Содержание к диссертации
Введение
1. Объекты и методика исследований 9
1.1. История изучения рода Hedysarum L 9
1.2. Система и морфологическая характеристика рода Hedysarum L 13
1.3. Геоморфологические характеристики видов копеечников 18
1.4. Развитие ценопопуляционных исследований и основные вопросы популяционно-онтогенетического направления 29
1.5. Методика исследований ценопопуляций 33
1.6. Исходные материалы 42
2. Характеристика района исследований 44
3. Онтоморфогенез и поливариантность развития копеечников 67
3.1. Особенности онтогенеза модельных видов копеечников 68
3.2. Морфогенез изученных видов рода Hedysarum L 81
3.3. Ритм сезонного развития 88
3.4. Поливариантность темпов развития 95
4. Структура и динамика ценопопуляций видов рода Hedysarum L 101
4.1. Онтогенетическая структура и ее динамика 101
4.2. Виталитетная структура ценопопуляций копеечников 118
4.3. Пространственная структура ценопопуляций 128
5. Семенная продуктивность видов рода Hedysarum L 135
5.1. Основные показатели репродуктивной активности копеечников.. 135
5.2. Всхожесть семян и преодоление твердосемянности 142
5.3. Перспективы интродукции копеечников 147
6. Эколого-фитоценотические особенности, современное состояние и охрана ценопопуляций копеечников 149
6.1. Фитоценотическая характеристика местообитаний копеечников.. 149
6.2. Жизненная стратегия видов рода Hedysarum L ,161
6.3. Современное состояние и охрана популяций 164
Выводы 175
Литература 177
Приложения 206
- История изучения рода Hedysarum L
- Особенности онтогенеза модельных видов копеечников
- Онтогенетическая структура и ее динамика
Введение к работе
Актуальность темы. Современная денатурализация природных экосистем приводит к катастрофическому изменению их структурно-функциональной организации, обеднению генофонда флоры и ценофонда уникальных природных комплексов. При возрастающей хозяйственной эксплуатации из растительных сообществ в первую очередь выпадают редкие виды растений. В их число входят три представителя рода Копеечник (Hedy-sarum grandiflorum Pall., H. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb.), произрастающие в бассейне Средней Волги и сокращающие свою численность. Первые два вида занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Все копеечники включены в Красную книгу Самарской области (проект) и нуждаются в первоочередном детальном мониторинге.
Фитоценотический, популяционный и организменный уровни исследования в значительной мере сливаются и перекрещиваются, получая в современных исследованиях синтетическое выражение. Популяционно-онтогенетические методы вносят большой вклад в изучение биологии и экологии растений, так как позволяют получить информацию о репродуктивной активности, онтоморфогенезе, определить оптимальные условия для развития видов и их ценопопуляций в фитоценозе, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные воздействия.
Большинство проблем сохранения растительного покрова различным образом связано с биогеоценотическим уровнем организации живых систем. Разработка мер охраны конкретных видов возможна лишь при выявлении большей части его локальных популяций по всему ареалу с учетом образовавшихся ценотических связей во всех типах растительных сообществ.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение онтоморфогенеза, структуры и динамики ценопопуляций редких в бассейне Средней Волги копеечников крупноцветкового, Разумовского и Гмелина.
Для достижения поставленной цели предстояло решить задачи:
1) изучить ход онтоморфогенеза, разработать диагнозы для определения онтогенетических состояний видов;
2) выявить особенности пространственной, онтогенетической и виталитет-ной структур ценопопуляций копеечников, провести анализ их динамики;
3) уточнить распространение видов в бассейне Средней Волги;
4) определить эффективность репродуктивного усилия, запас семян, особенности их прорастания и возможности интродукции копеечников;
5) выяснить жизненную стратегию и степень толерантности исследуемых видов рода Hedysarum L.;
6) оценить современное состояние ценопопуляций видов в их естественных местообитаниях в Предволжье и Заволжье и предложить к охране урочища с раритетными копеечниками.
