Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 8
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ 15
2.1. Саратовское водохранилище 16
2.2. Пруды города Самары 24
2.3. Озера Волжско Камского биосферного природного заповедника 33
ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ 41
3.1. Общая характеристика зоопланктона в исследуемых водоемах 41
3.2. Характеристика зоопланктона в различных водоемах 42
3.2.1. Характеристика зоофитоса 47
ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ ЗООФИТОСА В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ 57
ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ 66
5.1. Сезонная динамика зоопланктона в Саратовском водохранилище 67
5.2, Сезонная динамика зоопланктона прудов г, Самары 79
ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ В РАЗВИТИИ ЗОО- И ФИТОПЛАНКТОНА 97
ГЛАВА 7. РАЗВИТИЕ ЭПИБИОНТОВ НА ЗООПЛАНКТЁРАХ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ 100
ВЫВОДЫ 110
ЛИТЕРАТУРА 111
- Саратовское водохранилище
- Характеристика зоопланктона в различных водоемах
- СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ ЗООФИТОСА В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ
Введение к работе
Актуальность исследований. Наряду с истинно пелагическими видами зоопланктона в водоемах постоянно присутствуют фитофильные организмы, или зоофитос — группировка беспозвоночных литоральной зоны, жизненный цикл которых связан с высшей водной растительностью (Ласточкин, 1930; Ляхнович, 1965). Зоофитос вносит значительный вклад в формирование биологического разнообразия зоопланктона и отличается по развитию от сообщества пелагической части водоема. Зоофитос формируется в прибрежье, в местах нагула молоди рыб и является основой её кормовой базы (Садчиков, 2005). Фитофильные беспозвоночные чрезвычайно удобные объекты для популяционных и экологических исследований, поскольку их биотопическая приуроченность к сообществам макрофитов проявляется более четко по сравнению с пелагическими животными (Зимбалевская, 1981).
Работы по изучению зоофитоса проводились с первой половины XX века (Лазицкая 1939, Зимбалевская 1981, 1987; Ломакина, 1980; Попченко и др. 1981; Попченко и др. 1983; Popchenko, Lomakina, Popchenko, 1983) на днепровских водохранилищах, в дельте Дуная, Саратовском водохранилище. Однако должного внимания экологии, особенностям распределения и количественному развитию зоофитоса не уделялось.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выявить особенности развития зоопланктона в разнотипных водоемах Средней pi Нижней Волги и показать значение зоофитоса в его формировании.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
установить качественный состав зоопланктона разнотипных водоемов с учетом формирующегося в них зоофитоса;
выделить комплекс истинно фитофильных видов в каждой группе водоемов;
определить специфику развития зоопланктона в каждой группе изучаемых водоемов в зависимости от формирующихся в них условий;
4, установить особенности сезонной динамики зоопланктона в пелагической
части водоема и в поясе макрофитов;
5. установить взаимосвязь между развитием зоо- и фитопланктона.
Научная новизна исследований. Впервые проведены подробные
исследования зоофитоса в исследуемых водоемах. За счет фитофильных форм список видов зоопланктона расширился: для Саратовского водохранилища на 134 таксона, для остальных исследованных нами водоемов - на 46. Дан сравнительный анализ пелагического и зоофитосного сообществ в разнотипных водоемах. В каждой группе водоемов выделены истинно пелагические, истинно фитофильньте и промежуточные комплексы видов зоопланктона. Показаны различия хода сезонной динамики зоопланктона в каждой группе водоемов, в их пелагической части и зарослях макрофитов. Показано, что интенсивность развития зоопланктона в период «цветения» воды определяется видовым составом, а не численностью водорослей, вызывающих «цветение».
Теоретическое значение работы. Полученные данные являются вкладом в изучение фауны и экологии зоопланктона во внутренних водоемах.
Практическое значение. Данные о видовом разнообразии и структуре сообществ зоопланктона могут быть использованы для мониторинга и прогнозирования возможных последствий антропогенного воздействия на водные экосистемы. Сведения по биомассе и численности зоопланктона могут быть использованы для расчета рыбопродуктивности водных объектов, оценки ущерба водным биологическим ресурсам от различных видов гидромеханизированных работ (дноуглубление, берегоукрепление и т.п.).
Связь диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых НИР ИЭВБ РАН по теме: «Структурно-функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Зоофитос играет значительную роль в формировании видового разнообразия зоопланктона.
