Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Сукцессии и динамика экосистем водоемов и водных сообществ стр. 13
1.1. Особенности сукцессии экосистем малых болотных озер стр. 15
1.2. Основные этапы развития трофической классификации озер и особенности типологии болотных водоемов стр. 19
1.3. Особенности сукцессии крупных водохранилищ стр. 24
Глава 2. Материал и методика исследования стр. 26
2.1. Общая характеристика бассейна Верхней Волги стр. 26
2.2. Структура данных стр. 50
2.3. Математический анализ данных стр. 68
Глава 3. Факторы, определяющие динамику и сукцессию зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги стр. 75
3.1. Динамика регионального климата стр. 76
3.2. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища стр. 81
3.3. Влияние биоинвазионных процессов на сукцессию экосистемы водохранилища стр. 86
3.4. Антропогенное и природное закисление водосборов и водоемов Европейской России стр. 90
3.5. Органическое вещество и особенности круговорота азота и фосфора в болотных озерах стр. 116
3.6. Особенности продукции и деструкции ОВ в малых болотных озерах стр. 131
3.7. Ацидификация как фактор, определяющий направление сукцессии в экосистемах болотных озер стр. 140
Глава 4. Изменения зоопланктона малых болотных озер, вызванные антропогенной и природной ацидификацией водосборов стр. 150
4.1. Состав и доминантные комплексы, классификация сообществ зоопланктона стр. 152
4.2. Последовательность замещения видов при закислении и гумификации водоемов, ординация зоопланктона стр. 166
4.3. Таксономическая структура зоопланктона стр. 174
4.4. Численность и биомасса, размерно-массовая структура зоопланктона стр. 188
4.5. Изменения в трофической сети, вызванные закислением озер стр. 194
4.6. Механизмы воздействия закислення вод озер на зоопланктон и биоту в целом: «прямые» и «косвенные» эффекты стр. 230
Глава 5. Флуктуации и сукцессии зоопланктона, вызванные динамикой климата в регионе стр. 245
5.1. Основные закономерности многолетней изменчивости зоопланктона водоемов региона (на примере Рыбинского водохранилища 1956-2005 гг.) стр.245
5.2. Многолетняя (1983-2002 гг.) динамика зоопланктона малых болотных озер и ее связь с динамикой климата стр. 312
Глава 6. Индикация закислення, эвтрофирования и деэвтрофирования экосистем озер и водохранилищ по зоопланктону стр. 333
6.1. Зоопланктон как индикатор закислення вод озер стр. 338
6.2. Зоопланктон как индикатор эвтрофирования и деэвтрофирования водоемов стр. 345
6.3. Зоопланктон как индикатор динамики климата стр. 356
Выводы стр. 361
Список литературы стр. 365
Приложение стр. 398
- Особенности сукцессии экосистем малых болотных озер
- Общая характеристика бассейна Верхней Волги
- Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища
- Последовательность замещения видов при закислении и гумификации водоемов, ординация зоопланктона
Введение к работе
Озерные экосистемы в процессе естественного развития претерпевают закономерные изменения структуры и функциональных параметров или структурно-функциональной организации (по: Андроникова, 1996), в итоге определяющие трофический статус. При этом трофический тип озера рассматривают как этап эволюции - стадию сукцессии экосистемы (Винберг, 1960; Одум, 1986; Трифонова, 1990; ОЫе, 1958; Wetzel; 1983). Различная скорость сукцессии в системах озеро/водосбор создает мозаику трофических типов водоемов региона и соответствующую им мозаику сообществ. Динамика климата задает колебательный режим аллогенным факторам, важным для- функционирования водных экосистем (Шнитников, 1969; Адаменко, 1985; Романенко, 1985; Пырина, 2000). Антропогенные воздействия различного типа способны влиять на скорость сукцессии и даже изменять ее направление. О направлении и темпе сукцессии экосистемы в гидробиологии принято судить по изменениям индикаторных характеристик реперных сообществ. В экосистемах озер и водохранилищ - это в первую очередь пелагические сообщества фито- и зоопланктона (Винберг, 1960; Трифонова, 1990; Андроникова, 1996; Экология фитопланктона..., 1999; Тимохина, 2000; Экологические проблемы..., 2001; Минеева, 2004). Они отличаются более низкой пространственной гетерогенностью по сравнению, например, с бентосом или зарослями макрофитов.
В рамках системного подхода популяции-, сообщества и экосистемы-рассматривают как открытые динамические* системы, в которых главным инструментом изменчивости, гетерогенности пространственно-временных параметров служат нарушения (Pickett et al., 1987; Розенберг и др., 1999; Шитиков и др., 2005). Каждая система определяется некоторой структурой как архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов и поведением как динамикой структурно-функциональных характеристик (Розенберг и др., 1999). Изучение свойств структуры и динамики экосистем представляет
2 основную задачу современной экологии (Одум, 1986; Баканов» 2000; Розенберг и др., 1999). Важную особенность экосистем составляет иерархичность их устройства, и связанное с ним понятие масштаба пространства и времени, в котором изучают ту или иную подсистему (Розенберг и др:, 1999; Баканов, 2000).
Важнейшей- подсистемой водных экосистем является пелагиаль, в которой функционируют специфические сообщества; не имеющие аналогов в наземных экосистемах. (Винберг, 1967). Одно из них представляет зоопланктон; Использование зоопланктона, как системы биоценотического уровня* в целях диагностики; трофического5 типа: озерных экосистем^ на сегодняшний» день не вызывает возражений и основывается, на- достаточно хорошо* изученных особенностях структуры? и функционирования; сообщества: (Иванова; 1985; Крючкова; 1987;- Андроникова; 1996). Для; водохранилищ' - искусственных экосистем с регулируемым? стоком - эти особенности и индикаторная роль зоопланктона: .исследованы, еще недостаточно.