Научная новизна. Изучение структуры и динамики ценопопуляций Hedysarum grandiflorum, Н. rasoumovianum и Н. gmelinii проводилось впервые. Подробно описаны стадии онтоморфогенеза модельных видов, выявлена его поливариантность. Разработаны диагнозы онтогенетических состояний и определены основные типы онтогенетических спектров ценопопуляций. Получены данные о ритме сезонного и погодичного развития особей. Определена семенная продуктивность копеечников и проанализирована эффективность способов преодоления твердосемянности в природе и при интродукции. Установлены закономерности пространственной и виталитетной структур ценопопуляций. Уточнены сведения по аут- и демэкологии видов. Определены жизненная стратегия и экологическая пластичность видов в разных условиях местообитаний. Оценено современное состояние известных попу ляций и дан прогноз их дальнейшего развития. Для сохранения видов копеечников к включению в сеть ООПТ региона предложены новые объекты.
Теоретическая значимость работы. Выполненное комплексное изучение ценопопуляций копеечников дает информацию для проведения аналогичных исследований в других регионах. Материалы диссертации вносят определенный вклад в биологию, экологию и ареалологию изученных видов растений.
Практическая значимость работы. Практическое значение ценопо-пуляционных исследований копеечников, являющихся видами-индикаторами степных фитоценозов, заключается в разработке эффективных способов оценки сохранности естественных черт растительных сообществ. Результаты его могут быть востребованы при планировании рационального использования степных экосистем и сети особо охраняемых природных территорий региона. Полученные данные о состоянии ценопопуляций копеечников учтены при составлении Красной книги Самарской области. Материалы исследования используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик студентов по «Экологии растений» и «Ботанике с основами фитоценологии» в Самарском ГПУ.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках НИР кафедры ботаники Самарского государственного педагогического университета по проблеме «Растительный покров бассейна Средней Волги: изучение, рациональное использование, вопросы охраны» (гос. регистрационный № 01.960.012101 от 19.11.96) и Научного совета РАН по ботанике «Проблемы изучения, охраны и использования растительного мира».
Реализация результатов исследования. Результаты исследования структуры и динамики ценопопуляций и уточненные сведения о распространении копеечников использованы при подготовке «Красной книги Самарской области» и «Зеленой книги Самарской области».
Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных конференциях преподавательского состава СГПУ (2002-2005) и заседании Самарского отделения Русского Ботанического общества (2004); докладывались на Молодежных конференциях ботаников (БИН РАН, СПб., 2000, 2004), школе-семинаре молодых ученых-степеведов (Институт Степи УрО РАН, Оренбург, 2002), а также на региональных и международных научных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (ОПТУ, Оренбург, 2002), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (ИЭВБ РАН, Тольятти, 2004), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, МГПУ, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (БИН РАН, СПб., 2005).
Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно проведена работа по планированию исследований, выбору методик, сбору полевых материалов, камеральная обработка и написание текста. Формулировка теоретических положений и выводов выполнена по плану, согласованному с научным руководителем.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Впервые разработанный онтоморфогенез копеечников. Зависимость биологических особенностей и экологии видов, в том числе адаптационных возможностей, от их жизненной формы.
2. Необходимость присвоения Hedysarum grandiflorum, Н. rasoumovianum и Н. gmelinii статуса редких растений на основе ценопопуляционных характеристик и особенностей онтогенетического развития.
3. Возможность использования ценопопуляционных методов при экологическом мониторинге в целях определения современного состояния естественных растительных сообществ и оценки воздействия природных и антропогенных факторов среды на фитоценозы.
4. Проявление в ценопопуляциях раритетных видов копеечников негативных динамических процессов при интенсивном использовании природных территорий, в том числе при перевыпасе, сенокошении, палах и рекреации и целесообразность оптимизации нагрузки на растительный покров ценных ботанических объектов бассейна Средней Волги.
