Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА 8
ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРО ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 14
2.1. Границы района исследований 14
2.2 Особенности геологического строения и рельефа 15
2.3 Климат 20
2.4 Почвенный покров 26
2.5 Растительный покров 29
ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ 36
ГЛАВА 4 СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИХЕНОФЛОРЫ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 42
4.1 Таксономический анализ 42
4.2 Жизненные формы лишайников 96
4.3 Географическое распространение 101
4.4 Редкие виды лишайников 105
ГЛАВА 5 ВАЖНЕЙШИЕ ЛИШАЙНИКОВЫЕ СИНУЗИИ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА И ОСОБЕННОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ 109
5.1 Важнейшие лишайниковые синузии района исследований 109
5.2 Особенности распространения лишайников и лихеносинузий 112
5.3 Биомасса лишайников и лихеносинузий карстовых форм рельефа...120
ГЛАВА 6 ФОРМИРОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 126
6.1 Экологические особенности карстовых воронок региона 126
6.2 Влияние экологических факторов на лишайники и лихеносинузий карстовых воронок 136
ВЫВОДЫ 142
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 143
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 156
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 187
- Особенности геологического строения и рельефа
- Жизненные формы лишайников
- Важнейшие лишайниковые синузии района исследований
Введение к работе
В современный период активного воздействия человека на природу, изменения и преобразования ландшафтов, лишайники и лишайниковые синузии (лихеносинузии) приобрели большое значение как объекты исследования при районировании, классификации и генезисе растительности.
Одним из основных условий научного подхода в использовании биологических ресурсов является инвентаризация видового разнообразия лишайникового покрова, который позволяет определить состояние биоценозов в природных экосистемах.
Лишайники широко распространены в природных экосистемах Северо-Западного Кавказа, где они составляют заметную часть растительного покрова. Особенно они характерны для биоценозов карстовых воронок в горных при-родно-территориальных комплексах района исследований. В карстовых воронках под воздействием абиотических и биотических факторов среды создаются своеобразные условия, влияющие на распространение лихеносинузии и их видовой состав.
Исследования лишайников и лихеносинузии карстовых форм рельефа приобретает особое значение в связи с деградацией природных экосистем и сокращением разнообразия различных таксономических групп под влиянием все увеличивающихся антропогенных нагрузок. Выявление видового разнообразия лишайников и лихеносинузии при экологическом мониторинге отражает состояния природных сообществ. Экологические исследования подобного рода актуальны.
Несмотря на многочисленные публикации лихенологического, лихеноцено-логического и экологического направления (Трасс, 1966; Голубкова, 1983,1988; Криворотов, 1997, 1983, 2001 и др.) к настоящему времени еще слабо изучены лишайники и лихеносинузии, а также влияние экологических факторов на формирование лишайникового покрова карстовых форм рельефа.
Целью настоящего исследования являлось изучение влияния экологических факторов на видовой состав лишайников и формирование лихеносинузий карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа;
Провести таксономический, экологический и географический анализ лихенофлоры карстовых форм рельефа изучаемого региона;
Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа;
Выявить лишайниковые синузии карстовых воронок, классифицировать их и изучить особенности распространения;
Определить биомассу лишайников в горных растительных сообществах региона;
Изучить экологические особенности карстовых воронок региона;
Выявить особенности формирования лишайникового покрова карстовых воронок под влиянием различных экологических факторов.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Видовой состав лишайников карстовых форм рельефа Северо-
Западного Кавказа насчитывает 244 вида, относящихся к 83 родам и 31 семей
ству;
Изменение видового состава, проективного покрытия, распространения, биомассы лишайников и лихеносинузий разных форм карстового рельефа определяются параметрами экотопа;
На формирование лишайникового покрова карстовых форм рельефа оказывают влияние следующие экологические факторы: освещенность, влажность, температура.
В результате лихенофлористических и лихеноценологических исследований, проведенных на территории Северо-Западного Кавказа, впервые составлен
аннотированный систематический список лишайников карстовых форм рельефа, включающий 244 вида, принадлежащих к 83 родам и 31 семейству.
Впервые для этой территории указывается лишайник - Gyalecta jenemis (Batsch.) Zahtbr.
Изучена систематическая структура лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа, проведено ее сравнение с подобными лихеноф-лорами других регионов.
Впервые для изучаемого района дан флористико-систематический, эко-лого-ценотический и географический анализ лихенофлоры карстовых форм рельефа.
Изучены лишайниковые синузий карстовых форм рельефа региона и выявлены особенности их распространения. Впервые изучены экологические особенности карстовых воронок в условиях Северо-Западного Кавказа. Выявлена специфика формирования лишайникового покрова карстовых воронок под влиянием различных экологических факторов. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников карстовых форм рельефа района исследований.