Актуальность, таких исследований? основывается? на^ том^ факте, что; многие крупные- реки России уже трансформированы в каскады водохранилищ и функционирование их сообществ- и- экосистем В: значительной мере отличается от такового в озерах (Волга и ее жизнь, 1978; Ривьер, 1998; Тимохина, 2000; Экологические проблемы..., 2001; Минеева, 2004). Огромные бассейны, внутрикаскадных водохранилищ Волги и прочих крупных:равнинных рек как никакие другие; зависимы от динамики климата (Буторин и др., 1988; Литвинов! и; др;,. 2005). Однако сукцессии, вызванные колебанием климатических параметров; вообще- мало; изучены, в водных экосистемах. Вместе с тем. они создают тот динамический фон, на котором формируются-все другие изменениями эволюцияшодных экосистемвщелом;,
Отдельную проблему,, актуальность которой^ остается- высокой- с: 70-х годов? прошлого века;, составляет закисление водосборов- и> водоемов;-вызванное глобальным* загрязнением атмосферы кислотообразующими;
соединениями серы и азота. В Европейской России оно в большей мере характерно для малых водоемов, развивается мозаично и формирует широкий спектр биологических последствий (Комов и др., 1994; Комов, 1999; Бульон, 1999; Моисеенко, 2003), которые представляют как теоретический интерес для экологии, так и выходят далеко за рамки теории. С одной стороны, модификации циклов биогенных элементов^ почти полная элиминация рыб в сильно закисленных озерах формируют каскадные эффекты в трофической сети (Schindler et al., 1994), своего- рода биоманипуляции, оплаченные промышленными компаниями. Изучение результатов этих биоманипуляций может дать ключ к регулированию состояния экосистем озер без ущерба для биологического разнообразия. Є другой стороны, усиление биологической-, аккумуляции- ртути по< трофической* цепи в закисленных водоемах приводит к содержанию ксенобиотика в.рыбе до З ПДК, что представляет угрозу здоровью населения, употребляющего эту рыбу в. пищу (Степанова, Комов, 1996, 1997; Комов, 1999; Haines et al, 1992, 1995).
Количественное развитие и особенности структуры зоопланктона в^ антропогенно закисленных озерах достаточно хорошо изучены для- водоемов Северной Америки и Скандинавии (Brett, 1989; Sarvala, Halsinaho, 1990; Muniz, 1991; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994; Brakke et al., 1994), но почти не исследованы для озер севера Европейской России, особенно расположенных в лесной зоне (Моисеенко, 2003). Вместе с тем, это1 сообщество играет важную роль в функционировании трофической* сети малых водоемов, а также в передаче на верхние трофические уровни t ртутного загрязнения. Совершенно недостаточно исследовано индикационное значение зоопланктона в< диагностике природного и антропогенного закислення водоемов.
Бассейн- Верхней Волги занимает значительную часть территории на севере Европейской России, в соответствии с различными схемами районирования его замыкает Рыбинское или Горьковское водохранилища
4 (Волга и ее жизнь, 1978; Экологические проблемы..., 2001). Перечисленные выше проблемы в той или иной мере важны для малых и/или крупных водоемов бассейна. Пелагический зоопланктон образует сообщество консументов преимущественно первого трофического уровня, его структура и развитие имеют важнейшее значение в переносе вещества и энергии к верхним трофическим уровням (Иванова, 1985; Бульон, 2002). Антропогенное и природное закисление формируют мозаику состояний сообществ зоопланктона в малых болотных озерах. Динамика климата влияет на все водоемы и в сочетании с изменением антропогенной нагрузки вызывает колебания скорости эвтрофирования их экосистем. Отражение этого процесса наиболее четко можно проследить в динамике зоопланктона крупных водоемов, например, водохранилищ. Таким образом, изучение влияния на структуру, обилие и динамику зоопланктона важнейших природных (динамика климата, заболачивание) и антропогенных (закисление, эвтрофирование и деэвтрофирование) факторов в водоемах, принадлежащих к одному бассейну, представляется весьма актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -, выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей структурной организации сообществ пелагического зоопланктона, формирующихся под влиянием важнейших природных и антропогенных факторов в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Установить экологические факторы, определяющие многолетнюю динамику и сукцессии сообществ в экосистемах озер и водохранилищ на основе обобщения собственных и литературных данных.
Изучить особенности формирования структуры сообществ зоопланктона в условиях антропогенного и природного закислення вод различной интенсивности на примере малых болотных озер бассейна Верхней Волги.
Выявить особенности многолетней динамики зоопланктона малых болотных озер и ее связь с вариациями региональных климатических параметров.
Исследовать основные закономерности многолетней пространственно-временной изменчивости состава, структуры и обилия сообществ зоопланктона, связанные с динамикой климата в регионе, на примере экосистемы Рыбинского водохранилища. Установить особенности натурализации новых для водоемов бассейна видов зоопланктона.
Оценить индикаторную значимость комплекса характеристик таксономической, размерно-массовой и трофической структуры зоопланктона для индикации ацидификации озер, эвтрофирования и деэвтрофирования водохранилищ.
Предмет защиты. Структурное и индикаторное значение зоопланктона в сформировании разнообразия и динамике экосистем озер и водохранилищ бассейна Верхней Волги.
Положения, выносимые на защиту. 1. Изменение структуры зоопланктона отражает направление сукцессии экосистем болотных озер, подверженных природной и антропогенной ацидификации.
Смены доминантов зоопланктона, изменение численности, биомассы, количества и численности индикаторных видов, крупных таксонов указывают на эвтрофирование или деэвтрофирование экосистемы водохранилища в климатическом цикле.
Разнообразие структуры зоопланктона формируется на фоне и под воздействием разномасштабных изменений в других биоценозах водоема, вызванных совокупным влиянием эволюции экосистемы, динамики климата и антропогенными факторами.
Научная новизна. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа параметров, выступающих в качестве
маркеров обилия, таксономической, размерно-массовой и трофической структуры сообщества и, одновременно, служащих индикаторами состояния экосистем, изучено формирование разнообразия биоценозов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги под влиянием природных и антропогенных факторов. Выявлены закономерности сукцессии зоопланктона, вызванной антропогенным и природным закислением вод, эвтрофированием и деэвтрофированием экосистем водохранилищ в климатическом цикле.
