Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ТИПОЛОГИЯ РАВНИННЫХ РЕК НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 10
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 10
1.2. Гидролого-гидрохимические особенности р. Сок и ее притоков 16
1.2.1. Гидрологические особенности водотоков 16
1.2.2. Гидрохимическая характеристика рек 21
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 33
ГЛАВА 3. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА р. СОК И ЕЕ ПРИТОКОВ 42
3.1. Видовой состав и распределение бентофауны в р. Сок 42
3.2. Видовой состав и распределение донных беспозвоночных в притоках р. Сок 61
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ РАВНИННЫХ РЕК НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 81
4.1. Пространственная динамика численности и биомассы макрозообентоса р. Сок 81
4.2. Количественная характеристика и особенности формирования видовой структуры сообществ макрозообентоса в притоках р. Сок 88
4.3. Особенности динамики трофической структуры макрозообентоса в условиях антропогенного воздействия 99
4.3.1. Изменение трофической структуры макрозообентоса при эвтрофировании, токсификации и комбинированном антропогенном воздействии (на примере pp. Сок, Чапаевка, Большой Кинель) 105
ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РЕК С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ МЕТОДОВ ГИДРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА... 117
5.1. Использование различных количественных методов и их сравнительная характеристика при анализе качества воды р. Сок и ее притоков 117
5.2. Статистический анализ зависимостей показателей макрозообентоса от уровня многофакторного антропогенного воздействия 139
5.2.1. Основные понятия и задачи статистического моделирования состояния сообществ макрозообентоса в условиях антропогенного воздействия 139
5.2.2. Дисперсионный анализ динамики воздействия абиотических факторов и изменения показателей макрозообентоса 143
5.2.3. Исследование зависимостей биотических параметров от абиотических факторов 150
5.3. Методологический подход к оценке сапробиологического анализа качества вод рек бассейна Нижней Волги 154
ВЫВОДЫ 168
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 170
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Видовой состав и распределение донных беспозвоночных в притоках р. Сок
- Особенности динамики трофической структуры макрозообентоса в условиях антропогенного воздействия
Введение к работе
Актуальность исследований. Изучение закономерностей формирования и функционирования экологических систем различных водных объектов под влиянием природных и антропогенных факторов является одной из фундаментальных задач гидроэкологии (Алимов, 1991, 2000; Комулайнен, 2004).
Несмотря на то, что исследование р. Волги началось более 200 лет назад, Волжский бассейн в экологическом плане изучен фрагментарно и явно недостаточно. Равнинные малые и средние реки Нижнего Поволжья являются наименее исследованными водными объектами, оказывающими существенное влияние на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим р. Волги.
Для оценки современного экологического состояния рек Волжского бассейна целесообразно изучение тех компонентов водных экосистем, которые могут служить надежными показателями изменений внешней среды, в том числе, и антропогенного характера. К числу таких компонентов принадлежат организмы макрозообентоса, имеющие достаточно продолжительный жизненный цикл и отражающие изменения окружающей среды за длительный промежуток времени (Винберг, Алимов и др., 1977; Хокс, 1977; Экологическое состояние.., 1996; Баканов, 2000; Балушкина, 2002). «Видовой состав и количественное развитие биоценозов бентических организмов служат хорошим, а в ряде случаев единственным, показателем загрязнения грунта и придонного слоя воды» (Абакумов, 1977, стр. 95).
В сообществах макрозообентоса при различных видах антропогенной нагрузки и в силу естественных причин происходят изменения структурных характеристик, как общего, так и специфического характера (Финогенова, Алимов, 1976; Винберг, 1981; Алимов, 2000; Балушкина, 2002; Баканов, 2003).
Одной из важных характеристик при изучении функционирования лотических экосистем является трофическая структура макрозообентоса
5 (Голубков, 2000; Кочарина, Хаменкова, 2003), которая «служит чутким индикатором антропогенного воздействия» (Баканов, 2000, стр. 72).