Публикации. Автор имеет 40 публикаций, из них 35 по теме диссертации. Основные материалы исследования опубликованы в 17 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложений. Список литературы включает 294 наименования, из них 24 на иностранных языках. Работа содержит 34 рисунка и 36 таблиц. Общий объем составляет 253 страницы, текст изложен на 148 страницах. Автор выражает искреннюю благодарность за ценные советы и замечания, помощь в организации исследований и оказанную поддержку: научному руководителю, д.б.н. Матвееву Владимиру Ивановичу, зав. кафедрой ботаники, к.б.н. Устиновой Алине Алексеевне, к.б.н. Родионовой Галине Николаевне (СГПУ), д.б.н. Саксонову Сергею Владимировичу (ИЭВБ РАН), д.б.н. Плаксиной Тамаре Ивановне (СГУ), к.б.н. Сытину Андрею Кирилловичу (БИН РАН), к.б.н. Полуяновой Валентине Ивановне (КГУ), к.б.н. Хлызовой Наталии Юрьевне (ВГУ), к.б.н. Розно Светлане Алексеевне (Ботсад СГУ), с.н.с. Чап Татьяне Федоровне (ЖГЗ), всем сотрудникам кафедры ботаники СГПУ, моим родителям - Н.С. и Н.А. Ильиным, а также Г.Ю. и И.Л. Доро-шевым, В.Е. и Л.В. Гришаенко.
История изучения рода Hedysarum L
Первый представитель рода Hedysarum L. был описан голландским ботаником М. Лобелем (Lobellius М.) в 1576 году. К сожалению, установить современную видовую принадлежность его не представляется возможным.
Карл Линней (Linnaeus, 1753) при построении системы растительного мира выделял уже 33 вида Hedysarum, поместив их в классе Diadelphia между родами Scorpiurus и Indigofera. Он дробил род Hedysarum L. на мелкие таксоны, различающиеся, главным образом, по строению листьев. В настоящее время только 4 из них относят к копеечникам (Миронов, 20006), а остальные - к родам Alhagi, Alysicarpus, Indigofera, Desmodium, Flemingia, Lor-nia, Aeschynomene, Onobrichis, Lespedeza, Galactica, Pseudarthria.
A. P. de Candolle (1825) впервые выделил трибу Hedysaraceae, к которой были отнесены виды с членистыми плодами, надземным прорастанием семян и обычно сросшимися тычиночными нитями. Известные ему 34 вида Hedysarum включены в 2 раздела Echinolobium и Leiolobium по наличию или отсутствию шипиков и щетинок на члениках боба. С. F. Ledebur во «Flora Rossica» (1842) не вносит принципиально новых изменений при описании рода и придерживается мнения, высказанного Де-кандоллем.
Первая монографическая работа, посвященная роду Hedysarum L., принадлежит Т. Ф. Базинеру (Basiner, 1846). Он разделил все известные виды по форме члеников боба на 2 трибы - Isoloma и Heteroloma, первая триба состоит также из 2 секций Elentherotion и Gamotion.
Первым среди русских ботаников попытку объединения всех известных ботанических данных по систематике, морфологии видов копеечников и соединения «в один вид нескольких морфологически различных форм, которые раньше принимались за самостоятельные виды» предпринял Б.А. Фед-ченко (1902а, с. 188). Он уделяет главное внимание вопросу правильного определения видов по морфологическим признакам, а также приводит подробные описания мест нахождения всех известных копеечников. Места произрастания на территории Самарской губернии трех исследуемых нами видов отмечаются, в основном, по гербарным сборам и данным С. И. Коржинского, К. Клауса, В. Цингера, Р. Пабо и других ученых. Например, интересно отметить, указание Б.А. Федченко (1902а) на то, что копеечник Гмелина, обыкновенный по южному Уралу, становится более редким к западу, постепенно замещаясь копеечником Разумовского. Ценные сведения о копеечниках также содержатся в диссертации и более поздних трудах этого ботаника (19026, 1949).
Морфологические признаки, их полиморфность и эволюционные связи некоторых видов Hedysarum L. рассмотрены Б. Ф. Кашменским (1905) на примере 4 представителей: Hedysarum ucrainicum Kaschm. и, по мнению автора, смежных с ним Н. gmelinii Ledeb., Н. tauricum Pall, ex Willd., H creta-ceum Fisch. Отмечен полиморфизм стебля, листьев, цветоносов, цветка и других органов этих видов.