Впервые на примере крупного равнинного водохранилища рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики сообщества зоопланктона, связанное с различным уровнем отклика популяций и биоценозов. Выявлено экологическое значение периодических изменений параметров сообщества. Определены уровень и периодичности изменчивости зоопланктона, связанной с динамикой региональных климатических параметров. Показана роль биоинвазионных процессов в сукцессии сообщества зоопланктона и экосистемы в целом.
Впервые для малых озер разного трофического типа и с различным уровнем закислення вод показаны закономерности формирования структуры, трофической сети основных биотопов и проанализированы механизмы модификации сети под влиянием природной и антропогенной ацидификации. Установлены принципиальные различия в откликах зоопланктона на природное и антропогенное закисление. Для зоопланктона1 предложен ряд реперных показателей, характеризующих структуру и количественное развитие сообщества, которые служат индикаторами сукцессии, вызванной ацидификацией и деэвтрофированием.
Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ" РАН, федеральных целевых программ ФЦП «Экологическая безопасность России», «Интеграция высшего образования и науки России», Программы ОБН* РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основьъ рационального
7 использования», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и Динамика Генофондов» и ряда хоздоговоров. Исследования были частью проектов, направленных на сохранение ресурсов и биоразнообразия природной среды, оценку их современного состояния в водоемах бассейна Волги, анализ влияния чужеродных видов на структуру сообществ и динамику популяций пресноводных экосистем, оценку влияния кислотообразующих соединений на структуру и функционирование малых озер. При участии автора в рамках ФЦП1 «Интеграция высшего образования и науки России» были разработаны методические рекомендации по созданию научно-корректных моделей экосистем, пригодных для образовательных целей. По заданию Минприроды РФ подготовлены методические указания по оценке экологического состояния водных объектов, испытывающих влияние кислотных атмосферных осадков. Результаты работы вошли в специальный курс лекций по программе «Биологические последствия загрязнения (ацидификация)», который автор с 2006 г. читает в Университете Природы, Общества, Человека «Дубна».
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Международных конференциях: Fifth Meeting of the Programm Task Force. Berlin-Freiburg: FRG (1990); Symposium on Monitoring of Water Pollution, Borok, Russia (1994); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (1995, 1999, 2005); Partnerships For the Environment: Science, Education and Policy. 17th Annual Meeting. Washington (1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. С-Петербург (2000); Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk (2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек, Тольятти (2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах, Борок (2003); Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2), Рыбинск-Борок (2005); Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем (1998, 2007); Актуальные вопросы изучения микро-мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов, Борок (2007), на Всесоюзных,
8 Всероссийских и региональных конференциях: Антропогенные изменения экосистем малых озер. С-Петербург (1990); Методы исследования и использования гидроэкосистем, Рига (1991); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона, Ярославль (1995, 1998, 1999, 2000,* 2004); Актуальные проблемы водохранилищ, Борок (2002); Динамика современных экосистем в голоцене, Москва (2006); Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология, Борок (2007) и на Объединенном Пленуме Межведомственной ихтиологической Комиссии Научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и Центрального Совета Гидробиологического Общества (2002 г.).
Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором' в составе комплексных экспедиций- ИБВВ РАН и Дарвинского государственного-природного заповедника в период 1983-2006 гг., а также архивных материалах за 1956-1995 гг., хранящихся в лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН. Автором поставлены проблема и задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы, выводы, и обобщения-: При обсуждении материалов использованы данные сотрудников Института А.Н. Буторина, В.А. Гусакова, Н.Н. Жгаревой, В.Т. Комова, А.И. Копылова, Д.Б. Косолапова, Н.А. Лаптевой, Н.М. Минеевой, Е.А. Соколовой, СМ. Смирновой, И.К.Степановой и сотрудника Заповедника В.К. Иванова, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Архивные материалы по мониторингу зоопланктона Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг.) собраны под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского, В'.Н. Яковлева, и И.К. Ривьер. Состав видов в них в разные годы определяли Л.Г. Буторина, И.М. Лебедева, Е. Мельников, А.В. Монаков, Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова. Ионный состав вод озер проанализирован в лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ, РАН И.К. Степановой при участии автора. Данные по содержанию ртути в рыбе любезно предоставлены В.Т. Комовым. Ряд фоновых характеристик (рН,
9
цветность, температура воды) и морфометрические показатели малых озер
определены непосредственно автором, другие измерены сотрудниками ГМС
Дарвинского заповедника Г.И. Горбуновой и В.А. Нестеренко. Динамика
климатических характеристик и гидрологического режима Рыбинского
водохранилища проанализирована по данным Рыбинской
гидрометеорологической Обсерватории и ГМС «Борок». В сборе полевых материалов принимали участие сотрудники Института Н.П. Демченко, Е.А. Заботкина, Н.К. Овчинникова, СМ. Смирнова, Е.А. Соколова, А.Н. Струнникова. Полевые данные по малым болотным озерам собраны при содействии В.Т. Комова и дирекции Дарвинского заповедника М.Л. Калецкой, А.В. Кузнецова, В.В. Нестеренко и А.А. Шалыбкова. Основная часть современных полевых материалов по зоопланктону Рыбинского водохранилища получена автором при поддержке Ю.В. Герасимова, А.В. Крылова, А.И. Копылова, А.С. Литвинова и Ю.В. Слынько.
Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую признательность.
Публикации. Материалы диссертации отражены в 57 печатных работах, в том числе - трех коллективных монографиях, 20 статьях в рецензируемых журналах и 27 статьях в сборниках.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 419 с. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает более 470 источников, и приложения, содержащего списки видов (> 380 видов) зоопланктона озер и водохранилищ. Работа проиллюстрирована 61 таблицей и 55 рисунками.
Особенности сукцессии экосистем малых болотных озер
При попытке классифицировать озера исследователи неизменно сталкиваются с невозможностью поместить все разнообразие природных водоемов в три основных трофических типа: олиготрофный, эвтрофный и. дистрофный, описанных Науманом и Тинеманом (Naumann, 1921; Thinemann,1925). Это затруднение еще Науман (Naumann, 1930) пытался разрешить путем дополнения основных типов классами алкалитрофных, аргиллотрофных, ацидотрофных и сидеротрофных озер, комбинация которых с основными типами давала 20 подтипов. Лундбек (Lundbek, 1926) ввел в характеристику трофических типов уровень гумификации и выделил олиго-, мезо- и полигумозные озера. Позднее Ласточкин (1931) промежуточные между олиготрофными и эвтрофными водоемы предложил называть мезотрофными. Последующее развитие классификации Тинемана-Наумана шло по пути включения в нее других дополнительных характеристик и усложнения системы в целом.