Результаты исследования являются весомым вкладом в изучение флоры, географии, экологии лишайников и лишайниковых синузий Северо-Западного Кавказа. Данные, полученные по экологии, филогении, видовому разнообразию лишайников, экологической оценке состояния биотопов карстовых воронок в биоценозах высокогорных природных экосистем изучаемого района используются при чтении лекционных курсов по "Общей экологии", "Экологии и рациональному природопользованию", "Основам лихенологии" на биологическом и географическом факультетах Кубанского государственного университета.
Собранный гербарный материал используется студентами биологического факультета на лабораторно-практических занятиях по дисциплине "Основы лихенологии"
Данные по биомассе лишайниковых синузий и общим запасам некоторых ценных в практическом отношении видам лишайников карстовых форм релье-
фа района исследований переданы и используются в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. Эти материалы имеют прикладное значение при проведении медико-биологических исследований лишайников с целью использования их для приготовления лечебных препаратов.
Данные о флоре, экологических особенностях лишайников и лихеносинузий карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа могут служить исходным материалом для составления определителей и создания электронной базы данных по ресурсам лишайников.
Особенности геологического строения и рельефа
В пределах Северо-Западного Кавказа выделяются две крупные геологические провинции: Большой Кавказ и Предкавказье, разделяемые далее по типам рельефа на геоморфологические области (Сафронов, 1969).
Северный Кавказ имеет ступенчатое строение, к востоку от реки Белой четко выделяются три основные системы - Скалистый, Передовой и Главный хребты. В геологическом отношении интересующий нас отрезок северного склона может быть разделен по направлению с юга на север на пять геологических зон: зона Главного хребта, межгорная депрессия, отделяющая Главный хребет от Передового, зона Передового хребта, депрессия между Передовым и Скалистым хребтами и зона Скалистого хребта.
Зона Главного хребта сложена в основном древними (декамбри некими) геологическими сланцами, прерываемыми интрузиями гранитов. Здесь расположены высшие точки Северо-Западного Кавказа (от 3000 до 4000 м).
Главный хребет отделен от Передового межгорной депрессией, сложенной глинистыми сланцами с прослоями песчаников. Линия продольных долин, совпадающих с этой депрессией, фактически намечается в бассейне реки Киши и восточнее проходит вдоль склона хребта Челепсы, затем по долинам рек Аспидной, Закану, долине Загедана (Большая Лаба), Пхиз, Архызу, к востоку от реки Б. Зеленчука зона нижнеюрских отложений вклинивается в верховья реки Теберды (Бессонов, 1938).
Зона Передового хребта расчленена речными долинами. Она простирается на 20-25 км к северу от главного хребта.
Депрессия Передового хребта расчленена речными долинами на отдельные части. Он простирается на 20-25 км к северу от Главного хребта и резко уходит от него в бассейнах рек Лабы и Зеленчука продольными полосами. Передовой хребет относится к герцинской складчатости (палеозой) и сложен кристаллическими породами (граниты, сланцы и др.). Он начинается в районе поселка Хамышки, в междуречье Киши и Уруштена и тянется на восток в преде лы Центрального Кавказа (Лозовой, Канонников, 1979). На Северо-Западном Кавказе Передовой хребет ниже Главного. Отдельные массивы, входящие в состав Передового хребта, представляют собой куэсты с крутыми склонами. Разломы превратили древнее нагорье в блоки-глыбы, а эрозионные процессы очистили древние горные породы от нестойких более молодых пород. К числу таких глыбовых хребтов относятся Магише - 3156 м, Дженту - 2891 м, Марко-пыдж-2217м, расположенные в междуречье Большой и Малой Лабы.
Севернее Передового хребта протягивается так называемая Северо-Западная депрессия с приподнятыми платообразными поверхностями (плато Лагонаки и др.), а еще севернее - полоса кустовых моноклинальных хребтов (Пастбищный и др.,) и продольных депрессий, сложенных меловыми палеогеновыми породами.
Скалистый хребет ассиметричен и находится севернее Передового хребта. Южный склон Скалистого хребта крутой, в верхней части состоит из пояса скал, протянувшихся стеной вдоль гребня, северный склон пологий. Так же как и Передовой хребет, он разрезан реками на отдельные массивы (Канонников, 1977). К югу Скалистый хребет отвесными скалами обрывается в депрессию. Высота хребта превышает 1500 м (в районе Краснодарского края высоты хребта достигают 1000-1250 м).
К Скалистому хребту с юго-запада примыкает горный массив Лагонаки. В литературе нередко термин Лагонаки употребляют в двух смыслах - широком и узком.