В составе зоофитоса выделяются виды, приуроченные к обитанию в определенных видах макрофитов.
В разнотипных водоемах и сообществах макрофитов развиваются специфические комплексы зоопланктона.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), "Конференции молодых ученых Поволжья (Тольятти, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых "Экология в современном мире: взгляд научной молодежи" (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской школе-конференции "Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология" (Борок, 2007), III Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск - Нарочь, 2007), I Международной школе-конференции "Актуальные вопросы изучения микро-, мейо-, зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов" (Борок, 2007), III Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Пущино, 2008), конференции "Любищевские чтения; Современные проблемы эволюции" (Ульяновск, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина "Биоразнообразке: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликована 21 работа, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен комплекс полевых исследований, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку. Формулировка основных положений и написание текста диссертации выполнены автором по плану, согласованному с
научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорционально числу авторов.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 160 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 140 источников (в том числе 25 на иностранном языке) и приложения (1-3).
Работа иллюстрирована 34 рисунками и 24 таблицами.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., проф. И.А. Евланову за поддержку и помощь в процессе работы над диссертацией.
Благодарю всех сотрудников лаборатории "Популяционной экологии" и стационара "Кольцовский" за поддержку и помощь в выполнении данной работы.
Выражаю искреннюю признательность к.б.н. Е.П. Романовой, ставшей моим наставником в освоении теории и практики гидробиологических исследований.
Я благодарна к.б.н. Н.Г. Тарасовой, Т.Н. Бурковой (за любезно предоставленные данные по фитопланктону) и к.б.н. С. В. Быковой за организацию и проведение полевых исследований, а также неоценимую помощь при написании диссертационной работы. Хочу выразить признательность к.г.н. JI.A. Выхристток за любезно предоставленную информацию по гидрологии и гидрохимии Саратовского водохранилища, а также к.б.н. А.Л. Маленёву и к.б.н. О. Л. Носковой за разностороннюю поддержку при написании диссертациионной работы.
Автор выражает признательность директору Института экологии Волжского Бассейна РАН, член-корреспонденту РАН Г.С. Розенбергу, зам. директора д.б.н., проф. СВ. Саксанову за внимание и предоставленную возможность работать по данной теме.
Хотелось бы выразить большую благодарность всем сотрудникам лаборатории беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за помощь и консультации.
Саратовское водохранилище
Водоем образован в 1967 году за счет сооружения плотины Балаковской ГЭС (рис. 1). Длина водоема 312 км, ширина от 1 до 12 км, площадь водного зеркала 1830 км2, полный объем 12,87 км3, полезный - 1,75 км3. НПУ водохранилища — 28 м БС (Балтийской системы), максимальная глубина - 31,0 м, средняя - 7,3 м (Волга и ее жизнь, 1978; Куйбышевское водохранилище..., 2008). Входным створом водохранилища служит Жигулевская ГЭС (г. Тольятти), замыкающим - Саратовская ГЭС (г. Балаково). Водохранилище предназначено для энергетического использования, улучшения условий судоходства, для рыбного и сельского хозяйства.
От других водохранилищ Волжского каскада Саратовское отличается маленьким полезным объемом и высоким коэффициентом условного водообмена (19,1). В вегетационный период уровень воды НПУ опускается не более 1м, но гидрологический режим крайне неустойчив (пульсационный), что полностью определяется характером водохозяйственного использования Куйбышевского и Волгоградского водохранилищ. Транзитный попуск воды осуществляется в неделыю-суточном режиме регулирования. Объем попуска воды через ГЭС постоянно изменяется в течение суток и сезонов вегетационного периода. Это обусловливает суточные скачки уровня воды (с амплитудой до 2,5 м на верхнем участке.водохранилища и до 0,9 м - на нижнем), с резким изменением скорости течения (Гидрометеорологический режим ..., 1978; Основные направления ..., 1980).
В Саратовское водохранилище впадает 6 рек с площадью водосбора более 3440 км2 каждая; по правому берегу - р. Сызранка, по левому - наиболее многоводны реки Сок, Самара, Чапаевка, Чагра, Малый Иргиз (Волга и ее жизнь, 1978; Попченко, 2001).
Вода в водохранилище среднеминерализованная, кальций-гидрокарбонатного типа (Куйбышевское водохранилище..., 2008). Активная реакция воды летом обычно равна 7,8 — 8,4. Цветность воды составляет 10 - 60 Co шкалы. Наибольшие её значения отмечены в августе и сентябре (Гидрометерологический режим.., 1978; Герасимова, 1996, Попченко, 2001).