Наиболее сложные проблемы возникли при классификации лесных озер зоны избыточного увлажнения с высоким содержанием окрашенного водного гумуса (гумифицированных), подробный обзор исследований в этой области сделан в работе (Андроникова, 1973). И.Н. Андроникова высказала мнение, что «дистрофия» и «гумифицированность» не эквивалентные понятия: первое - трофическая характеристика, второе — оценка содержания окрашенного ОВ в воде.
СВ. Герд (1961) и И.В. Баранов (1962, 1982) выделили гумифицированные озера в самостоятельный ряд, в котором также различали олиго-, мезо- и эвтрофные водоемы. К дистрофным СВ. Герд относил сильно гумифицированные болотные озера. И.В. Баранов (1982) и Н.С. Харкевич (1968) как и Науман закисленные озера с рН воды 6 относили в отдельный тип ацидотрофных водоемов, которые могли быть гумифицированными и светловодными. Было замечено (Баранов, 1962; Харкевич, 1970), что многие ацидотрофные озера имели сульфатный класс вод, а не гидрокарбонатный, характерный для других водоемов гумидной зоны.
А.А. Салазкин (1976) выделил в отдельный ряд озера по степени закислення их вод (нейтрально-щелочные, олиго-, мезо- и полиацидные) и исключил из типологической схемы дистрофные озера. В его классификации дистрофные водоемы входят в группу гумифицированных олиготрофных, что представляет возвращение к первой типологической схеме Наумана (Naumann, 1921), в которой все озера подразделяются на ряд светловодных (орто-трофия) и коричнево-водных (гумифицированных) (пара-трофия). Особой группой олиготрофных озер считают дистрофные водоемы и некоторые другие исследователи (Jahrnefelt, 1958; Романенко, 1985; Бульон, 1999). В.В. Бульон (1997) вслед за В.Н. Абросовым (1982) отмечает, что дистрофия отражает стадию лимногенеза, но не трофическое состояние экосистемы.
По уровню валовой первичной продукции Г.Г. Винберг (1960) озера европейской части России и Белоруссии разделил на 4 класса: высокоэвтроф-ные (политрофные) озера, эвтрофные, мезотрофные и олиготрофные, малопродуктивные. К последним он отнес первично-олиготрофные и мелководные болотные водоемы с низким уровнем рН. Таким образом, он тоже объединил олиготрофные и дистрофные водоемы в одну группу, хотя и "несколько искусственную" (Винберг, 1960).
В.В. Бульон (1994) предложил различать «планктонные» и «детритные» озера. В «планктонных» продукционные характеристики и оптические свойства воды тесно связаны между собой, в мелководные «детритных» глубина эвфотной зоны определяется содержанием взвеси и, при прочих равных условиях, они оказываются менее продуктивными по интегральной первичной продукции по сравнению с «планктонными». Те же отличия характерны для гумифицированных вод, в которых глубина эвфотной зоны снижается из-за высокого содержания окрашенного РОВ (Минеева, 1994). Кроме того, В.В. Бульон (1994) предложил ввести зональные градации продуктивности вод и выделил восемь категорий вод по годовой величине первичной продукции: гиперэвтрофные (суперэвтрофные) тропические озера, гиперэвтрофные озера, эвтрофные, мезотрофные, олиготрофные озера умеренных широт, олиготрофные озера тундр и Субарктики, олиготрофные озера Арктики, дистрофные (болотные) озера Арктики. Попутно он отметил (стр. 111), что «единая для всех регионов классификация вод, в которой, совпадали бы концентрационные и интегральные показатели первичной продукции, остается нереальной».
В принципе искусственна любая классификация, она служит только для удобства исследователя, решающего ту или иную задачу. Задачей исследования должны определяться и набор показателей, по которым озера объединяются в группы, и число этих групп. Как справедливо отметил СИ. Кузнецов (1970), существует очень много признаков, по которым можно классифицировать озера, но, называя водоемы в соответствии с классическими типами (олиготрофными, мезотрофными, эвтрофными и дистрофны-ми), мы сразу даем понятное большинству гидробиологов представление о водоеме. Вероятно, поэтому современные типологические схемы так или иначе базируются на перечисленных четырех типах водоемов. К настоящему времени окончательно определено, что в основе выделения трофических типов водоемов должны лежать характеристики первичной продукции органического вещества и показатели, функционально связанные с величиной первичной продукции (Винберг, 1960; Кузнецов, 1970; Likens, 1975; Романенко, 1985; Бульон, 1983; 1994; Трифонова, 1993; Минеева, 2004). Существует множество шкал, дающих возможность определять трофический статус водоемов по содержанию в воде азота и фосфора, по величинам первичной продукции, концентрации хлорофилла а, биомассе водорослей, а также выделять подтипы водоемов по дополнительным характеристикам (глубина, температура и цветность воды, рН, содержание органического вещества, биомасса зоопланктона, бентоса, ихтиомасса и др.). Сопоставление этих шкал друг с другом сделано СП. Китаевым (1984), который выделяет семь градаций продуктивности водоемов северных и умеренных широт (альфа- и бета-олиготрофные, альфа- и бета-мезотрофные, альфа- и бета-эвтрофные, гипертрофные).
В пределах зоны избыточного увлажнения (гумидной) уровень трофии озер, так или иначе, оказывается связанным с вымыванием на водосборе и поступлением в водоемы аллохтонного окрашенного РОВ, которое определяет степень гумификации. В связи с этим И.Н. Андроникова (1973, 1996) предложила при определении типа озера не смешивать трофический статус с уровнем гумификации и пользоваться двойной номенклатурой (олигогумозный мезотрофный, полигумозный дистрофный и т.д.).
