др., 1982; Семевский, Семенов, 1982; Крапивин и др., 1982; Пых, 1983; Горстко и др., 1984; Розенберг, 1984; Базыкин, 1985; Моисеев и др., 1985, Свирежев, 1987; Ризниченко, Рубин, 1993; Недорезов, 1997; Хлебопрос, Фет, 1999; Березовская, Карев, 2001; Ризниченко, 2002; Renshaw, 1991; DeAngelis,
10 Gross, 1992; den Boer, Reddingius, 1996; Haefner, 1996; Hastings, 1997; Bazykin, 199S; Czaran, 1999; Dieckmann et ah, 2000).
В настоящей работе предпринято построение математических моделей с интенсивным использованием компьютерного имитационного моделирования динамики популяций растений, в том числе и древесных. Построение производится в рамках индивидуально-ориентированного пространственного подхода, при котором популяция рассматривается как множество отдельных особей, расположенных в точках плоскости с локальным взаимодействием между ближайшими соседями, которое определяет динамику популяции. Подход примен для решения двух различных классов задач: моделей динамики возрастной и пространственной структур популяций травянистых растений, в том числе и с вегетативным размножением, и моделей продуктивности и биологического круговорота углерода и азота в лесных экосистемах, то есть в системе "лес - почва - атмосфера".
Под растительным сообществом или фитоценозом понимается совокупность видов растений на однородном участке, находящихся в сложных взаимоотношениях между собой и с условиями окружающей среды, характеризующаяся определенным видовым составом, строением и сложением (Сукачев, 1935; Работнов, 1978). Популяция, в самом общем определении, это совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений (Миркин, Розенберг, 1983). Совокупность особей данного вида в пределах одного фитоценоза называется ценопопуляцией растений (Петровский, 1961; Работнов, 1969;Уранов, 1967, 1975).
Ценопопуляции растений сильно отличаются от привычных для математической экологии популяций животных или микроорганизмов.
Во-первых, в отличие от животных, растения жестко закреплены на занимаемой ими территории. Взаимодействия между растениями определяются структурой взаимного размещения особей в ценопопуляции. Большинству видов растений в той или иной форме присуще вегетативное размножение, свойства которого также во многом определяются пространственной структурой растений на занимаемой ими территории.
Во-вторых, ценопопуляции растений, в отличие от популяций, например, микроорганизмов, состоят из сравнительно небольшого числа (порядка I03 -10 ) числа особей, что не позволяет считать численность популяции непрерывной величиной.
Эти свойства изучаемых объектов не позволяют использовать при моделировании математический аппарат дифференциальных уравнений. Тот факт, что многие биологические задачи не могут быть решены методами классического математического анализа, отмечался ранее (Романовский и др., 1975; Фомин, Беркинблит, 1973 и др.). Более того, уместно процитировать высказывание А.Л.Ляпунова (Ляпунов, Багриновская, 1975): «Видимо, несколько гиперболизируя, можно сказать, что если физика в широком смысле органически связана с математикой непрерывной, то биология в широком смысле столь же органически связана с математикой дискретной». Дискретными являются объекты многих математических дисциплин: теории информации, теории игр, теории автоматов и теории автоматического управления и т.п. Однако при этом очень важна правильная постановка задачи, которая, с одной стороны, должна быть биологически содержательной, и, с другой стороны, позволила бы применять имеющиеся математические подходы и методы.
Популяционный уровень описания является важным и при описании биологического круговорота элементов. Этот уровень определяет динамику основных элементов растительного покрова, а, следовательно, и динамику потребления биофильных элементов. Более того, уровень доступности почвенного питания и влаги сильно ограничивает возможности потенциального развития популяции. Построение совместной модели системы «растительность - почва - атмосфера» позволяет проанализировать особенности совместного
12 существования видов, их продуктивность в зависимости от климата и почвы, а также влияние экзогенных факторов, таких как поступление минеральных форм азота из атмосферы, загрязнения, изменения климата, лесохозяйственные мероприятия и т.п.
Биогеохимические циклы биофильных элементов являются ключевыми для понимания эволюции и современного состояния биосферы (Вернадский, 1926, 1965; Ковда, 1976). Более того, незамкнутость биогеохимических циклов приводит к изменениям условий местообитаний и, в свою очередь, к изменению структуры растительности (Разумовский, 1981; Clements, 1916).