Характеристика зоопланктона в различных водоемах
Родовая насыщенность (Охапкин, 1998) зоопланктона в- водоемах различного типа отличается: в Саратовском водохранилище ее показатель составил 3,32, в прудах г. Самара - 2,18, а в озерах Волжско-Камского заповедника - 2,46 (средний показатель для всех водоемов — 3,5). В прудах г. Самары, подвергающихся значительной рекреационной нагрузке, родовая насыщенность зоопланктоном минимальна. В этих водоемах велика доля родов, представленных одним видом, что характерно для экосистем с жесткими условиями существования, которые испытывают значительную антропогенную нагрузку (Корнева, 1994; Охапкин, 1998). Наибольшим числом видоа (246) отличается зоопланктон Саратовского водохранилища (рисЗ, табл. 9). Это, вероятно, связано с тем, что: во-первых, при подсчете числа видов зоопланктона при составлении общего списка видов мы использовали свои и все другие литературные данные, начиная с 1968 г. (Кузнецова, Вьюшкова, 1973; Дзюбан, Кузнецова, 1979; Романова, 2005; Попов, 2t)06 и др.); во-вторых, на данном водоеме нами было отобрано максимальное, по сравнению с другими, число проб (832); в-третьих, Саратовское водохранилище самое большое из изучаемых нами водных объектов, с большим числом разнообразных биотопов, образующих краевые эффекты (Ермохин М.В., 1997; Розенберг, Мозговой, Гелашвили, 1999; Ермохин М.В., Шляхтин Г.В., 2001.).
Заповедные озера стоят на втором месте но числу видов зоопланктона (175). Это, возможно, связано с тем, что выбранные нами водоемы значительно отличаются друг от друга по гидрологическому и гидрохимическому режимам а разнообразие условий развития приводит в итоге и к большему видовому обилию организмов.
Водоемы г. Самары, испытывающие значительную реакреационную нагрузку, характеризуются тем, что зоопланктон в них отличается наименьшим видовым разнообразием и низкой родовой насыщенностью (значение показателя составило 2,18).
Видовой состав и распределение организмов по биотопам в исследуемых водоемах приведен в Приложениях 1—3. При составлении общих списков видов мы указали, по возможности, все вариететы и морфы встреченных нами зоопланктеров. Во всех исследуемых типах водоемов по числу видов преобладают коловратки, затем следуют кладоцеры, циклопы, каляниды. Вклад коловраток в формирование видового разнообразия зоопланктона в замкнутых водоемах выше, чем в водохранилище (табл. 10). В составе зоопланктона Саратовского водохранилища, по сравнению с другими водоемами, велика доля юшдоцер, а именно представителей рода Daphnia (дафшш)г число видов которых в замкнутых водоемах низко (7 видов). По типу питания дафнии являются фильтраторами и предпочитают воды с невысоким содержанием органических веществ и высокой прозрачностью (Эдельштейн, 1998). Представители Rotatoria, которые предпочитают воды с повышенным содержанием органических веществ (Стойко, 2006), играют наибольшую роль в видовом разнообразии зоопланктона в прудах г. Самары.
Характеристика зоопланктона в различных водоемах Саратовское водохранилище. В составе зоопланктона Саратовского водохранилища нами было зарегистррованно 246 видов (включая 31 форму),- что на 134 таксона больше, чем приведено в последних литературных сводках (Попов, 2006). Такая разница объясняется тем, что наблюдение проводилось в более частом режиме, чем ранее, при этом использовались материалы, полученные при изучении разнотипных биотопов, к которым относится русловая часть Саратовского водохранилища по всей его акватории, и сообществ макрофитов, образованных различными видами высших водных растений. Как показывают данные табл. И, таксономический состав зоопланктона русловой части водохранилища и его пойменного участка схожи между собой, но в Мордовинской пойме он представлен большим количеством видов.