Трофический статус болотных озер сложно определить однозначно из-за негативных эффектов закислення и двоякого влияния на продуктивность фитопланктона окрашенного РОВ. Последнее служит трофическим ресурсом для водорослей и бактерий, но одновременно снижает прозрачность воды и, как следствие, глубину эвфотной зоны. Эта проблема подробно обсуждена в работах (Минеева, 1993, 1994; Бульон, 1997а). В настоящей работе в качестве основного показателя трофности использовано содержание в воде хлорофилла, которое положительно коррелирует со скоростью фотосинтеза, концентрацией двухвалентных катионов, РОВ, общего азота и фосфора, индексом Е зоопланктона (см. главу 2). В целом, концентрация хлорофилла а отражает потенциальную продуктивность фитопланктона болотных озер, которая чаще всего не реализуется. Причиной этого служит влияние угнетающих фотосинтез факторов, связанных с антропогенным закислением и/или с воздействием РОВ в гумифицированных озерах.
В болотных озерах фитопланктон не служит основным продуцентом автохтонного ОВ (Минеева, 1994). Их трофическая сеть функционирует за счет притока аллохтонного ОВ из болот (ZA/R 1), которое биота утилизирует через детритные пищевые цепи (Лазарева и др., 2000а). С этим может быть связана высокая биомасса зоопланктона, который в болотных водоемах представлен в основном консументами первого порядка. Они. аккумулируют энергию, поступающую как через пастбищные трофические цепи, так и через детритные. Скорость фотосинтеза на оптимальной глубине и концентрация хлорофилла а, а также характеристики зоопланктона лучше отражают трофический статус болотных водоемов, чем величина интегральной первичной продукции (Лазарева и др., 1998а).
Помимо принадлежности к тому или иному трофическому типу специфика экосистем болотных озер определяется степенью гумификации и величиной рН воды, поэтому для их характеристики нами использована тройная номенклатура: трофический тип (олиготрофный, мезотрофный, эвтрофный, дистрофный) + уровень закислення + степень гумификации (Лазарева, 1991; Комов, Лазарева, 1994). Использование дополнительных к трофии характеристик при классификации озер, в которых физико-химические свойства вод экстремальны, рекомендует также В.В. Бульон (1997а, 1999).
К дистрофному типу мы относили сильно закисленные (рН 5) мезо- и полигумозные озера (например, Дубровское, Змеиное) (Лазарева, 1991, 19966; Lazareva, 1995; Комов, Лазарева, 1994). По классификациям (Салазкин, 1976; Андроникова, 1973) этим озерам соответствует группа гумифицированных олиготрофных мезоацидных водоемов, которые по шкале продуктивности (Винберг, 1960) относятся к малопродуктивным мелководным болотным. В принципе дистрофными эти озера можно не называть, если в качестве основного трофического показателя использовать концентрацию хлорофилла "а" и интенсивность фотосинтеза на оптимальной глубине. По этим показателям они соответствуют мезотрофии (Минеева, 1994). В последствии от их выделения в отдельный тип отказались (Лазарева и др., 1998а).
Общая характеристика бассейна Верхней Волги
Рыбинское водохранилище - третье в волжском каскаде после Иваньковского и Угличского. Водохранилище расположено в южной части Молого-Шекснинской низины, площадь его водосбора 150500 км , площадь зеркала при нормальном подпорном уровне 4550 км2 (Рыбинское водохранилище, 1972). Колебания уровня в течение года достигают 5 м, коэффициент условного водообмена 1.86 год-1 самый низкий в каскаде (Экология фитопланктона..., 1999). Выделяют три речных (Волжский, Шекснинский, Моложский) и Главный озеровидный плесы (рис. 2.1).
Воды водохранилища относятся к маломинерализованным гидрокарбонатным группы кальция, в Главном плесе среднегодовая сумма ионов составляет 180 мг/л (Экологические проблемы.., 2001). Величина рН воды с мая по октябрь варьирует в пределах 7-8.9 с максимумом летом в центре водохранилища, цветность составляет 30-140 град. Pt-Co шкалы, наибольшие значения характерны для Моложского и Шекснинского плесов (табл. 2.2).
По содержанию биогенных элементов (No6ui 0.7-1.7 мг/л, Робщ 30-97 мкг/л) Главный плес водоема считают эвтрофным, еще более эвтрофированы Шекснинский и Волжский плесы (Экология фитопланктона.., 1999). Дефицит минеральных форм азота и фосфора ощущается в середине лета во время массового развития фитопланктона (Былинкина, 1993; Былинкина и др., 1993). Поддерживает функционирование фито- и бактериопланктона высокая скорость регенерации фосфатов из донных отложений (1-33 час) (Былинкина и др. 1993). Основная часть азота (60-70% годового притока) поступает в водохранилище с речным стоком, фосфор привносится со стоком рек (38%),а также при размыве берегов и ложа (38%). Антропогенная добавка (сельское хозяйство и стоки городов Твери и Череповца) составляет 30% годового притока азота и 34% - фосфора (Экологические проблемы.., 2001). По другим оценкам вклад антропогенных источников в поступление азота и фосфора не превышает 2% (Законнов, Зиминова, 1984). Антропогенное эвтрофирование влияет на состав и функционирование водных сообществ главным образом в Шекснинском и Волжском плесах водохранилища (Былинкина, 1993; Экология фитопланктона.., 1999).
Рыбинское водохранилище - сильно гумифицированный водоем (табл. 2.2), особенно богаты растворенным органическим веществом (РОВ) воды северных рек Мологи и Шексны (Рыбинское водохранилище, 1972; Экология фитопланктона.., 1999). Среднее содержание РОВ в воде 10-12 мгС/л. По оценке Ю.И. Сорокина в водоем за год поступает в три раза больше аллохтонного вещества, чем синтезируется в нем растительностью автохтонного (Рыбинское водохранилище, 1972). Это не только терригенное ОВ, выносимое из почв водосбора, но и планктоногенное, поступающее из Угличского, Иваньковского и Шекснинского водохранилищ. По расчетам В.В. Законнова и Н.А. Зиминовой (1984) приток аллохтонного терригенного ОВ составляет 54%, продукция планктона - 34% годового поступления ОВ. В летнюю межень (август) за сутки в водохранилище поступает 10.8 т С аллохтонного планктоногенного (определенного по БПК5) ОВ (Минеева, Бикбулатова, 2005), что составляет -3% суточной продукции фитопланктона. Легкая фракция аллохтонного и автохтонное ОВ фитопланктона успевают минерализоваться полностью за 5.5 мес (Бикбулатов, Бикбулатова, 1993). Основная часть ОВ (более 60%) распадается в воде или поступает в донные отложения водоема, с речным стоком в Горьковское водохранилище выносится около 30% (Законнов, Зиминова, 1984). Таким образом, продуктивность экосистемы Рыбинского водохранилища в значительной степени зависит от количества и качества аллохтонного ОВ. Количество этого вещества определяется" объемом речного стока, а его качество зависит преимущественно от развития промышленности и сельского хозяйства на-водосборе водохранилища, а также от продуктивности наиболее крупных водоемов бассейна.