В настоящей работе предложен метод дискретного моделирования возрастной и пространственной динамики ценопопуляций растений, а для популяций древесных растений также моделирования динамики углерода и азота в системе «лес - почва- атмосфера».
Метод основан, во-первых, на формализации имеющихся в популяционной экологии растений, лесоведении и почвоведении результатов в виде системы правил, описывающих развитие и свойства отдельного растения и взаимодействия между ними и окружающей средой, и, во-вторых, на анализе модельных популяций и экосистем с помощью имитационного компьютерного моделирования.
Методологической основой предложенных моделей являются концепция дискретности онтогенеза растений, предложенная Т.Л.Работновым (1950) и А.Л.Урановым (1975) и разработанная их учениками (Ценопопуляций растений, 1976, 1977, 1988), а также предлагаемое разными авторами, в том числе В.В.Галицким и автором (1975 и др.), и окончательно разработанное О.Г.Чсртовым представление об «экосистеме одного растения» (1985, 1990), позволившее объединить в одной модели популяционный и балансовый методы моделирования.
13 Автор считает своим долгом выразить свою благодарность людям, общение с которыми определило его образ мыслей и отношение к науке и изучаемым явлениям: С.М.Разумовскому, А.Д.Базыкину, В.А.Ковде, А.Н.Тюрюканову, В.В.Жерихину, а также А.М.Молчанову, О.Г.Чертову, Л.А.Жуковой, О.В.Смирновой, Н.В.Глотову, В.Г.Онипченко, В.В.Галицкому, Л.Г.Ханиной, М.М.Паленовой, С.И.Чумаченко, зарубежным коллегам, обсуждения с которыми многих частей работы помогло приобрести ей окончательный вид: проф. Фрицу Морену (Университет в Вагенингене, Нидерланды), проф. Сеппо Келломяки (Университет в Йоэнсуу, Финляндия), проф. Тимо Карьялайнену (Финский лесной институт, Финляндия), проф. Гейнриху Шпикеру (Университет во Фрайбурге, Германия), проф. Тарзану Леговичу (Институт Р.Босковича, Загреб, Хорватия), д-рам Майку Аппсу, Джагу Бхатти и Синди Шо (Северный лесной центр, Эдмонтон, Канада), д-ру Хуберту Хазенауэру (Австрийский сельскохозяйственный университет, Вена, Австрия), моим молодым коллегам А.В. и Н.В.Михайловым, М.В.Бобровскому, В.Э.Смирнову, И.Е.Сизову, А.М.Лукьянову, А.Мартынкину, помогавшим в выполнении многих частей этой работы, моей жене Е.В.Зубковой и дочке Дарье, всегда поддерживавших меня, коллективу лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ранее отделу Института фундаментальных проблем биологии, ранее Институту почвоведения и фотосинтеза, и еще ранее Институту агрохимии и почвоведения), преподавателям и студентам кафедры системной экологии Пущинского государственного университета, а также всем другим коллегам, длительное или эпизодическое общение с которыми сыграло свою роль в этой работе.
Подходы к моделированию лесных экосистем и классификация моделей
Последние 30 лет в мировой науке ведутся активные исследования с целью разработки различных типов моделей лесных экосистем (Agren et al., 1991; Liu, Ashton, 1995; Tiktak, van Grinsven, 1995; Ryan et al., 1996b; Smith et al., I997; Battaglia, Sands, 1998; Chertov et al, 1999a). В основном эти модели разрабатываются для локального масштаба, соответствующего уровню выдела и используются для анализа воздействия различных систем рубок, лесных нарушений вследствие внешних воздействий, естественного развития леса, климатических изменений и баланса углерода. Использование моделей лесных экосистем может значительно расширить возможности классического подхода с использованием таблиц хода роста и функций роста (Kellomaki, 2000; Andersson et al,, 2000) для предсказания динамики леса и почвы в изменяющихся условиях окружающей среды и при новых лесохозяйственных режимах.