Сравнительная характеристика количественного развития зоофитоса в разнотипных водоемах
Эта группа видов в силу своей высокой экологической валентности может вторгаться как в сообщества более «оседлых» фитофильных видов (Зимбалевская, 1981), так и в более подвижных пелагических. Например, вид из промежуточной группы - Lepadella patella — входит в состав доминирующего комплекса зоофитоса. Этот вид может и плавать, и ползать, и, попадая в русло, чуствует себя комфортно, не входя, однако, в ранг доминантов. Ветвистоусые рачки, такие как Sida crystallina, Simocephalus vetulus, обладающие избирательностью при заселении макрофитов, предпочитают погруженную растительность с максимально выраженной листовой поверхностью (Коровчинский, 2004; Зимбалевская, 19666; Зимбалевская, 1981; Thomas, 1963). Однако, за редким исключением, они регистрировались нами в пелагиали, так как способны противостоять течению из-за крупных размеров и особенностей морфологии (Коровчинский, 2004).
За период исследования средняя численность зоофитоса в Саратовском водохранилище (акватория, пойма) составила 56 (49; 53) тыс. экз./м3, биомасса — 0,64 (0,37; 0,91) г/м\ Сравнительный анализ количественного развития зоофитоса в сообществах макрофитов, расположенных по всей акватории водохранилища и в Мордовинской пойме, показал, что в пойменном участке оно выше по численности в 1,1 - 1,5 раз, а по биомассе в 1,25 - 6,8 раз (табл. 20). В результате исследования зоофитоса, формирующегося в Саратовском водохранилище (включая пойму), было установлено, что максимальные показатели численности и биомассы (от 25 до 87 тыс. экз-./м3; от 0,12 до 0,65 г/м3, соответственно) отмечались в растениях с погруженными листьями.
В прудах г. Самары, в зависимости от приуроченности зоопланкте ров к определенным биотопам, отмечается следующее соотношение фитофильных, пелагических и промежуточных форм: 1 : 2 : 3. В составе доминирующего комплекса зоофитоса (табл. 20) было выделено 15 видов фитофильных. форм. Из них во всех видах высших водных растений 10 видов регистрировалось в Верхнем пруду Ботанического сада, 9 — в Нижнем пруду Ботанического сада и 6 видов - в Верхнем северном пруду. Чаще других в состав доминирующего комплекса входили коловратки Keratella quadrata, К. valga, которые относятся к промежуточной группе видов зоопланктона. Основной способ их передвижения — плаванье. В изученных водоемах из истинно фитофильных форм доминирующего комплекса отмечается только Chydorus sphaericus, который ползает по прибрежнО вадной растительности (Смирнов, 1971,2006; Чуйков, 2000).
За период исследования средняя численность зоофитоса в прудах г. Самары (Верхний и Нижний пруды Ботанического сада, Верхний северный пруд) составила 163 (133; 77; 354) тыс. экз./м3, биомасса 0,77 (1,31; 1,11; 1,93) г/м3. Сравнительный анализ количественного развития зоофитоса прудов г. Самары показал, что в Верхнем северном пруду отмечается максимальная численность (в 0,09 - 6,3 раз выше, чем в других водоемах этой группы). Наибольшие показатели биомассы регистрировались в Верхнем пруду Ботанического сада (в 0,5 - 2,8 раз выше, чем в других водоемах этой группы). В результате исследования зоофитоса, формирующегося в прудах, максимальные показатели численности и биомассы (177 —437 тыс. экз./м3; от 0,91 - 2,3 г/м3, соответственно) отмечаются в прибрежно-водных растениях. Исключение составляет Верхний северный пруд, где наблюдается высокая численность во всех типах макрофитов. Это связано с высоким, почти равномерным зарастанием его высшей водной растительностью.
В озерах Волжско-Камского заповедника, в зависимости от приуроченности зоопланктеров к определенным биотопам, отмечается следующее соотношение фитофильных, пелагических и промежуточных форм: 2 1:1 (табл. 14). В зарослях макрофитов озер выделено 27 доминирующих видов зоофитоса: в озере Раифское зарегистрировано 20, озере Долгое - 15 видов. В составе доминирующего комплекса преобладают плавающие и ползающие виды. Среди коловраток доминировали Brachionus diversicornis, Lecana quadridentata; из веслоногих ракообразных, в основном, доминировали виды рода Eucyclops (Encychps macrurctides).
За период исследования средняя численность зоофитоса в озерах Волжско-Камского заповедника (оз. Раифское, оз. Долгое) составила 528 (519; 579) тыс. зкз./м3, биомасса - 631 (7,82; 4,15) г/м3. В озере Раифское максимальные показатели численности зоофитоса в 0,6 - 1,7 раз, а биомасса в 0,2 - 5,9 раз выше, чем в озере Долгом. В обоих водоемах они отмечаются в прибрежно-водных растениях.
