Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 10
Глава 2. Характеристика района исследования 22
2.1. Водохранилища бассейна Волги 22
2.2. Слабоминерализованные озера Верхней Волги 31
Глава 3. Флористический анализ и эколого-географическая характеристика фитопланктона исследованных водоемов 39
3.1. Водохранилища 39
3.2. Озера 57
Глава 4. Инвазпйные планктонные водоросли в бассейне Волги и причины их появления 69
Глава 5. Разнообразие планктонных альгоценозов в водохранилищах и озерах...87
Глава 6. Биомасса и структура планктонных альгоценозов в водохранилищах 104
6.1. Сезонная динамика фитопланктона водохранилищ 104
6.2. Многолетняя динамика фитопланктона водохранилищ 124
6.3. Распределение фитопланктона по акваториям водохранилищ
6.3.1. Региональное распределение 153
6.3.2. Зональное распределение 169
Глава 7. Биомасса и структура планктонных альгоценозов в озерах 181
7.1. Динамика биомассы и структуры планктонных альгоценозов 181
7.2. Изменение структурных характеристик фитопланктона озер в градиенте абиотических факторов 203
Основные выводы 257
Список литературы
- Водохранилища бассейна Волги
- Инвазпйные планктонные водоросли в бассейне Волги и причины их появления
- Многолетняя динамика фитопланктона водохранилищ
- Изменение структурных характеристик фитопланктона озер в градиенте абиотических факторов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Масштабы антропогенного воздействия, достигшие к концу XX века размеров, соизмеримых с природными геохимическими процессами, существенно нарушают естественные круговороты вещества и энергии (Антропогенное перераспределение ..., 1993). Естественные и антропогенные потоки настолько тесно взаимосвязаны, что в настоящее время практически невозможно количественное выделение собственно «природного» и «антропогенного» круговоротов. Все изменения, связанные с поступлением органических и биогенных веществ в гидросферу, создают условия для развития глобального процесса антропогенного эвтрофирования, вызывающего радикальные перестройки водных экосистем. Глубокие экологические последствия наблюдаются вследствие зарегулирования стока рек, которое приводит к изменению гидрофизических и химических свойств их вод (снижению скорости течения, замедлению водообмена, увеличению теплоемкости, изменению содержания биогенных веществ и ионного состава). Состояние современного планетарного круговорота свидетельствует об антропогенном обогащении атмосферы окислами серы и азота, которые, поступая с атмосферными осадками, воздействуют на химический состав гидросферы (Acidification of Freshwater ..., 1994). Этому способствуют миграционные потоки вещества и энергии (трансграничный перенос). Особенно чувствительны к воздействию минеральных кислот слабоминерализованные водоемы с низким содержанием кальция, расположенные на изверженных или осадочных породах, сильно промытых атмосферными осадками. Глобализация и увеличение транспортных перевозок способствуют массовому проникновению чужеродных видов в несвойственные им ранее местообитания, т.е. биологическому загрязнению. Это может приводить к нарушениям в разнообразии аборигенной флоры и фауны, структуре нативных сообществ, трофических взаимодействиях их компонентов и в итоге к изменению продуктивности водных экосистем. Для разработки подходов, методов рационального природопользования и критериев оценки состояния водных ресурсов необходимо в первую очередь представлять реакцию биоты водных экосистем на воздействие различных факторов окружающей среды. Ее главную автотрофную составляющую представляет фитопланктон, преобразующий в процессе фотосинтеза неорганические соединения в высокоэнергетические органические вещества. Продукты фотосинтеза вовлекаются в трофические цепи и круговорот вещества и энергии. Поэтому изучение структурных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологического компонента водной среды, -основа в познании закономерностей формирования структурно-функциональной организации водных экосистем в целом.
Волжский регион является важнейшей частью многоотраслевой хозяйственной системы России с высокой концентрацией промышленного и сельскохозяйственного производства. Интенсивная деятельность человека на водосборной площади бассейна Волги оказывает мощное антропогенное воздействие на экологическое состояние ее водных ресурсов. Глубокие экологические последствия вызвало зарегулирование стока Волги и превращение реки в каскад водохранилищ, которое продолжалось сто с лишним лет (с 1843 по 1981 гг.), а также
изменение климата, повлекшее за собой увеличение стока европейских рек, в том числе и Волги, и начало трансгрессии Каспия в 1978 г. (Изменения климата ..., 2002). В настоящее время река Волга - уникальный водный объект, состоящий из цепочки водохранилищ, соединенных единым стоком и различными каналами с бассейнами южных и северных морей. Неотъемлемый элемент природного ландшафта волжского бассейна - малые слабоминерализованные озера, расположенные среди болотных комплексов, с различными значениями рН воды, которые особенно чувствительны к воздействию кислотных атмосферных выпадений. В связи с этим изучение закономерностей трансформации структурной организации основного автотрофного звена планктонного сообщества в типологически различных водоемах волжского бассейна под воздействием различных антропогенных и природных факторов может способствовать дальнейшему развитию представлений об изменении водных сообществ в ходе алло-генных сукцессии.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - выявить закономерности формирования структурной организации фитопланктона в каскаде водохранилищ зарегулированной равнинной реки, расположенных в различных природно-климатических зонах, в условиях эвтрофирования и изменения климата (на примере каскада из девяти водохранилищ волжского бассейна) и слабоминерализованных озер в градиенте кислотности (на примере семи малых озер бассейна Верхней Волги). Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
-
Провести сравнительный таксономический и эколого-географический анализ флор планктона крупных водохранилищ и малых слабоминерализованных озер волжского бассейна.