Современные математические модели в экологии можно разбить на три класса (Ризниченко, 2002). Первый - описательные модели: регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие механизма описываемого процесса. Они применяются обычно для описания отдельных процессов и зависимостей и включаются как фрагменты в имитационные модели. Второй - модели качественные, которые строятся с целью выяснения динамического механизма изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении систем, такие, например, как колебательный характер изменения биомассы или образование неоднородной пространственной структуры. Обычно эти модели не слишком громоздкие, поддающиеся качественному исследованию с применением аналитических и компьютерных методов. Третий класс - имитационные модели конкретных экологических и эколого-экономических систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте. Цель построения таких моделей - детальное прогнозирование поведения сложных систем или решение оптимизационной задачи их эксплуатации. На данном типе моделирования мы остановимся поподробнее.
Сегодня на Западе интенсивно развивается имитационное моделирование лесонасаждений, популяций и лесных экосистем. Например, недавно была издана модификация классической модели Д.Боткина JABOWA (Botkin, 1993). Набор моделей Х.Шугарта показывает постоянное усовершенствование гэп-подхода в моделировании (Shugart, 1984, Shugart, другие., 1992). Достижения европейских исследователей в этой области публикуются в специальных выпусках журналов Forest Ecology and Management и Ecological Modelling (Mohren, Kienast, 1991; Breckling, Muller, 1994). Эти публикации демонстрируют, что методология моделирования леса быстро изменяется от многочисленных различных подходов до комбинации индивидуально -ориентированных и моделей процессов.
Имитационное моделирование леса также активно развивалось у нас в стране в течение нескольких последних десятилетий (Галицкий, Комаров, 1976, 1979, 1987; Оя, 1978, 1985; Галицкий, 1981; Бугровский и др., 1982, 1987; Пегов, 1987; Санковский, Татаринов, 1988; Попадюк, Чумаченко, 1991; Чумаченко, 1993, 1998; Чертов, Комаров, 1996; Комаров и др., 2003; Чумаченко и др., 2001). В процессных моделях и моделях, использующих индивидуально -ориентированное моделирование, были разработаны интересные идеи и подходы. В первую очередь надо отметить три основные особенности имитационного моделирования лесных экосистем в России. Во первых, модели древостоев с самого начала были двух- или трехмерными. Во-вторых, в эти модели была включена концепция дискретного описания онтогенеза лесных видов, основанная на морфологии дерева и физиологической стадии развития. И, в-третьих, главной особенностью российского подхода к моделированию лесных экосистем являлось то, что оно развивалось одновременно и под сильным влиянием теоретического (аналитического) моделирования (Хильми, 1957, 1966; Полетаев, 1966; Дыренков, Горовая, 1980; Корзухин, 1980, 1986; Джансеитов, Кузьмичев, 1981; Кулль, Оя, 1984; Тер-Микаэлян, Фуряев, 1988; Тузинкевич, Фрисман, 1988; Ведюшкин, 1995; Белотелов и др., 1995а, б; Исаев и др., 1995; Карев 1995 а, б).
Библиография и обзоры работ по моделированию лесных экосистем приведены в работах Ф.С.Березовской и др., (1991) и О.Г.Чертова и др. (Chertov etal., 1999а).
В последние годы ряд обобщающих работ опубликован в международных изданиях (Chumachenko et al., 2003; Galitskii, 2003; Komarov et al., 2003). Наиболее интересные результаты, полученные аналитическими методами, опубликованы Г.П.Каревым (Karev, 1999).
В заключение необходимо отметить, что работами советских, в том числе эстонских, ученых в 1970-80-е годы была построена исчерпывающая теория взаимодействия растительности и атмосферы в приближении растительного покрова в виде мутной пленки (Менжулии, 1974; Раунер, 1972; Росс, 1975; Лайск, 1977; Тооминг, 1977; Бихеле и др., 1980; Выгодская, 1982; Кобак, 1988; Выгодская и др., 1995; Гришин, 1995).