Важное значение при изучении рода Hedysarum L. имеют исследования С. В. Голицына. Особенно подробно автором рассматривается Hedysarum grandiflorum Pall. (Голицын, 1950) как кормовой вид и закрепитель склонов. Приведены детальные описания популяций на Жостовских горах Курской области и выявлены экологические особенности вида на данной территории.
Подробное морфологическое описание некоторых видов Hedysarum L. приводит Ш.М. Агагабян (1951) в связи с их использованием в качестве кормовых растений. Среди прочих имеется указание на распространение и высокий полиморфизм вегетативных органов Hedysarum gmelinii. Автором дана подробная характеристика его местообитаний.
Эволюцию жизненных форм в роде Hedysarum L. подробно разрабатывает в своих работах Л.Е. Гатцук (1967а, б). Автор отмечает относительную однообразность подземных органов и, в связи с этим, особую роль изменения структуры и способа нарастания побегов в эволюции экобиоморф. Для их классификации предлагается различать удлиненные, полурозеточные и розе-точные побеги и выделять три способа симподиального нарастания.
Проблему идентификации особей двух близких видов Hedysarum grandiflorum Pall, и Hedysarum argyrophyllum Ledeb. подробно рассмотрел В. Д. Авдеев (1970). На основании различия морфологических признаков и анализа неперекрывающихся ареалов он доказывает существование на одной территории обоих представителей рода Hedysarum, а не форм или подвидов. При этом автор сомневается в правильности определения их рядом ученых, в том числе О.А. и Б.А. Федченко, СИ. Коржинским, В.И. Талиевым и другими, считая, что они некорректно определяли Hedysarum grandiflorum как Н. argyrophyllum. Он объясняет такую путаницу рядом причин, одной из которых является недостаток фактического материала, доступный исследователям только в виде гербарных образцов.
Особенности онтогенеза модельных видов копеечников
Публикации по вопросу изучения онтогенетических особенностей Hedysarum grandijlorum и Н. rasoumovianum в литературе отсутствуют/Таким образом, исследования онтогенеза видов Hedysarum L. в бассейне Средней Волги проведены нами впервые. В полном онтогенезе Н grandijlorum Pall., Н. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb. выделено 4 периода и 10 онтогенетических состояний (рис. 19, 20, 21), для которых были разработаны диагнозы. Для третьего вида (К gmelinii) в различных публикациях по результатам исследований в Центральной Сибири и горном Казахстане приводятся некоторые сведения об особенностях становления жизненной формы (Пеккер, 1971; Пленник, Кузнецова, 1968, 1976; Кузнецова, Гладкова, 1976; Гладкова, 1981; Черемушкина, Попова, 1987). Авторами рассматриваются только зрелые генеративные особи как «ядро» популяции, стадии онтогенеза не характеризуются. В генеративном периоде онтогенетические стадии отличаются лишь по числу цветоносов, при этом другие признаки учитываются в меньшей степени. Приводимые в работах материалы несомненно важны для выяснения общих закономерностей развития копеечника Гмелина в границах всего ареала. Имеются сведения (Шашлова, 1983; Попова, 1988; Максимова, 1989; Фомина, 1990) об онтогенезе некоторых других видов копеечников.
Онтогенез Hedysarum grandiflorum Pall, разработан нами впервые. Он включает 4 онтогенетических периода и 10 онтогенетических состояний.
Латентный период представлен семенами (se) округлой формы, сплюснутыми в латеральном направлении. Незрелые семена имеют бурую или сероватую окраску, созревшие - коричневого цвета, размером 0,15-0,3 см. Как у большинства бобовых, семя покрыто плотной семенной кожурой, имеет тонкий эндосперм с зародышем, состоящим из овальных семядолей, гипокотиля и корешка. Продолжительность периода 1-4 года. Прорастание их надземное, отмечено на 2-7 день. Следует отметить, что всхожесть семян в лабораторных условиях заметно снижается уже на второй год хранения.
Виргинильный период начинается с прорастания семян, длится 0,5-3,5 года и состоит из 4 онтогенетических состояний.