-
Изучить закономерности пространственно-временного изменения флористических и ценотических показателей фитопланктона в водохранилищах и озерах.
-
Оценить влияние различных зональных и азональных факторов на формирование флоры и структуры альгоценозов планктона водохранилищ и озер.
Предмет защиты.
Аллогенные сукцессии фитопланктона.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Сукцессия фитопланктона в водохранилищах характеризуется определенной периодичностью в многолетнем изменении биомассы, сопряженной с цикличностью гидроклиматических процессов, и направленностью в трансформации структуры альгоценозов, связанной с эвтрофированием и изменением ионного состава воды.
-
Водохранилища - достаточно неустойчивые экосистемы, уязвимые к проникновению аллохтонных видов планктонных водорослей, вселение которых обусловлено изменением их гидроклиматического и гидрохимического режимов.
-
Флористическое и структурное разнообразие планктона в водохранилищах, расположенных в разных природно-климатических зонах, отражают их географическую зональность.
-
Трансформация фитопланктона водохранилищ в ходе их эвтрофирования и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН характеризуется разно-направленностью трендов изменения биомассы и размерных характеристик фитопланктона. Ее сходство выражается в уменьшении ценотического разнообразия, а также увеличении в планктонных комплексах значения безгетероцистных синезеленых водорослей и фитофлагеллат.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведен сравнительный флористический анализ планктона девяти крупнейших водохранилищ и семи малых слабоминерализованных озер с разной степенью кислотности, расположенных в разных природно-климатических зонах бассейна Волги. Выявлен ряд новых видов водорослей для науки и исследованного региона. На основании результатов, полученных в ходе многолетних исследований фитопланктона волжских водохранилищ, установлены основные причины природного и антропогенного характера, способствующие появлению и натурализации инвазийных видов водорослей. Выявлены закономерности трансформации структурной организации фитопланктона водохранилищ в ходе эвтрофирования и изменения климата и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН. Показано, что изменение гидрологического режима крупной равнинной реки, обусловленное строительством водохранилищ, не нарушает цено-тическую и флористическую континуальность в изменении фитопланктона на их русловых и открытых участках. Впервые дана оценка влиянию зональности на распределение фитопланктона в каскаде водохранилищ. Определены основные абиотические параметры, обуславливающие изменение богатства и состава флоры, а также структуры альгоценозов планктона озер и водохранилищ.
Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широкое применение при проведении экологического мониторинга, оценке состояния водных экосистем, прогнозировании сценариев изменения флор и структуры альгоценозов планктона под воздействием эвтрофирования, ацидификации, биологического загрязнения и разработке мер по предотвращению их последствий, а также при подготовке справочников по региональным флорам и определителей. Для оценки рН в озерах по составу диатомовых водорослей рекомендован метод множественной линейной регрессии, как наиболее точно отражающий его величину, измеренную в воде. Результаты исследования использовались для оценки влияния кислотообразующих соединений серы и азота на структуру и функционирование экосистем малых и средних озер и для оценки механизмов формирования структуры и продуктивности фитопланктона в каскаде волжских водохранилищ (1993-1995 гг.) по заданию Программы «Экологическая безопасность России» Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ, для составления кадастра экосистем р. Волги (1994-1999 гг.) и инвентаризации флоры и фауны водоемов России (2000-2001 гг.) по заданию ГНТП «Биологическое разнообразие», для создания учебно-научного центра информационных систем и телекоммуникаций на базе консорциума ву-
зов и институтов РАН (1999-2001 гг.) по заданию Программы «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки» (контракт № 0702 (К0704)), для оценки воздействия чужеродных видов на экосистемы Волго-Понто-Каспийского инвазионного пути по заданию НТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002-2006 гг., блок 2 «Поисково-прикладные исследования и разработки», раздел «Технологии живых систем», подраздел «Биология» (контракты № 43.073.1.1.1507 от 31.01.2002 г. и № 02.435.11.4003 от 13.05.2005 г.), для каталогизации и оценки современного состояния гидробиологических ресурсов водоемов бассейна Верхней и Средней Волги (2003-2005 гг.) по заданию Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами». Результаты диссертационной работы используются с 1999 г. в оригинальном курсе лекций «Биологические последствия загрязнения» на кафедре экологии и наук о земле Международного университета природы, общества и человека «Дубна» (г. Дубна, Московская область).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсуждения на 40 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, симпозиумах, съездах и школах: «Проблемы исследования крупных озер СССР» (Ленинград, 1985), «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Рига, 1991), «Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия и возможность управления)» (С- Петербург, 1991), YI съезд Всероссийского Гидробиологичекого общества (Мурманск, 1991), 2n , 3r International Conference on Reservoir Lymnology and Water Quality (Ceske Budejovice, 1992, 1997), 1st International Lake Ladoga Symposium (St. - Peterburg, 1993), «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1993), Symposium on monitoring of water pollution (Borok, 1994), «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы (С. - Петербург, 1994), 2n International IAWQ specialized Conference and Symposium on Diffuse Pollution (Brno - Prague, 1995), VI, VIII, IX, X школы диатомологов России и ближнего зарубежья (Минск, 1995, 2007; Борок, 2002, 2005), «Современные проблемы гидроэкологии» (С. - Петербург, 1995), «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996), II (X) съезд русского ботанического общества (С. - Петербург, 1998), «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2» (Тольятти, 1998), «Биотехноэкологиче-ские проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998), Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999; 2007), «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем евразии» (Москва, 1999), 16th, 18th, 20th International Diatom Symposium (Athens, 2000, Mi^dzyzdroje, 2004, Dubrovnik, 2008), 5-я Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника - 2000» (Борок, 2000), YIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), U.S. - Russia Invasive Species Workshop (Borok, 2001), «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), «Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов» (Мо-
сква, 2002), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Международный Симпозиум Чужеродные виды в Голарктике (Борок -2) (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (С. - Петербург, 2005), Объединенный пленум научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и центрального Совета Гидробиологического общества (Москва, 2005), Юбилейная научная конференция, посвященная 50-летию ИБВВ РАН (Борок, 2006), European Large Lakes Symposium (Tartu, 2006), «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов - на - Дону, 2007), «Современные проблемы альгологии» (Ростов - на -Дону, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, в том числе 16 - в отечественных и зарубежных журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 1 - монография, 13 глав в 7-ми коллективных монографиях, 14 -в различных отечественных и зарубежных рецензируемых изданиях, 6 - в других изданиях.