В широком смысле Лагонаки - не плато, а нагорье, частично безлесное, частично облеснное, занимающее значительную территорию и достигающее долины реки Пшехи, на севере - реки Мезмай. Это Большое Лагонаки слагается из четырех местностей: I) безлесное плато; 2) южная окраина Лагонаки с массивами Фишт-Оштен и Пшехасу; 3) западная окраина Лагонаки (к западу от реки Цице до реки Пшехи); 4) окраина Лагонаки - к северу от тектонического разлома реки Курджипс до реки Мезмай, поселка Мезмай и станицы Темнолес-ской (Канонников, 1977).
Жизненные формы лишайников
Изучение распространения лишайников на территории Северо-Западного Кавказа показало, что большинство их ареалов тесно связано с определенными растительно-климатическими зонами (Криворотов и др., 1996,2002).
Применение зонального принципа при выделении географических элементов является наиболее оправданным (Гроссгейм, 1936; Окснер, 1946, 1974; Макаревич, 1963; Бархалов, 1965; Бархалов, Новрузов, 1975). При этом географический элемент - основная классификационная категория - выделяется в зависимости от растительно-климатической зоны, в которой этот элемент является наиболее распространенным (Макаревич, 1963). Принятая нами классификация геоэлементов учитывает особенности распространения видов лишайников и базируется на соединении зональных и региональных принципов.
В лихенофлоре изучаемого района выделено 9 географических элементов. Ниже приведен состав всех девяти геоэлементов лихенофлоры района исследований.
1. Монтанно-гипоарктический элемент (гипоарктомонтанный)
В состав этого элемента входят виды, преимущественно распространенные в гипоарктических районах, а также в средних и верхних поясах гор умеренной области Голарктики, ниже и выше верхней границы леса. К этому элементу относятся следующие виды лишайников: Collema crispum, С. multipartitum, С. polycarpon, С. nigrescens, С. tenax, Melanelia glabra, M. subaurifera, Parmelia sulcata, Peltigera rufescens и др.
2. Бореальный элемент
Включает виды, распространенные в таежной зоне и верхнем поясе гор Голарктики. В районе исследований к этому элементу относятся следующие виды лишайников: Caloplaca cltrina, Cladonia chlorophaea, CI. rangiformls, СІ furcata, С/, rangiferina, Peltigera degenii, Usnea jlorlda, U. hirta и др.
3. Арктоальпийский элемент
Объединяет виды, которые распространены в Арктике и имеющие там центры массовости, после значительной меридиальной дизьюнкции они произрастают в безлесных поясах Голарктики и в высокогорьях вне Голарктики. В районе исследований к этому геоэлементу относится 12 видов.
4. Нотобореальный элемент
Объединяет виды, которые распространены в бореальной зоне Северного полушария и в холодно умеренных областях Южного полушария. На Северо-Западном Кавказе этот геоэлемент представлен следующими видами лишайников: Dermatocarpon luridum, D. miniatum, D. vellereum, Lecanora cenisia, L. dispersa, L. chlarotera, Usnea articulata, U. filipendula, U. glabrescens, U. glabrata и др.
5. Неморальный элемент
Распространение видов данного элемента связано с широколиственными лесами Голарктики, а также лесной растительностью гор. В изучаемом районе этот геоэлемент представлен видами: Evernia prunastri, Physcia caesia, Lobaria pulmonaria, Melanelia acetabulum, M. fuliginosa, Ramalina fastigiata, R.farinacea, R.fraxinea, Peltigera canina и др.
6. Монтанный элемент
Виды этого элемента встречаются в основном в горах Голарктики. Часто их можно встретить в предгорьях, реже они поднимаются в более высокие безлесные пояса или спускаются на равнины. На Северо-Западном Кавказе этот геоэлемент представлен следующими видами лишайников: Pertusaria caucasica, P. rupestris, Rhizoplaca dispersoareolata, Rh. garovaglii, Rh. melanophtalma, Rh. muralis, Xanthoria elegans, Xfalax, X. polycarpa и др.
7. Эвриголарктический элемент
Охватывает виды широкой экологической амплитуды, которые дисперсно, более или менее равномерно размещены в нескольких зонах Голарктики. В изучаемом районе этот геоэлемент представлен следующими видами: Caloplaca aractina, С. cirrochroa, С. lactea, С. rubelliana, С. saxicola, Lecidea ecrustacea, Lepraria incana, Rhizocarpon eupetreum, Rh. geographicum, Rh. umbilicatum и др.
8. Мультирегиональный элемент
Включает виды, встречающиеся в Северном и Южном полушариях на трех и более не связанных между собой континентах. К этому геоэлементу относятся наиболее распространенные на Северо-Западном Кавказе лишайники: Psora decipiens, P. lurida, Ramatina capitata, R. evernioides, R. montana, Umbilicaria decussata, U. hirsuta, U. hyperborea, U. polyphyUa, U. torrefacta и др.