С целью оценки экологического состояния и качества поверхностных вод широко используется ряд биологических методов, среди которых значительное место занимает сапробиологический анализ, нуждающийся в настоящее время в совершенствовании методологии расчета региональных индикаторных валентностей организмов макрозообентоса (Винберг, Алимов и др., 1977; Константинов, 1981; Гидробиологический режим.., 1981; Тодераш, 1984; Балушкина, 1987; Яковлев, 1988; Винберг, 1992; Руководство по гидробиологическому.., 1992).
Большую роль приобретает выбор приемов и методов диагностики экологического состояния рек, основанных на индикации гидроэкосистем по биотическим показателям. Необходимость оценки формирования и функционирования донных сообществ речных систем обусловила проведение исследований макрозообентоса в типичных для Волжского бассейна равнинных реках.
Цель работы. Дать оценку современного экологического состояния и структурных изменений сообществ макрозообентоса равнинной р. Сок бассейна Нижней Волги.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Исследовать таксономический состав и распределение макрозообентоса в равнинной р. Сок и ее притоках.
Изучить видовую и трофическую структуру макрозообентоса р. Сок и водотоков ее бассейна и дать сравнительную характеристику структурных изменений донных сообществ в реках бассейна Нижней Волги (pp. Сок, Чапаевка, Большой Кинель) при антропогенном воздействии разного типа.
Определить качество воды и экологическое состояние исследованных рек с использованием различных методов биоиндикации и выявить их эффективность на региональном уровне.
Усовершенствовать методологический подход к расчету региональных индикаторных валентностей видов макрозообентоса при оценке степени загрязнения рек по показательным организмам.
Установить зависимость структурных характеристик макрозообентоса от уровня многофакторного антропогенного воздействия.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Наибольшим фаунистическим разнообразием характеризуется
макрозообентос ритрали верхнего течения равнинной р Сок и малой реки
предгорного типа Байтуган.
Изменения видовой и трофической структуры макрозообентоса равнинных рек бассейна Нижней Волги обусловлены эвтрофированием, токсификацией и комбинированным антропогенным воздействием.
Наиболее информативными методами биоиндикации для оценки качества воды и экологического состояния равнинных рек являются биотический индекс Вудивисса, хирономидный индекс Балушкиной и интегральные показатели (IP, ИИЭС).
4. Усовершенствованный методологический подход к расчету
региональных индикаторных валентностей и весов видов макрозообентоса
позволяет проводить сапробиологический анализ состояния водотоков
адекватно уровню антропогенного воздействия на реки бассейна Нижней
Волги.
Научная новизна.
1. Впервые изучены состав, распределение и структурные
характеристики макрозообентоса равнинной р. Сок и ее притоков.
2. Установлены закономерности изменения видовой и трофической
структуры макрозообентоса в реках бассейна Нижней Волги при разнотипном
антропогенном воздействии.
3. Усовершенствован методологический подход к расчету индикаторных
валентностей видов макрозообентоса. при сапробиологическом анализе рек
7 бассейна Нижней Волги. Впервые рассчитаны индикаторные валентности и веса для 505 видов макрозообентоса.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований расширяют представления о структурно-функциональных особенностях лотических систем и о современном экологическом состоянии равнинных рек; являются базовой основой экологического мониторинга водотоков, проведения мероприятий по охране и восстановлению рек бассейна Нижней Волги. Рассчитанные индикаторные валентности видов макрозообентоса могут быть использованы для оценки качества воды и экологического состояния равнинных рек. Результаты работы нашли применение в процессе реализации Федеральной целевой программы «Возрождение Волги».
Связь с плановыми НИР. Работа является частью комплексных исследований современного экологического состояния равнинных рек Волжского бассейна, проводимых в рамках Государственной научно -технической программы «Биоразнообразие» и Федеральной целевой программы «Возрождение Волги», а также плановых НИР Института экологии Волжского бассейна РАН.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1998; 2003); на Международных научных конференциях «Малые реки: современное состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001), «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI в.» (Саратов, 2001); «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск-Нарочь, 2003); на Всероссийской научно - практической конференции «Экологические проблемы загрязнения водных ресурсов Волжского бассейна, современные методы и пути их решения» (Волгоград, 2004); на Международной научно -практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования
8 биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2004), на заседаниях Тольяттинского отделения гидробиологического общества РАН (1995, 1998).