Трансформация речных грунтов и формирование донных отложений водохранилища происходит в основном за счет разрушения берегов5 и размыва затопленных почв ложа (83%), а также за счет взвешенного вещества, поступающего с речным стоком (14%). Вклад биотических факторов не превышает 3% (Экологические проблемы.., 2001). Средняя скорость накопления ОВ в грунтах составляет 47 г С/м в год, темп седиментации в первые 20 лет эксплуатации был вдвое больше, чем в настоящее время (Законнов, 1993). Современные донные отложения представлены песками различной степени заиленности, а также серыми, песчанистыми серыми и переходными илами. Высокое содержание легкоусвояемого ОВ (8-10% или 9.9 мг/г сухой массы) и максимальная биомасса бентоса (14-15 г/м в среднем за сезон) отмечены на серых и переходных илах (Поддубная, 1988; Перова, 1999; Законнов, 1993; Степанова, 1993; Экологические проблемы.., 2001). Площадь высокопродуктивных илов.была наибольшей (35-40% общей площади) в 60 28 70-х годах прошлого века, к началу 90-х она уменьшилась в 2.3 раза (Законнов, 1995). Илы в основном сосредоточены вдоль затопленных русел рек Мологи, Шексны и Волги, мощность осадков варьирует в пределах 10-84 см (Законнов, 1995). Донные отложения водоемов служат аккумуляторами ОВ и резервом биогенных элементов для планктона. Изменение площади высокопродуктивных илов, их мощности и содержания легкоусвояемого ОВ представляют один из лучших показателей темпа эвтрофирования экосистемы водохранилища.
Считают (Экология фитопланктона.., 1999), что в конце 70-х годов XX в. завершился переход экосистемы Рыбинского водохранилища от мезотрофного состояния к эвтрофному. По средней концентрации в воде хлорофилла а (Хла = 14.2±0.6) максимальный уровень эвтрофирования водоема наблюдали в 80-х годах прошлогос века, в 90-х годах содержание пигмента (Хла = 11.7±0.8 мкг/л) снизилось до соответствующего умеренно эвтрофному статусу (Минеева, 2004). Согласно анализу Н.М. Минеевои (Минеева, 2004), в 90-е годы, как и в 70-е, в водохранилище преобладали-«мезотрофные» значения (1-Ю" мкг/л) концентрации пигмента, их-встречаемость составила 90% общего числа наблюдений в 1969-1970" гг, 56.3% в 1976-1979 гг, 46.0% - в 1980-1987 гг. и 61.1% - в 1991-1997 гг. В 2000-2003 гг. среднесезонные значения содержания пигмента варьировали в пределах 7.9-14.3 мкг/л (11.5±1.64) (Минеева, 2006). Таким образом, в начале 90-х началось деэвтрофирование экосистемы, в современный период сохраняется умеренно эвтрофный статус водоема.
Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища
В Рыбинском водохранилище стадия первичного эвтрофирования прослежена по развитию макрозообентоса ("мотылевая" стадия (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Баканов, Митропольский, 1982; Экологические проблемы.., 2001). Результаты исследований состояния экосистемы в 1952-1955 гг. позволяют предположить, что первичное эвтрофирование было выражено слабо. Причиной этого послужила перегруженность затопленных почв торфом, их высокая кислотность и плотность, что определяло низкую биомассу бактерий и медленную минерализацию ОВ (Сорокин, 1958). Кроме того, формирование донных и планктонных сообществ тормозилось недостатком покоящихся стадий гидробионтов и небольшим поступлением легкоусвояемого ОВ со стоком рек и с берегов (Гусева, 1958; Поддубная, 1958; Мордухай-Болтовской, 1958; Воронина, 1959; Ривьер, 1998). Вследствие этого эвтрофирование наблюдалось преимущественно в защищенном прибрежье, в закрытых заливах, устьевых участках рек и других зонах аккумуляции ОВ. В указанных биотопах даже в конце стадии первичного эвтрофирования (1952-1955 гг.) отмечали высокую биомассу фитопланктона (7 г/м ), зоопланктона (2-8 г/м ), макрозообентоса (7.3 г/м ) и бактерий в грунтах (200-300 г/м ) (Гусева, 1958; Сорокин, 1958; Поддубная, 1958; Воронина, 1959). В центральной части водоема эти показатели, за исключением количества водорослей, были на порядок ниже. Стадия первичного эвтрофирования продолжалась сравнительно долго, по разным оценкам от 4-6 до 5-10 лет (Терещенко, Стрельников, 1997; Ривьер, 1998; Экологические проблемы.., 2001). Она в основном завершилась в середине первой многоводной фазы. В сообществе зоопланктона "шлейф" первичного эвтрофирования (высокая численность коловраток и инфузорий) прослеживался до начала 60-х годов прошлого века (Мордухай-Болтовская, 1965; Лазарева и др., 2001).