Первым из выделенных состояний являются проростки (р). Это молодые растения высотой до 3-5 см, у которых после прорастания формируются 2 семядольных листа светло-зеленого цвета, длиной до 1,1-1,5 см; молодой корень в это время имеет длину до 3,5-4 см. На 8-14 сутки у проростков образуется сначала один, а к 20-25 дню 2-3 настоящих простых, несколько бело опушенных листа длиной 2,8-4,5 см; форма листовой пластинки овальная или слегка заостренная, длина 0,4-0,7 см, ширина 0,3-0,5 см; молодой корень вырастает до 7-12 см, несет большое число корневых волосков. Длительность состояния 1-3 месяца.
Проростки быстро теряют связь с семенем, и особи переходят во второе - ювенгтьное (j) состояние. Ювенильные растения высотой до 5-7 см с простыми прикорневыми листьями в количестве 3-5 шт.; их листовая пластинка длиной до 0,8 см, шириной до 0,6 см. Ветвление побега отсутствует, нарастание моноподиальное. Главный корень начинает утолщаться и достигает в длину 15 см. Длительность онтогенетического состояния 1-2 месяца.
Следующий этап развития молодого растения Н. grandiflorum представлен гшматурными (im) растениями. Это особи высотой 7-9 см, с развивающимися корнями и листьями переходного к взрослым типа. Формируется до шести 1-3-парных листьев, длина листовой пластинки 1-2,5 см, ширина 0,6-2 см. Рядом с поверхностью почвы происходит заметное утолщение верхних участков стержневого корня до 3-4 мм. Длительность имматурного состояния до 2 месяцев. Нами отмечено, что модельные особи, не достигшие в течение одного вегетационного сезона последующего за описываемым вир-гинильного состояния, элиминируют в большинстве случаев (до 90-97%).
У растений появляются основные черты жизненной формы вида при достижении ими еиргинилъного состояния (у). Виргинильные особи Н. grandiflorum обычно имеют высоту до 20-25 см, чаще с десятью-пятнадцатью 3-5-парными листьями длиной 10-25 см; длина листовой пластинки 2-3,8 см, ширина 1,5-2,5 см. В это время начинает формироваться каудекс, он одревесневает на второй-третий год жизни особи. Развивается мощная стержневая корневая система. Длительность виргинильного состояния 0,5-3 года.
Онтогенетическая структура и ее динамика
Однонаправленное развитие ценопопуляций от инвазионного до регрессивного состояний в специальной литературе обозначается термином «большая волна популяции» (Уранов, 1975; Ценопопуляций растений, 1976). Онтогенетическая структура является базовым показателем состояния ценопопуляций растений и характеризует каждый этап ее «большой волны». Для анализа структуры принято составлять онтогенетические спектры, отражающие состояние ценопопуляций в определенный период времени.
Исследование онтогенетической структуры ценопопуляций Hedysarum grandiflorum и Н. rasoumovianum проводилось нами в 1998-2005 гг. Определение абсолютного возраста особей копеечников представляет в природе трудности в связи с ежегодным обновлением надземных органов. По рекомендациям О.В. Смирновой с соавторами (1976) модельным экземплярам присваивались онтогенетические состояния с учетом различных качественных признаков независимо от такового в предыдущем году.
Распределение всех изученных ценопопуляций копеечников в зависимости от преобладающего генеративного онтогенетического состояния представлены в таблице 11. В ней приведены результаты анализа онтогенетических спектров ценопопуляций с учетом соотношения подроста, т.е. всех пре-генеративных растений, и состарившихся особей. Это соотношение приведено в процентах и обозначено «М». При М 1 количество сенильных растений превышает число прегенеративных. При М=1 у особей, находящихся в момент исследования в виргинильном и сенильном периодах, численность равна. При небольшом перевесе в составе популяций молодых растений над стареющими соотношение имеет вид 1 М 2. Когда число прегенеративных особей значительно больше сенильных, и М 2, ценопопуляции способны к быстрому самовосстановлению. В таблице 11 также обобщены данные по соотношению в ценопопуляциях молодых и стареющих особей для всех изученных видов.