Личный вклад автора. Автором обоснована тема, определены цели, задачи и методы анализа материала. Диссертационные материалы получены при непосредственном участии автора или под его руководством. Для анализа использованы также архивные данные лаб. альгологии ИБВВ РАН по фитопланктону Рыбинского водохранилища, переработанные и осмысленные автором. Химические анализы выполнены в лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН. Автор выражает свою глубокую благодарность всем сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, совместные полевые и лабораторные исследования с которыми внесли неоценимый вклад в выполнение диссертационной работы на разных ее этапах, особенно д.б.н. В.Т. Комову, д.б.н. В.И. Лазаревой, д.б.н. СИ. Генкалу, д.б.н. Н.М. Минеевой, д.г.н. А.С. Литвинову, к.б.н. Д.Ф. Павлову, к.б.н. В.А. Гусакову, к.б.н. Ю.В. Слынько, к.б.н. Ю.В. Герасимову, к.б.н. Е.С. Гусеву, н.с. В.В. Соловьевой, О.С. Макаровой, А.С. Куликовской, СВ. Кузьмичевой.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения, включающего аннотированные каталоги водорослей планктона исследованных водохранилищ и озер. Материалы изложены на 434 страницах машинописного текста, включая 46 таблиц, 118 рисунков и 121 с. Приложения. Список литературы состоит из 614 наименований, из них 260 на иностранных языках.
Водохранилища бассейна Волги
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведен сравнительный флористический анализ планктона девяти крупнейших водохранилищ и семи малых слабоминерализованных озер с разной степенью кислотности, расположенных в разных природно-климатических зонах бассейна Волги. Выявлен ряд новых видов водорослей для науки и исследованного региона. На основании результатов, полученных в ходе многолетних исследований фитопланктона волжских водохранилищ, установлены основные причины природного и антропогенного характера, способствующие появлению и натурализации инвазийных видов водорослей. Выявлены закономерности трансформации структурной организации фитопланктона водохранилищ в ходе эвтрофирования и изменения климата и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН. Показано, что изменение гидрологического режима крупной равнинной реки, обусловленное строительством водохранилищ, не нарушает ценотическую и флористическую континуальность в изменении фитопланктона на их русловых и открытых участках. Впервые дана оценка влияния зональности на распределение фитопланктона в каскаде водохранилищ. Определены основные абиотические факторы, обуславливающие изменение богатства и состава флоры, а также структуры альгоценозов планктона озер и водохранилищ.
Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широкое применение при проведении экологического мониторинга, оценке состояния водных экосистем, прогнозировании сценариев изменения флор и структуры альгоценозов планктона под воздействием эвтрофирования, ацидификации, биологического загрязнения и разработке мер по предотвращению их последствий, а также при подготовке справочников по региональным флорам и определителей. Для оценки рН в озерах по составу диатомовых водорослей рекомендован метод множественной линейной регрессии, как наиболее точно отражающий его величину, измеренную в воде. Результаты исследования использовались для оценки влияния кислотообразующих соединений серы и азота на структуру и функционирование экосистем малых и средних озер и для оценки механизмов формирования структуры и продуктивности фитопланктона в каскаде волжских водохранилищ (1993-1995 гг.) по заданию Программы «Экологическая безопасность России» Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ, для составления кадастра экосистем р. Волги (1994-1999 гг.) и инвентаризации флоры и фауны водоемов России (2000-2001 гг.) по заданию ГНТП «Биологическое разнообразие», для создания учебно-научного центра информационных систем и телекоммуникаций на базе консорциума вузов и институтов РАН (1999-2001 гг.) по заданию Программы «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки» (контракт № 0702 (К0704), для оценки воздействия чужеродных видов на экосистемы Волго-Понто-Каспийского инвазионного пути по заданию НТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002-2006 гг, блок 2 «Поисково-прикладные исследования и разработки», раздел «Технологии живых систем», подраздел «Биология» (контракты № 43.073.1.1.1507 от 31.01.2002 г. и № 02.435.11.4003 от 13.05.2005 г.), для каталогизации и оценки современного состояния гидробиологических ресурсов водоемов бассейна Верхней и Средней Волги (2003-2005 гг.) по заданию Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами». Результаты диссертационной работы используются с 1999 г. в оригинальном курсе лекций «Биологические последствия загрязнения» на кафедре экологии и наук о земле Международного университета природы, общества и человека «Дубна» (г. Дубна, Московская область).