Лесная экосистема является сложной и многоуровневой системой, подходы к моделированию этой системы зависят от задач моделирования и от исследуемого уровня организации экосистемы. Так, основной единицей моделирования может быть либо отдельное дерево, либо древостой отдельного участка, либо совокупность лесов на ландшафтном уровне. Подход моделирования также определяется и степенью включения основных компонентов экосистемы: древесная растительность, растительность напочвенного покрова, почва, атмосфера (животные обычно не учитываются, либо учитываются в виде поправочных коэффициентов - коэффициентов смертности при моделировании динамики растительности, коэффициентов, определяющих скорость разложения органической массы в почве). Модели отдельного дерева описывают рост дерева с различными степенями детализации процессов. Индивидуально - ориентированные модели древостоя рассматривают рост каждого дерева в лесной популяции, принимая во внимание конкуренцию или перераспределение ресурсов в пределах посадки. Модели посадки не рассматривают отдельные деревья; они имитируют динамику лесных массивов или экосистем с обобщенными характеристиками, иногда с очень детальным рассмотрением экофизиологических процессов.
Комбинированные модели символизирует переход к новому уровню моделирования, объединяя различные типы моделей. Нам кажется, что комбинированные модели - наиболее перспективная область развития моделирования леса. Региональные модели являются инструментальными средствами для обобщенного моделирования динамики леса в ландшафтных, региональных и национальных масштабах. Этот тип моделей имеет вполне определенную методологическую основу, при этом моделирование сильно отличается от моделирования в масштабах посадки.
Модельные системы, как предполагается, будут следующим шагом в моделировании леса. Такая система должна разрабатываться в региональном или национальном масштабе, объединяя лесоводческие, экологические, технологические, социально-экономические модели и модели окружающей среды.
Моделирование роста отдельного дерева, использующее дендрометрические данные, началось в прошлом столетии. Эта проблема ранее подробно обсуждалась учеными, занимающимися проблемами леса (Кузьмичев, 1977; Терсков и Терскова, 1980; Кивисте, 1988) и также рассматривалась недавно (Алексеев, 1993). Эти модели всегда представляют собой функции роста дерева в посадке; при этом общее количество функций иногда достигает ста. Этот подход можно классифицировать как "лесоводческие модели роста дерева". Модели Пуккала сосны обыкновенной и ели европейской (Pukkala 1989; Pukkala et ah, 1994; Miina et al., 1991) описывают прирост диаметра и высоты дерева относительно характеристик посадки и индекса конкуренции, вычисляемых обычно по расстоянию до ближайших соседних деревьев и их диаметрам. Модель сосны обыкновенной Н.И.Казимирова и А.Е.Митркжова (1978) объединяет как дендрометрические, так и биометрические подходы с функциями, прогнозирующими диаметр, высоту и биомассу различных частей дерева в соответствии с возрастом, характеристиками посадки и некоторыми условиями местообитания. Эти модели основаны на очень всесторонних экспериментальных данных, и они применимы только для определенных биоклиматических условий. Они строятся на основе сложных регрессий между переменными и формально не являются динамическими моделями.
Понятие о возрастных состояниях. Дискретизация онтогенеза
В онтогенезе, проходя хронологически последовательные фазы развития, растения претерпевают различные морфологические, анатомические, физиологические и биологические изменения. С помощью биологических критериев в каждый момент времени кроме календарного возраста могут быть определены состояния развития или возрастные состояния, являющиеся последовательными стадиями онтогенеза. Возрастные состояния наиболее полно характеризуются морфологическими изменениями, которые в свою очередь коррелируют с анатомическими, физиологическими и биохимическими характеристиками (Кренке, 1940; Гупало, 1969).
Возрастное состояние связано с календарным возрастом, однако, в природных условиях варьирование продолжительности возрастных состояний может быть очень большим, поэтому разные особи достигают определенного возрастного состояния в различные сроки. Учет календарного возраста растений дает возможность выявить особенности развития растений в разных условиях, периодичность их возобновления, влияние различных факторов на возобновление растений, определить интенсивность элиминации и характер кривых выживания (Работнов, 1950; Harper, White, 1970, 1974 и др.).
При построении математических моделей для изучения строения и динамики популяций определение возрастных состояний важнее, чем описание в терминах календарного возраста. Это связано со следующими обстоятельствами: I) разные особи одного и того же вида, как уже отмечалось выше, достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но роль растения в ценозе определяется именно возрастным состоянием: а не числом прожитых лет; 2) особи растений разных видов и жизненных форм достигают одних и тех же возрастных состояний в разные сроки и сравнительная оценка их роли в сообществе на основе календарного возраста имеет очень ограниченное биологическое содержание; 3) определение календарного возраста у огромного большинства травянистых растений практически невозможно, а классификация их по возрастным состояниям вполне реальна.