9. Ксероконтинентальный элемент
Включает виды, основная часть ареала, которых размещена в засушливых областях Голарктики к югу от неморальной зоны. Этот геоэлемент в районе ис следования представлен следующими лишайниками: Acarospora badiofusca, Л.
impressula, Melanelia tominii, Parmeliafraudans.
Важнейшие лишайниковые синузии района исследований
При изучении графиков суточного хода температуры воздуха в чашеобразной карстовой воронке и сопоставление их с графиками динамики роста слоевищ эпифитных лишайников было выявлено, что более благоприятными для роста слоевищ в стволовой и комлевой зонах форофитов оказались температуры в летний (июнь) и осенний (сентябрь) периоды (рис. 22, 23).
При изучении графиков суточного хода температуры воздуха на контроле отмечено, что летом (в июне-июле) средние значения температуры колеблются от +10,6С до +25,7С, а осенью - от 11,5С до 17,5С, в то время как весенние значения температуры колеблются в пределах +6С до +16,6С. Примечательно то, что в июне-июле кривые графиков суточного хода температуры на контроле располагаются выше, чем кривые суточного хода температуры в верхней части карстовой воронки. Иными словами, средние температуры в верхней части чашеобразной карстовой воронки оказались ниже, чем на контроле. Сопоставление графиков суточного хода относительной влажности воздуха в деформированной чашеобразной воронке подтверждает, что в летне-осенний период средняя величина относительной влажности воздуха в некоторых ее частях выше, чем на контроле (в среднем на 13%).
В летний (июнь-июль) и осенний (сентябрь-октябрь) периоды средняя величина относительной влажности воздуха на контроле в основном меньше, чем внутри карстовой воронки и колеблется летом в пределах от 66% до 80%, осенью от 78,2% до 90%. В весенний период (апрель-май) с небольшим количеством осадков средние значения относительной влажности воздуха на контроле колеблются в пределах от 77% до 84,3%.
Представляют некоторый интерес результаты изучения суточного хода относительной влажности воздуха в верхней, средней и нижней части чашеобразной карстовой воронки. Средние значения относительной влажности воздуха в июне-июле колеблются от 51% до 84%в верхней части, от 75% до 90% - в средней и от 76% до 85% в нижней части; в сентябре - октябре - от 70% до 93% в верхней, от 73% до 94% - в средней и от 84% до 93% - в нижней части воронки. Эти сравнительно высокие значения относительной влажности в летне-осенний период соответствуют данным достаточно хорошего прироста слоевищ Parmelia sulcata и Melanelia glabra, расположенных в стволовой и комлевой зонах форофитов (рис. 22 и 23). Наиболее благоприятным, на наш взгляд, режим относительной влажности имеется в среднестволовой зоне осины и березы. Это подтверждается как прямыми измерениями величины прироста слоевищ, так и наличием большего количества видов эпифитных лишайников, их синузий, в стволовой зоне форофитов. Таким образом, наиболее благоприятный режим относительной влажности воздуха складывается в средней и верхней частях чашеобразных воронок, что в свою очередь подтверждается наличием здесь большого количества видов (145) лишайников и лихеносинузий (28).
На скорость роста слоевищ Melanelia glabra, произрастающих на коре форофитов (березы и осины) сильно сказывается местоположение (ствол или комель), причем в случае поселения лишайников в комлевой зоне наблюдается замедление роста (рис. 22 и 23), сильно зависящие от микроклиматических условий в чашеобразной карстовой воронке.
Такие же выводы можно сделать, изучив график динамики прироста слоевищ Parmelia sulcata в различных зонах стволов форофитов, хотя различия в приросте лишайников здесь носят менее контрастный характер.
Примечательно, что в нижней части и на дне чашеобразной карстовой воронки в летний период относительная влажность воздуха колеблется в пределах от 76% до 85%, а осенью - от 84% до 93%, в то время как колебания летних температур в этот же период в нижней части карстовой воронки достигают значений +23С и даже +35С (рис. 6-21). Если, как отмечает О. Ланге (Lange, 1953), устойчивость лишайников к высыханию настолько велика, что засуха не может быть причиной их гибели в естественных местообитаниях, то перегрев слоевищ лишайников в обводненном состоянии, наоборот опасен (ксероустой-чивость их снижается вдвое и приближается к таковой у высших растений). В карстовых воронках по причине отсутствия движения воздуха и его застоя нередко наблюдается "парниковый эффект". В результате этого в нижней части и на дне воронок создаются неблагоприятные для развития лишайников и лихе-носинузий микроклиматические условия. Согласно нашим данным в нижней части карстовых воронок наблюдается и меньшее количество видов лишайников (33) и лихеносинузий (11).