Период низкой продуктивности - вторая стадия развития экосистемы продолжалась до конца 60-х годов прошлого века, то есть до середины второй маловодной фазы гидрологического цикла водохранилища (Баканов, Митропольский, 1982; Терещенко, Стрельников, 1997; Ривьер, 1998). В это время произошло выпадение основной части затопленных лесов, приостановился размыв берегов, ложа и торфяных сплавин (Зиминова, Курдин, 1972). Во второй половине 60-х годов усилилась аккумуляция серых илов, богатых легкоусвояемым ОВ (Законнов, 1981). По уровню развития зоопланктона и бентоса водохранилище на этой стадии было близко к олиготрофным и дистрофным озерам, для увеличения продуктивности предлаглось акклиматизировать в водоеме ряд ракообразных, моллюсков, высших водных растений и рыб (Мордухай-Болтовской, 1958). Такие мероприятия были проведены в конце 50-х годов, но смогли закрепиться в водохранилище лишь немногие виды-интродуценты (Рыбинское водохранилище, 1972).
С начала 70-х годов прошлого века наблюдают признаки дестабилизации в сообществе рыб (колебания численности видов, видового разнообразия) (Терещенко, Стрельников, 1997). По динамике обилия и структуры сообществ фитопланктона, зоопланктона и зообентоса стало заметно вторичное эвтрофирование экосистемы водохранилища (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001; Экологические проблемы.., 2001). В литоральных сообществах произошла замена свободно-плавающих видов растений воздушно-водными, начали прогрессировать заросли тростника, двукисточника, камыша и осок (Рыбинское водохранилище, 1972). Их экспансия продолжается до сих пор, что определяет рост продукции макрофитов, которая на рубеже веков достигла 10% продукции фитопланктона (Экологические проблемы.., 2001). Эту стадию сукцессии экосистемы обычно связывают с антропогенным эвтрофированием (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999). Однако по относительному показателю антропогенной нагрузки (0.75), рассчитанному исходя из плотности населения в регионе, Рыбинское водохранилище относится к водоемам с минимальной нагрузкой, которая вдвое ниже по сравнению с испытываемой Иваньковским (1.90), Угличским (1.68) и Горьковским (1.68) водохранилищами Волги (Минеева, 2004).
На мой взгляд переход к вторичному эвтрофированию лучше всего согласуется с расширением площади высокопродуктивных серых и песчанистых серых илов, начавшимся после переработки грунтов мелководий и сплавин, а также с усилением аутогенных процессов в экосистеме водохранилища в маловодные 70-е годы (Лазарева, 20056). В сумме это привело к очень высокому темпу аккумуляции легкоусвояемого ОВ в донных отложениях. Высокопродуктивные илы занимали в 1955 г. 8%, в 1965 г. 36%, а в 1978 г. уже 40% площади водохранилища (Законнов, 1981). Накопление легкоусвояемого ОВ в донных отложениях определило начало естественного процесса вторичного эвтрофирования экосистемы. Антропогенная деятельность только усилила этот естественный процесс.
В 80-90-е годы прошлого века в водохранилище продолжали увеличиваться модальная и максимальная концентрации хлорофилла "а" фитопланктона, возросла летняя биомасса сине-зеленых водорослей и на 10-23% уменьшилось относительное обилие диатомовых (табл. 3.1), что считают признаками эвтрофирования экосистемы (Экология фитопланктона.., 1999; Экологические проблемы.., 2001). С начала 80-х годов по уровню развития фитопланктона водохранилище относят к эвтрофным (Экология фитопланктона.., 1999).
В этот период отмечено расхождение сукцессии сообществ фито- и зоопланктона. Изменения в сообществе фитопланктона указывают на эвтрофирование экосистемы, а характеристики зоопланктона - на деэвтрофирование (Лазарева и др., 2001). Наиболее вероятными причинами этого послужило усиление длинных и энергетически невыгодных детритных пищевых цепей в многоводные годы и обострение конкуренции зоопланктона с дрейссеной за ОВ сестона. С конца 90-х годов несовпадение динамик и сукцессии сообществ фито- и зоопланктона отмечают также в экосистемах некоторых озер (Влияние климатических.., 2003; Трифонова, Макарцева, 2006).
Дело в том, что в многоводные 80-е годы прошлого века вновь усилилась перестройка грунтового комплекса, к 1990 г. значительная часть высокопродуктивных серых илов была замыта песком. Их площадь сократилась с 40 до 17% общей площади водоема, тогда как территория под песками различной степени заиленности выросли с 42 до 55% (Законнов, 1995). Это замедлило рост биомассы бентоса (олигохеты, хирономиды), которая до 1990 г. оставалась на уровне 70-х годов XX века (Перова, 1999; Экологические проблемы.., 2001). Это же, вероятно, привело к снижению выноса легкоусвояемого ОВ в толщу воды, что вместе с усилением в целом аллогенных процессов в экосистеме определило рост численности относительно длинноцикловых видов зоопланктона (рачки) и появление в его структуре признаков, указывающих на деэвтрофирование экосистемы (Лазарева и др., 2001).
Значительный вклад в изменение направления сукцессии экосистемы внесло уменьшение антропогенной нагрузки на водосбор (снижение площади пахотных земель, поголовья скота) из-за развала сельского хозяйства, начавшегося в 90-х годах XX в. Количественная оценка степени деэвтрофирования водосбора отсутствует, визуально в районах непосредственно прилегающих к побережью водохранилища к 2005 г. 60% пашни не обрабатывалось и зарастало лесом (Лазарева, 2007а). Снижение трофического статуса экосистемы по содержанию хлорофилла а от эвтрофного до умеренно эвтрофного было констатировано во второй половине 90-х годов XX в. (Минеева, 2004). Все изменения, отмеченные в экосистеме водохранилища за время его существования, можно объединить в три группы (табл. 3.1).
Последовательность замещения видов при закислении и гумификации водоемов, ординация зоопланктона
Видовое богатство - одна из важнейших характеристик локальной фауны. Как компонент разнообразия оно отражает сложность биологических систем и в какой-то мере связано с их стабильностью (Одум, 1986; Джиллер, 1988). Как правило, исследователю остается неизвестным полный список входящих в сообщество видов, он имеет дело с выборкой, количество таксонов в которой возрастает с увеличением числа наблюдений (проб). Характер этого роста зависит от типа распределения обилия между видами в сообществе. Сравнение сообществ только по числу видов, даже при одинаковом количестве наблюдений и способах сбора материала не всегда дает право судить об их видовом богатстве (Песенко, 1982).