Декларация личного участия автора. Работа выполнена в лаборатории «Экология малых рек» ИЭВБ РАН. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ. Автор участвовал в постановке целей и задач исследований, сборе и обработке материала. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 196 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (277 источников, из которых 61 на иностранных языках), двух приложений. Содержит 32 таблицы и 17 рисунков.
Благодарности. Прежде всего хочу выразить глубокую признательность моему учителю и научному руководителю д.б.н. Т.Д. Зинченко за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения настоящей работы.
Большое содействие при выполнении исследований я получала от администрации Института экологии Волжского бассейна РАН в лице директора института члена-корреспондента РАН, профессора, д.б.н. Г.С. Розенберга, которому очень благодарна.
За помощь в сборе и обработке первичного материала на разных этапах работы считаю своим приятным долгом выразить признательность научным сотрудникам и лаборантам ИЭВБ РАН: Н.В. Молодых, В.В. Антонец, Н.В. Белогуровой, В.Л. Лаврову, Г.А. Насырову, а также Е.П. Загорской за помощь в определении видового состава моллюсков, Т.В. Попченко за помощь в определении видового состава олигохет, П.В. Тузовскому за определение видового состава клещей.
Я искренне благодарна к.т.н. В.К. Шитикову за помощь, ценные консультации при работе с базой данных и при выполнении разделов диссертационной работы.
Я признательна к.б.н. Н.И. Зеленцову (ИБВВ РАН, п. Борок) за помощь в уточнении видовой принадлежности отдельных видов личинок хирономид, а также к.г.н. Л.А. Выхристюк, д.б.н., профессору В.И. Попченко и к.г.н. О.Е. Варламовой за консультативную помощь, поддержку и ценные советы, которые помогли мне при написании работы. Помощь в техническом оформлении работы оказана студенткой Тольяттинского государственного университета Э.В. Абросимовой, которой также хочу выразить свою благодарность.
Физико-географическая характеристика района исследований
Самарская область, по территории которой протекает большая часть исследованных водотоков, расположена по обеим сторонам р. Волги, в ее среднем течении и занимает площадь 53,6 тыс. км2. Протяженность границ области с севера на юг составляет 335 км, с запада на восток - 315 км.
Река Волга делит территорию Самарской области на две неравные части: Высокое Правобережье, или Предволжье, и Низменное Левобережье, (занимает 9/10 площади) или Заволжье (рис.1).
Высокое Правобережье, занятое Приволжской возвышенностью (восточные склоны) и Жигулевскими горами, - наиболее приподнятая часть области. Абсолютные высоты достигают здесь 317 м (в истоках р. Уса).
Низменное Левобережье делится по рельефу на две основные части -Низменное Заволжье и Высокое Заволжье.
Низменное Заволжье располагается широкой полосой вдоль левого берега р. Волги, доходя на востоке до р. Кондурча и возвышенности Общий Сырт. Большая часть Низменного Заволжья представляет собой современную и древнюю долину р. Волги, состоящую из поймы и трех надпойменных террас, сложенных современными и древнечетвертичными аллювиальными наносами. Абсолютные высоты террас возрастают от 25-30 м на западе до 100-120 м на востоке. Верхняя терраса р. Волги примыкает к коренному склону, переходящему в низменную пологоувалистую равнину, называемую Сыртом. Высокое Заволжье занимает северо-восточную часть области, куда заходят отроги Бугульмино - Белебеевской возвышенности, и высокие, сильно расчлененные правобережья рек Сок и Большой Кинель, получившие названия Сокских и Кинельских гор. В целом Высокое Заволжье представляет собой возвышенную (250-300 м абс. вые.) волнистую равнину, пересеченную глубокими речными долинами.