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсуждения на 40 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, симпозиумах, съездах и школах: «Проблемы исследования крупных озер СССР» (Ленинград, 1985), «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Рига, 1991), «Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия и возможность управления)» (С- Петербург, 1991), YI съезд Всероссийского Гидробиологичекого общества (Мурманск, 1991), 2nd, 3rd International Conference on Reservoir Lymnology and Water Quality (Ceske Budejovice, 1992, 1997), 1st International Lake Ladoga Symposium (St. - Peterburg, 1993), «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1993), Symposium on monitoring of water pollution (Borok, 1994), «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы (С. -Петербург, 1994), 2nd International IAWQ specialized Conference and Symposium on Diffuse Pollution (Brno - Prague, 1995), VI, VIII, IX, X школы диатомологов России и ближнего зарубежья (Минск, 1995, 2007; Борок, 2002, 2005), «Современные проблемы гидроэкологии» (С. - Петербург, 1995), «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996), II (X) съезд русского ботанического общества (С. - Петербург, 1998), «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2» (Тольятти, 1998), «Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998), Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999; 2007), «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем евразии» (Москва, 1999), 16th, 18th, 20th International Diatom Symposium (Athens, 2000, Mi?dzyzdroje, 2004, Dubrovnik, 2008), 5-я Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника - 2000» (Борок, 2000), YIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), U.S. - Russia Invasive Species Workshop (Borok, 2001), «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), «Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов» (Москва, 2002), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Международный Симпозиум Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2) (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (С. - Петербург, 2005), Объединенный пленум научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и центрального Совета Гидробиологического общества (Москва, 2005), Юбилейная научная конференция, посвященная 50-летию ИБВВ РАН (Борок, 2006), European Large Lakes Symposium (Tartu, 2006), «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов - на - Дону, 2007), «Современные проблемы альгологии» (Ростов — на — Дону, 2008). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, в том числе 16 - в отечественных и зарубежных журналах, включенных в перечень ВАК РФ, 1 - монография, 13 глав в 7-ми коллективных монографиях, 14 - в различных отечественных и зарубежных рецензируемых изданиях, 6 - в других изданиях.
Инвазпйные планктонные водоросли в бассейне Волги и причины их появления
С учетом сведений, полученных одновременно по всему каскаду волжских водохранилищ летом 1989 и 1991 гг. между богатством альгофлор и биопродукционными характеристиками достоверных статистических связей не выявлено (табл. 3.3). Таким образом, наибольшим флористическим богатством планктона обладали самые крупные водохранилища с наибольшими площадями мелководий - Куйбышевское и Рыбинское (табл. 2.1), принимающие воды наиболее крупных притоков р. Волги: Мологи, Камы и Шексны, сток последних также зарегулирован.
Естественно, что число обнаруживаемых таксонов может зависеть не только от размера и биотопической неоднородности водоемов, но и от полноты и тщательности исследования их флоры. Исходя из таблицы 3.1, можно отметить, что богатство фитопланктона Горьковского и Чебоксарского водохранилищ почти одинаково, несмотря на то, что флора первого изучалась с 1956 г., а второго - всего 10 лет: с 1981 по 1991 гг.. Наиболее богато представленная флора планктонных водорослей Куйбышевского водохранилища - с 1957 по 1992 гг., а второго по числу видов Рыбинского водохранилища - более длительный период: с 1953 по 2004 гг.. Из чего видно, что степень изученности альгофлор водохранилищ (по числу лет наблюдений) не адекватно отражало общее видовое богатство фитопланктона и не оказывало на него столь существенное влияние, как размер и степень развитости литоральной зоны водоемов. Наименьшим богатством флоры планктона отличалось Угличское водохранилище, имеющее самые маленькие площадь акватории и мелководий (табл. 2.1), а также наиболее простую котловину. Русловой тип водохранилища и значительный водообмен не способствовали разнообразию биотопов. Следует заметить, что за 6 лет наблюдений (1985-1988 и 1994-1995 гг.) в этом водоеме обнаружено 415 таксонов рангом ниже рода (Ляшенко, 2001), а за 10 лет наших наблюдений (1977, 1989-1991, 1997-2000, 2002- 2003 гг.) их число увеличилось незначительно — 464.