Разделение онтогенеза на ряд возрастных состояний позволяет перейти к анализу возрастной структуры популяций растений на основе использования возрастных спектров. Возрастные спектры (Уранов, I960) выражают отношение в процентах численности всех возрастных групп в ценопопуляции. Этот метод открывает широкие возможности для описания и сопоставления популяций (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988) растений разных жизненных форм, в разных сообществах, при разных системах использования. Это, в свою очередь, позволяет решать важные практические вопросы и использовать материалы для построения биологических гипотез.
В отечественной ботанике наиболее известны две классификации возрастных состояний. Одна из них (Шитт, 1958) применялась только к деревьям, другая (Работнов, 1950) была основана на исследовании многолетних травянистых растений и имеет более универсальное применение. Впоследствии широкие исследования, предпринятые под руководством А.А.Уранова (Уранов, 1975, Ценопопуляции растений, 1976; Жукова, 2001) позволили дополнить классификацию Т.А.Работнова. В настоящее время она используется в следующем виде (табл. 2.2.1).
Под руководством А.А.Уранова, И.Г.Серебрякова, Т.И.Серебряковой было изучено около 500 видов цветковых растений, различающихся по жизненной форме, экологии, географическому распространению и систематическому положению. В результате оказалось, что классификация возрастных состояний Т.А.Работнова применима ко всем исследованным растениям. Основные признаки возрастных состояний приведены в работах (Ценопопуляции растений, 1976; Диагнозы и ключи..., 1980, 1983а, 19836, 1987, 1989, 1997; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 1997, 2001, 2002). Принадлежность особи к тому или иному возрастному состоянию определяется на основе качественных и количественных признаков, при этом наиболее существенны следующие признаки: способ питания (связь с семенем), наличие или отсутствие зародышевых, ювенильных или взрослых структур, способность особи к семенному или вегетативному размножению, соотношению живых и отмерших, активных (растущих) и пассивных (прекративших рост) частей растения; степень сформированности основных черт жизненной формы, характерной для взрослой особи.
Использование этих наиболее характерных признаков позволяет дать краткую характеристику основных возрастных состояний семенных растений, преимущественно касаясь описания их популяционных свойств (Gatzuk et al,, 1980).
Для проростков (р) характерно хотя бы частичное гетеротрофное питание за счет веществ материнского растения, накопленных в семени. Внешне это выражается в морфологической связи с семенем и наличием зародышевых структур.
У ювенильных особей Q) связь с семенем уже отсутствует, но признаков, характерных для взрослых растений (листья иной формы, строение корневой системы, тип нарастания) ещё нет.
Имматурные (im) и виргинильные (у) растения отличаются признаками, переходными от ювенильных к взрослым растениям. Имматурные растения имеют переходные формы листовых пластинок и корневой системы. У виргииильных растений уже присутствуют все главные черты, типичные для жизненной формы взрослых особей данного вида, однако генеративные органы ещё отсутствуют. У некоторых видов растений имматурное состояние бывает очень непродолжительным и при изучении онтогенеза его трудно зафиксировать. Поэтому в ряде случаев имматурное состояние не выделяется (Жукова, 1961; Воронцова, 1967, 1968; Борисова, Попова, 1971).
Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния вегетативного размножения
В предыдущем пункте мы рассматривали влияние на популяцию случайного уничтожения с интенсивностью Рн , действующего на популяцию на каждом шаге по времени. Назовем это уничтожение фоновым. Случайное уничтожение с интенсивностью Род„ , действующее на популяцию однократно на некотором шаге по времени, будем называть однократным.
Рассмотрим пример (Комаров, 1982). Пусть модельная популяция обладает следующими параметрами т = 3, tveg = 1, TjUV.= 1. Чтобы убрать влияние семенного возобновления, рассмотрим вариант модели с инвазией вегетативно-подвижных растений с одной из границ решетки.
Пусть на каждом шаге по времени изучаемая система испытывает фоновое уничтожение с интенсивностью Рн 0,1. Затем на некотором шаге происходит однократное уничтожение с Роди = 0.9. Численность популяции 0Т при этом меняется с -0,96 до 0,37, после чего в течение еще нескольких шагов падает до -0,24. Это дальнейшее уменьшение числа растений связано с возникшей 90% одновозрастностью всех растений, а одновременное их отмирание приводит к еще большему сокращению численности 0Т.