В большинстве работ, в которых анализируют изменение видового богатства водных сообществ по градиенту рН, сделаны выводы об обеднении фауны закисленных водоемов (Салазкин, 1976; Андроникова, 1996; Моисеенко и др., 1999; Brett, 1989; Muniz, 1991). При этом редко указывают объемы сравниваемых выборок. Зарубежные исследователи обычно анализируют количество видов в пробе (видовую плотность), которое зависит только от объема самой пробы. В данной главе рассмотрены два показателя видового богатства: общее число видов в списке (S06ud и их количество в единичной пробе зоопланктона (Snp).
Зоопланктон водоемов, подверженных ацидификации, испытывает стресс, вызванный прямым токсическим действием высокой концентрации водородных ионов или комплексным воздействием сопряженных с закислением экологических факторов. В сильно закисленных озерах (рН воды 5.3-5.5) и в сильно гумифицированных (РОВ 40 мгС/л, цветность воды 250 град. Pt-Co шкалы) среду обитания можно считать экстремальной (Андроникова, 1992; 1996; Иванова, 1997). В экстремальных условиях отмечают снижение показателей таксономического разнообразия из-за выраженного доминирования немногих видов (Джиллер, 1988). Современная концепция таксономического разнообразия объединяет две независимые характеристики сообществ: видовое богатство и распредление обилия между видами (Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Двойственность природы показателей разнообразия затрудняет их экологическую интерпретацию (Песенко, 1982) и вынуждает исследователя в сложных случаях обращаться к анализу каждого из компонентов в отдельности.
Сравнительный анализ темпа накопления количества видов в списке зоопланктона () по мере роста числа наблюдений показал, что в нейтральных и ацидных озерах он сильно различается (рис. 4.5). При равных объемах наблюдений в ацидных водоемах обнаруживали в 1.5-2 раза (до 5 раз) меньше видов по сравнению с нейтральными (Лазарева, 1993). При том, что сходство их качественного состава было высоким (рис. 4.1). Для малых озер ожидаемое количество видов в суммарном списке зоопланктона может быть найдено из уравнений:
В крупных водоемах, например в Рыбинском водохранилище, накопление видов в списке происходит еще быстрее, чем в нейтральных озерах, об этом свидетельствуют более высокие параметры уравнения регрессии (см. главу 5).
Казалось бы, проблема неравномерного накопления видов в списке зоопланктона разнотипных водоемов должна быть снята при сравнении количества видов в одной пробе («SnpX так как при этом исключается влияние числа наблюдений. Однако Snp также заметно больше в закисленных (типы 1 и 2) и сильно гумифицированных водоемах (тип 4), чем в нейтральных третьего типа (табл. 4.6). Причиной этого служит зависимость этого показателя от типа распределения обилия между видами или уровня доминирования в сообществе (Лазарева, 1993), а также от морфометрических характеристик водоема, которые определяют разнообразие местообитаний и потенциальное видовое богатство (Песенко, 1982; Иванова, 1997; Алимов, 2006). - типы озер даны в соответствии с их классификацией в главе 2 (табл. 2.5).
Среди морфометрических характеристик озер, влияющих на видовое богатство сообществ, наиболее важны площадь акватории (А), средняя (h) и максимальная (hmax) глубина, а также отношение h/hmax как показатель емкости водоема (Песенко, 1982; Верещагин, 1930; Алимов, 2006). Наибольшее число видов (SoQlu) беспозвоночных и рыб отмечено в озерах с емкостью -0.4, в которых литораль составляет -40% площади акватории (Алимов, 2006). В большинстве болотных озер берега затянуты сплавинами, глубины у берега близки к макимальным (hmax 3 м) и большая часть акватории сопоставима с нижним поясом литорали больших водоемов (Лазарева, 1986). Величина h/hmax для них оказалась близка к таковой в больших глубоких озерах альпийского типа (h/hmax = 0.6-0.95). Мелководья с подобной глубиной занимают значительную площадь в водохранилищах Верхней Волги, однако емкость водохранилищ невелика (h/hmax = 0.18-0.22).
В период 1983-2006 гг. при сравнимом количестве наблюдений (-800 проб) в Рыбинском водохранилище и озерах Дарвинского заповедника обнаружено фактически одинаковое число видов зоопланктона 188 и 186 соответственно (приложение 1). Однако в водохранилище среднее число видов в пробе было существенно выше (Snp = 26±2) по сравнению с наименее емкими из незакисленных озер. Например, в оз. Хотавец (h/hmax = 0.6) среднее iSnp составило всего 19±1, а в закисленных водоемах при h/hmax 0.7 -8-10 видов (табл. 4.6). Вероятно, в данном случае большее влияние на видовое богатство оказывали различия водоемов по площади акватории.
Видовое богатство сообществ озер закономерно увеличивается по мере возрастания площади их акватории. Эту зависимость обычно аппроксимируют степенным уравнением (б бщ = ахАь), в котором парметр Ъ максимален для зоопланктона {b = 0.236) и рыб (b = 0.23) (Алимов, 2006). Анализ связи Snp зоопланктона 55 исследованных водоемов с площадью от 0.005 до 4550 км2 показал, что в единичной пробе из больших водоемов регистрировали больше видов, чем из малых (рис. 4.6). Параметр Ь в уравнении связи виды-площадь для зоопланктона исследованных водоемов близок к среднему для водных сообществ (Ъ = 0.18) в работе А.Ф. Алимова (2006).
Количество видов-доминантов (относительная плотность или биомасса 5%) во всех типах исследованных озер составляет 4-5 (Лазарева, 1993). При постоянном количестве доминантных видов в закисленных и сильно гумифицированных озерах существенно трансформируются состав и структура доминантных комплексов зоопланктона, формируются моно- или бидоминантные сообщества, в которых 1-2 вида образуют основную часть численности и биомассы (Лазарева, 1992, 1994; Андроникова, 1992, 1996; Иванова, 1997). Остальные таксоны становятся малочисленными и попадают в сборы зоопланктона тем реже, чем выше уровень доминирования в сообществе (Лазарева, 1993). Согласно обзорам (Brett, 1989; Muniz, 1991; Schindler et al., 1991), в закисленных озерах большинство авторов отмечают снижение числа обнаруживаемых видов и численности коловраток и ракообразных.