Число таксонов рангом ниже рода, встреченных во всех водохранилищах составляло 194 (7% от общего списка): Aphanothece clathrata, A. clathrata f. brevis, Coelosphaeriwn knetzingianum, Gloeocapsa limnetica, G. minima, G. minor, Gomphos-phaeria compacta, G. lacustris, Merismopedia tenuissima, Microcystis aeruginosa, M. holsatica, M. incerta, M. pulverea, M. viridis, M. wesenbergii, Anabaena affinis, A. flos 46 aquae, A. scheremetievi, A. spiroides, Aphanizomenon flos-aquae, A. issatschenkoi, Lyngbya limnetica, Oscillatoria agardhii, O. limnetica, O. limosa, O. tenuis, Phormidhim mucicola, Chrysococcus biporus, C. rufescens, Dinobryon bavaricum, D. divergens, D. sociale, Mallomonas acaroides, M. candata, M. tonsurata, Gyclostephanos dubius, Cyclotella meneghiniana, C. stelligera, Skeletonema subsalsum, Stephanodiscus neoasraea, S. binderanus, S. hantzschii, S. invisitatus, S. minutulus, S. triporus, Thalassiosira pseudonana, Aulacosira ambigua, A. granulata, A. islandica, A. subarctica, Melosira varians, Acanthoceras zachariasii, Asterionella formosa, Diatoma hyemalis, D tenuis, D: vulgaris, Fragilaria capucina, F. capucina var. vaucheriae, F. crotonensis, F. pin-nata, Meridion circulare, Synedra acus, S. acus var. angustissima, S. ulna, Tabellaria fenestrata, T. floccidosa, Achnanthes lanceolata, A. lanceolata subsp. rostrata, A. minutissima, Amphora ovalis, Gocconeis pediculas, C. placentida, C. placentula var. eu-glypta, Cymatopleura solea, Cymbella silesiaca, Gomphonema olivaceum, G. truncatum, Gyrosigma acuminatum, Navicula capitata, N. capitata var. hungarica, N. capitatora-diata, N. cryptocephala, N. cuspidata, N. menisculus, N. minima, N. pupula, N. radiosa, N. rhynchocephala, N. tripunctata, N. veneta, Nitzschia acicularis, N. paleacea, Siirirella angusta, S. minuta, Centritractus belonophorus, Goniochloris fallax, Ghroomonas acuta, Cryptomonas erosa, C. marssonii, C. ovata, C. reflexa, Rhodomonas lens, Peridiniopsis penardii, Peridinium cinctum, Euglena oxyuris, Phacus caudatus, P. longicauda, P. par-vulas, P. pleuronectes, Strombomonas acuminata, Trachelomonas hispida, T. intermedia, T. planctonica, T. volvocina, T. volvocinopsis, Pteromonas aculeata, P. angulosa, P. torta, Eudorina elegans, Pandorina morum, Actinastrum hantzschii, Closteriopsis longis-sima, Coelastrum microporum, C. pseudomicroporum, C. sphaericum, Coenochloris fotii, C. pyrenoidosa, Coenocystis planctonica, Crucigenia fenestrata, C. laiiterbomii, С quadrata, C. tetrapedia, Crucigeniella apicidata, C. rectangularis, Dictyosphaerium ehrenbergianum, D. pulchellum, Didymocystis inermis, D. lineata, D. planctonica, Dip-lochloris decussata, Eutetramorus polycoccus, Golenkinia radiata, Golenkiniopsis soliar ia, Kirchneriella lunaris, K. obesa, Lagerheimia ciliata, L. genevensis, Micractinium pusillum, M. quadrisetum, Monoraphidium arcuatum, M. contortum, M. grijfithii, M. minutum, Oocystis borgei, O. lacustris, O. submarina, Pediastrum biradiatum, P. bory-anum, P. duplex, P. simplex, P. tetras, Scenedesmus acuminatus, S. apiculatus, S. ar-matus, S. bicaudatus, S. brasiliensis, S. denticidatus, S. disciformis, S. ecornis, S. inter 47 medins, S. magmis, S. obligiais, S. obtusus, S. opoliensis, S. quadricaada, S. spinosus, Schroederia robusta, S. setigera, Siderocellis ornata, Sphaerocystis planctonica, Tetra-chlorella alternans, Tetraedron caudatum, T. incus, T. minimum, T. triangulare, Tetra-strum glabrum, T. staurogeniaeforme, Treubaria schmidlei, T. triappendicidata, Westella botryoides, Binuclearia lauterbornii, Elakatothrix acuta, Koliella longiseta, Closterium acutum. Только в одном из девяти водохранилищ отмечено 877 таксонов (35% от всего состава).
По числу отделов и порядков флоры водорослей водохранилищ очень близки. Это отражает слабое изменение коэффициента вариации (табл. 3.4). Его величина увеличивалась по мере снижения таксономического ранга. Наибольшая вариабельность между водохранилищами отмечена по числу внутривидовых таксонов. Пропорции таксономических рангов в локальных флорах слабо варьировали (табл. 3.5). Соотношения их максимальных и минимальных значений составляли 1.4 - 2.0. Наиболее изменчиво число внутривидовых таксонов в видах. Это свидетельствует о значительном сходстве спектров флор водохранилищ и отсутствии влияния на них зональности. По числу видов и внутривидовых таксонов во всех водохранилищах лидировали порядки Chlorococcales (зеленые) и Raphales (диатомовые), составляющие 20 - 37 (19% в целом) и 11 - 23% (22%) от общего числа выявленных таксонов рангом ниже рода. Из родов в этом отношении выделялись Navicula Вогу, Scenedesmus Meyen и Trachelomonas Ehr., насчитывающие в целом по всей Волге свыше 100 видов, разновидностей и форм - 146 (6%), 121 (5%) и 106 соответст-свенно. Число диатомовых из порядка Thalassiosirales (за счет родов Thalassiosira СІ. и Су dote Па Kiitz.) увеличивалось по каскаду сверху вниз и было положительно скоррелировано с общей суммой ионов в воде (4%). (рис. 3.3) (Korneva, 2008). Альгофлора водохранилищ волжского бассейна представлена в основном космопо-литными видами, составляющими от 67 до 77% от состава локальных флор, обли-гатными обитателями планктона (37 - 49%), индифферентами по отношению к солености (55 - 67% ) и рН воды (37 - 47%), Р -мезосапробами (19 - 30%). Соотношение различных эколого-географических групп водорослей слабо варьировало между водохранилищами (табл. 3.6).