После достигнутого минимума при сохранении фонового уничтожения происходит постепенное восстановление численности до величины, характеризующей стационарное состояние (рис.3.4.10). До однократного уничтожения стационарное состояние характеризовалось средним значением в = 95.7%, после однократного уничтожения стало 0 — 95.5%.
Факт возможности восстановления системы после сильного однократного воздействия (даже большего, чем критическое фоновое уничтожение Рс) сам по себе достаточно интересен. Однако если мы сравним результаты такого же однократного воздействия (Род„ = 0.9) на систему, находящуюся в условиях более интенсивного фонового уничтожения (Рц=0,7; 0=91%), то 0Гуменьшается примерно до -0.58, то есть разница между минимальным и стационарным значениями оказывается меньше, чем при менее интенсивном фоновом уничтожении (рис.3.4.10). Популяция как бы "привыкает" к случайному уничтожению.
Объяснение этого эффекта заключается в количественном соотношении между растениями разного возраста. По условиям модели дочерние растения могут происходить только от самых молодых растений, а потому восстановление зависит от их относительного количества. Так как вероятность того, что растение доживет до возраста К, как уже отмечалось, есть (1-Ри) , то чем больше Рн, тем меньше остается особей больших возрастов, и доля однолетних особей, естественно, возрастает. В рассмотренном нами примере при Ри = 0,01 доля однолетних растений составляет 37%, а при Рц =0,7 соответственно 72%. Этим частично объясняется меньшая реакция популяции при большем фоновом уничтожении на сильное однократное воздействие.
Другая причина состоит в том, что случайное уничтожение вызывает "ослучайнивание" структуры взаимного размещения особей, приводящее к большому числу свободных мест по соседству с растениями, размножающимися вегетативно. Это дает возможность лучше реализовать максимальные возможности вегетативного размножения.
Восстановление популяции при разном фоновом случайном уничтожении происходит с разной скоростью (рис.3.4.10). Более подробный пример приведен на рис.3.4.11. При фоновом случайном уничтожении с Рн = 0,6 на одном и том же шаге производится однократное случайное уничтожение с Роди = 0.9, после чего возвращение численности популяции О в стационарное состояние происходит тем быстрее, чем больше фоновое случайное уничтожение.
. Поведение численности модельной ценопопуляции при сильном однократном и разном фоновом случайном уничтожении Л - Рц = 0,1, Роби = 0.9; Б-Рн=0,7, Podll = 0.9.
Этот пример с "контринтуитивным" поведением модельной популяции справедлив только в случае, когда вегетативное размножение происходит однократно в первой половине онтогенеза. Если вегетативное размножение происходит неоднократно или во второй половине онтогенеза, то стимулирующий эффект слабых случайных уничтожений на возрастание шаги моделирования
Рис.3.4.11. Восстановление численности популяции после сильного однократного случайного уничтожения в зависимости от интенсивности фонового уничтожения, (г = 5, L = 2, rveg lf Tjuv. = 1, Ps = 0). Рц до однократного уничтожения равна 0,7, после однократного уничтожения: а) Р,,= 0, б) Р„= 0,1, в) Рн= 0,2. численности популяции не проявляется. В этом случае скорость восстановления численности популяции после сильного однократного случайного уничтожения тем меньше, чем больше фоновое случайное уничтожение, что вполне согласуется с нашими интуитивными представлениями.
Разобранный в этом пункте пример показывает, что "контринтуитивным" поведением популяции растений может объясняться и простыми причинами, очевидными при модельном изучении. Важную роль при этом играют взаимоотношения между пространственной структурой популяции и соотношения между численностями растений в прегенеративном, генеративном и постгенеративном состояниях. Приведенный пример еще раз демонстрирует популяционную роль соотношения между временем вегетативного размножения и общей длительностью онтогенеза растений. Интенсивность семенного возобновления Ps
Семенное возобновление играет важную роль в функционировании цснопопуляции растений. В природных условиях, в особенности при заселении незанятых экологических ниш, его роль исключительно велика. Интересно проследить влияние равной интенсивности семенного возобновления на численность и возрастную структуру ценопопуляции.