Многолетняя динамика фитопланктона водохранилищ
В Угличском водохранилище Actinocyclus до сих пор не обнаружен. Его находки в Иваньковском водохранилище в 1997 г. в последующие годы пока не подтвердились.
Приведенные результаты свидетельствуют о том, что Skeletonema subsalsum распространилась в водохранилищах и озерах волжского бассейна из опресненных южных морей в 60-е годы XX в. Первоначально наибольшего обилия этот вид достигал в водохранилищах Средней и Нижней Волге, где минерализация воды выше, чем в Верхней. Появление S. siibsalsum в Шекснинском водохранилище и озерах Северо-Двинской системы в 70-е годы, в оз. Неро в 80-е годы XX в. (Ляшенко, Ме-телева, 2000) свидетельствует о дальнейшем расширении границ ее ареала в верхневолжском бассейне. Начиная с 80-х годов XX в., в фитопланктоне Волги началось распространение Actinocyclus normanii из Северного Каспия. В последние годы наблюдается экспансия вида по акваториям Рыбинского и Горьковского водохранилищ.
Skeletonema siibsalsum давно известна среди диатомовых Балтийского моря и озер Карелии (Hasle, Evensen, 1975). В 80-х годах XX в. она доминировала (до 50% от общей биомассы) в устье р. Невы и Финском заливе Балтийского моря (Никулина, Генкал, 1990), осенью 1993-1994 гг. - в Померанском заливе (южное побережье Балтийского моря) и в 1997 г. - в прибрежных водах Литвы (Wasmund et al., 2000). В 1991 г. S. siibsalsum в большом количестве обнаружена в эвтрофном озере Ловер Лох Эрне, расположенном на Северо-Западе Ирландии (Gibson et al., 1993).
Для европейских рек и озер Actinocyclus normanii известен с 80-х годов XIX в. (Hasle 1977). В сентябре 1957 г. массовое развитие этого вида ( 50% общей численности фитопланктона) наблюдалось в водохранилище Квин Мей, расположенном около Лондона (Belcher, Swale, 1979). В 70-е годы XX в. A. normanii встречался в этом водоеме в очень незначительных количествах, но обнаружен был в р. Темзе. В 1986-1989 гг. он впервые найден в р. Дунай (у г. Будапешта, Венгрия), в водохранилищах и реках Чешской республики, где его численность составляла 0.5 — 1.5х 10 кл./л., в р Шпрее и оз. Мюггельзее (Германия), где он вызывал «цветение» воды (Kiss et al., 1990). Позднее этот вид отмечен среди доминантов в прибрежных водах Балтийского моря, подверженных значительному антропогенному эвтрофи-рованию: в 1993-1994 гг. у Литвы (Wasmund et al., 2000) и Польши (у г. Гданьска) (Stachura, Witkowski, 1997), в 2000 г. - у российского побережья Куршского залива (Дмитриева, 2003). Обнаружение A. normanii в доминирующем комплексе фитопланктона прибрежных участков Балтийского моря, а также в Шекснинском водохранилище позволяет предположить возможность существования, кроме южного (из Каспийского моря), другого - северного (из Балтийского моря) «инвазийного потока» этого вида в водохранилища Верхней Волги. По результатам анализа датированных колонок седиментов в Великих американских озерах л\ normanii впервые обнаружен в 1938 г. (Stoermer et al., 1985). С 60-70-х годов XX в. он стал характерным представителем прибрежных сообществ высокотрофных участков озер Эри, Гурон, Мичиган и Онтарио.
Таким образом, начиная со второй половины XX столетия A. normanii активно расселяется в пресные водоемы Европы и Сев. Америки. Нарастание его обилия в американских озерах и в Балтийском море связано с увеличением уровня трофии их вод. Однако такое объяснение появлению его в р. Дунай ставилось под сомнение (Kiss et.al., 1990), поскольку уровень трофии реки долгие годы не менялся. Распространение этого вида в р. Волге первоначально ограничивалось геохимическим барьером.на водосборе в районе устья р. Камы, где значительно влияние высокоминерализованных камских вод, и было лимитировано концентрацией солей в воде. Выше по течению A. normanii встречался в незначительном количестве. Попытки сопоставления обилия Actinocyclus normanii с концентрацией хлоридов и кальция в воде (Belcher, Swale, 1979) пока безуспешны, и большинство специалистов склонны считать, что появление и распространение этого вида в пресных водах обусловлено повышением их трофии. Последнее может способствовать также увеличению обилия S. subsalsum в прибрежных водах и устьевых участках рек Балтийского моря.
Внедрение солоновато-водных организмов в пресные водоемы происходит быстрее там, где имеются пространственно - временные градиенты солености (Lee, Bell, 1999). Распространение Actinocyclus normanii и Skeletonema subsalsum происходит прежде всего в пресных водоемах, близко расположенных к морскому побережью и подверженных влиянию океана. Однако в 80-е годы XX в. этот процесс значительно интенсифицировался и затронул уже внутренние водоемы Центральной Европы и Европейской части России (р. Волга). Водохранилища Волги как раз и характеризуются значительным варьированием содержания солей в воде, что определяется географической зональностью (табл. 2.1).
В распространении инвазийных диатомовых в р. Волга можно выделить два ключевых периода: 60-е и 80-е годы XX в. В 1960-е годы завершилось строительство основных водохранилищ Волго-Камского каскада (табл. 2.1). Трансформация стока р. Волги способствовала увеличению минерализации, содержанию ионов ще-лочно-земельных металлов, сульфатов, хлоридов и трофии водохранилищ (см. главу 2). Это способствовало увеличению в планктоне обилия лимнофильных аборигенных видов, индифферентных по отношению к солености и выдерживающих высокий уровень трофии из рода Stephanodiscus: S. binderanus, S. hantzschii и S. minnidus (Волга и ее жизнь, 1978; Корнева, 2003 а), а также эврпгалинного вселенца Skeletonema siibsalswn.
В 1978 г. началось повышение уровня Каспийского моря, что связано с прогрессирующим ростом повторяемости атмосферной циркуляции западного типа (W) и увеличением стока Волги. В этот же период (1981 г.) заполнилось Чебоксарское водохранилище и тем самым завершилось полное зарегулирование стока реки. Начиная с этого периода, отмечено достоверное увеличение температуры воды в Верхней Волге (Рыбинское водохранилище) (Литвинов, Рощупко, 2004).
Изменение гидро-климатического режима, ионного состава вод наряду с повышением уровня трофии волжских водохранилищ могло способствовать увеличению разнообразия в фитопланктоне представителей рода Thalassiosira и дальнейшей инвазии солоноватоводных аллохтонных видов, адаптированных к высокому содержанию органических веществ, как Actinocyclus normanii. Подобные же явления наблюдались и в водохранилищах Днепра, где значительно изменился химический состав воды в сходную сторону (Журавлева, 1998) и наблюдалось появление новых солоноватоводных видов диатомовых из родов Thalassiosira и Skeletonema Grev. (Щербак, 2000).
Широко известна гипотеза: чем выше видовое богатство экосистем, тем более они устойчивы к появлению чужеродных видов (Элтон, 1960). Расселению организмов способствует появление свободных экологических ниш, которые образуются в результате изменения условий среды. При этом закрепляются в новых условиях наиболее приспособленные, экологически более пластичные виды. Изменение гидрологического и гидрохимического режима Волги, повышение трофии и минерализации ее вод способствовали появлению новых экологических пространств. Их число увеличивалось в многоводные годы, когда снижалось общее разнообразие фитопланктона (табл. 3.7) и увеличивалась минерализация воды. Последняя скорее всего была лимитирующим фактором на начальных этапах расселения инвазийных видов, т.к. наибольшего развития они достигали в более высокоминерализованных водах Средней и Нижней Волги. В многоводную фазу значительно увеличивалось обилие Skeletonema subsalsum в Рыбинском водохранилище. Кроме того, повышение температуры воды в Волге в конце XX в. могло способствовать появлению и увеличению разнообразия экзотических видов диатомовых из рода Thalassiosira и отражаться на увеличении сроков вегетации Skeletonema subsalsum, что происходило с 1978 г. в Рыбинском водохранилище. Смещение сезонных максимумов обилия наблюдалось и у аборигенной диатомеи Aulacoseira granulata, представителя летнего доминирующего комплекса фитопланктона Волги. Помимо увеличения максимальной численности этого вида после начала трансгрессии Каспия (1978 г.), ее значительное количество в последние годы наблюдалось не только в июле-августе, но и в июне (рис. 4.7). Перемещение популяционных максимумов у летних форм диатомеи может приводить к освобождению экологических пространств во времени, что позволяет их занять другим сходным по экологии аллохтонным видам (А. normanii), и способствует реализации принципа «дифференциации ниш» во избежание конкуренции и для распределения ресурсов между собой. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) в планктонном сообществе мало вероятен, поскольку конкурирующих за крайне ограниченный набор ресурсов (свет и элементы минерального питания) видов фитопланктона очень много. На этом основывается понятие «планктонного парадокса» (Hutchinson, 1967). По мнению Л. Бирча (Birch, 1979) "в естественных популяциях, в противоположность гипотетическим, исключение одного вида другим есть лишь экстремальный случай в широком диа
Изменение структурных характеристик фитопланктона озер в градиенте абиотических факторов
Сезонная динамика фитопланктона четырех водохранилищ бассейна Верхней Волги, прослеженная одновременно в сходных погодных условиях в 1977-1978 гг. показала (рис. 6.4), что в мезотрофных Угличском (среднее содержание хлорофилла а за безледный период 3.8 мкг/л, по: Сигарева, Пырина, 2006) и Шекснинском водохранилищах (хлорофилл - 6.4 мкг/л, по: Минеева, 1987) динамику фитопланктона определяли диатомовые водоросли (рис. 6.5), достигавшие наибольшего развития в летний период. В Рыбинском водохранилище (хлорофилл - 7.8 мкг/л, по: Минеева, 1987) летом, начиная с июля до начала сентября, лидировали синезеленые водоросли (рис. 6.4). Причем летний пик биомассы почти достигал обширного весеннего, обусловленного диатомеями. Весной заметно участие криптомонад. В наиболее высокотрофном Иваньковском водохранилище (хлорофилл - 14 мкг/л, по: Сигарева, 1984) вегетация синезеленых водорослей начиналась намного рань Угличское водохранилище (1978 г.)
Соотношение различных групп фитопланктона в водохранилищах бассейна Верхней Волги в 1977-1978 гг. Цифры по оси абсцисс: среднее содержание хлорофилла а, мкг/л. ше - весной, а у жгутиковых водорослей она была более растянута во времени от весны до осени с максимумом в летний период. Летний пик биомассы превышал весенний. Во всех водохранилищах наблюдался спад биомассы диатомовых в июле (фаза «чистой воды»). Однако в Иваньковском водохранилище он выражен слабее и более сглажен за счет возрастающей доли синезеленых, зеленых и различных групп фитофлагеллат.
В целом, на примере сезонной динамики фитопланктона четырех верхневолжских водохранилищ, различающихся по уровню трофии, видно, что по мере ее роста увеличивалась относительная биомасса синезеленых, зеленых водорослей и фитофлагеллат (рис. 6.5), активная вегетация которых становилась и более растянутой во времени, а летний пик синезеленых был выше весеннего, обусловленного развитием диатомовых. Как было показано на большом глубоководном оз. Констанс (Германия), летний максимум биомассы наиболее чувствителен к изменению концентрации общего фосфора в воде (Sommer et al., 1993). Когда в 1980-е годы его содержание весной снизилось с 130 до 50 мкг/л, то, в первую очередь, произошло уменьшение биомассы фитопланктона в летний период, но это абсолютно не повлияло на величину ее весеннего пика
Таким образом, по мере увеличения трофии вод в водохранилищах увеличивались степень вариабельности суммарной биомассы фитопланктона, участие в альгоценозах синезеленых водорослей и фитофлагеллат, вегетация которых продолжалась более длительный период, а летний пик синезеленых начинал превышать весенний диатомовых.
Многолетняя динамика фитопланктона водохранилищ. В 70-е годы XX в. было показано, что после образования водохранилищ биоценоз зарегулированной реки проходит поэтапно определенные фазы развития от «трофического взрыва» до стадии стабилизации (Кузьмин, 1971; Шаларь, 1972; Кожова, 1978; Водохранилища мира, 1979). Период «трофического взрыва» характеризуется отчетливым увеличением обилия и разнообразия фитопланктона, как реакцией на резкое увеличение поступлення органических и минеральных питательных веществ с водосбора и затопленного ложа реки. Отдельные авторы в динамике экосистем водохранилищ выделяют стадии «становления», «депрессии», «относительной стабилизации» и «дестабилизации» (Кузнецов, 1997) или стадии разрушения реофильных сообществ, формирования новых сообществ водохранилища, стабилизации, редукции и прогресса (Krzyzanek et al., 1986). Чтобы проследить изменение структурных показателей фитопланктона водохранилищ Волги во времени, проанализированы данные многолетних наблюдений. Имеющиеся сведения о средней за безледный период биомассе фитопланктона водохранилищ Волги и ее нижней незарегулированной части за период с 1954 по 2001 гг. (Буторина, 1961, 1966; Приймаченко, 1961, 1966; Пырина, 1966; Пырина и др., 1977; Волошко, 1969; Кузьмин, 1974, 1978 б, 1980; Лаврентьева, 1977; Елизарова, 1979; Андросова, 1983; Охапкин, Субботина, 1987; Ляшенко, 1988, 1989, 1999; Охапкин, 1994; Ла-бунская, 1995; Герасимова, 1996; Зеленевская, 1998; Корнева, 1999 а, б; Корнева и др., 2001; Митропольская, 1999, 2004, 2005; Попченко, 2001; Сергеева Л.П., цит. по Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней Волги..., 2003), а также результаты собственных исследований последних лет по водохранилищам Верхней Волги достаточно разрозненны. Наиболее представительны 35-летние ряды непрерывных наблюдений по фитопланктону Рыбинского водохранилища (Экология фитопланктона..., 1999; Корнева и др., 2001; Митропольская, 2004, 2005) и 23-летние - Иваньковского (Корнева, 1999 б; Ляшенко, 1999; Иваньковское водохранилище..., 2000). Наи 125 менее изучено (7 лет) в этом отношении Угличское водохранилище (Буторина, 1966; Кузьмин, 1974; Ляшенко, 1988, 1989; Корнева, 1999 б). Если исключить результаты многочисленных эпизодических наблюдений и опираться только на сред-невегетационные данные (по крайней мере, за три гидрологические фазы: весну, лето и осень), то многолетняя динамика биомассы фитопланктона в водохранилищах Волги выглядит следующим образом (рис. 6.6). Средняя биомасса за безлед-ный период в водохранилищах увеличивалась в 1970-е годы, в период маловодной фазы 1963-1976 гг. (Литвинов, 1993), и снижалась в многоводные фазы: 1949-1962 и 1977-1995 гг..
Многолетние изменения средневегетационной биомассы фитопланктона водохранилищ Волги. Обозначения те же, что в табл. 2.1 и на рис. 5.1. ИБВВ - данные Института биологии внутренних вод РАН, ИВП - данные ИБВВ и Института водных проблем РАН (Иваньковское водохранилище..., 2000). I и III - многоводные фазы, II - маловодная фаза.
Сравнение динамики средней биомассы фитопланктона в каскаде водохранилищ в разные годы лишний раз подтверждает, что в Верхней и Средней Волге в маловодную фазу (1969-1972 гг.) она была выше, чем в многоводную 1989-1991 гг. (рис. 6.7).