Современный рельеф Самарской области складывается под влиянием комплекса естественных процессов, в той или иной мере измененных деятельностью человека и техногенных процессов, непосредственного преобразования поверхностей и склонов. Эрозионные процессы, интенсивно развивавшиеся и до начала повсеместного освоения территории человеком, сформировали особый тип рельефа, известный под названием водноэрозионного долинно-балочного.
В геологическом строении территории Самарской области участвуют отложения каменноугольной, пермской, триасовой, юрской, меловой, третичной и четвертичной систем.
Самарская область расположена в глубине европейской части России, поэтому ее климат характеризуется как континентальный климат умеренных широт. Его особенностью является засушливость, высокая континентальность и большая межгодовая изменчивость, особенно по количеству выпадающих осадков.
Всего в Волжском бассейне насчитывается более 150 тыс. рек длиной менее 200 км, что составляет около 99,9% от общего числа водотоков речной сети. Общая протяженность этих водотоков равна 93% суммарной длины рек Волжского бассейна (Доманицкий, Дубровина, 1971).
Наиболее значительными притоками р. Волги, протекающими по территории Самарской области являются реки Самара, Сок, Чагра, Чапаевка, Безенчук, Большой Иргиз, Уса. Протяженность малых рек Самарской области составляет 4,5 тыс. км, а их бассейны слагают практически всю ее территорию (Устинова, Матвеев и др., 2001). Водные запасы всех рек Самарской области в среднем равны 6,8 км3, повышаясь в многоводные годы до 18,9 км3 и снижаясь в маловодные годы до 0,5 км и ниже, что свидетельствует об относительной бедности территории Самарской области водными ресурсами.
В целом территория области характеризуется слаборазвитой речной сетью, особенно в южных районах. Наиболее густая речная сеть - в бассейне Куйбышевского водохранилища (междуречье рек Волга - Кондурча - Сок -Большой Кинель). Главные реки здесь, кроме названных: Большой Сургут, Сургут, Козловка, Черновка.
Меньшей густотой речной сети (0,12-0,14 км/км) характеризуется бассейн Саратовского водохранилища, включающий Сыртовое Заволжье области. Это междуречье рек Самарка - Чагра - Чапаевка - Большой Иргиз (западная и восточная части южного левобережья). Почти все реки области характеризуются небольшими уклонами дна (менее 3%). Отдельные, преимущественно малые реки, протекающие в возвышенных районах, имеют уклон от 5 до 10%. Русла рек, особенно Южного Заволжья, извилистые. Большинство малых рек короткие (около 87,7% общего количества рек имеют длину менее 25 км).
Количество малых рек на территории области постоянно сокращается, что связано с деградацией речной сети, обусловленное истощением рек или резким увеличением объема выноса в русловую сеть продуктов смыва с распаханных склонов водосборных бассейнов (Ковальчук, 1983; Малые реки России, 1993), что в конечном итоге приводит к усилению процессов эвтрофирования.
Видовой состав и распределение донных беспозвоночных в притоках р. Сок
Малые реки средней полосы России - это основной тип водотоков, представляющих ее речную сеть. Господство малых рек безраздельно и от их благополучия сейчас во многом зависит экологическая обстановка в регионах (Малые реки.., 1998; Экологическое состояние.., 2003). На территории Среднего и Нижнего Поволжья, как впрочем, и в целом на территории России, исследованию экосистем малых рек уделялось незаслуженно мало внимания. Значительное усиление в последние годы интереса к проблеме малых рек во многом определилось осознанием того факта что, дренируя речные бассейны, они в значительной степени влияют на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим средних и крупных рек (Авакян, Широков, 1994). В связи с высокой значимостью малых рек в стратегии сохранения биоразнообразия природных комплексов на территории Волжского бассейна (Гелашвили, Розенберг и др., 1998; Евланов, Козловский и др., 1998), необходимым является всестороннее изучение их флоры и фауны, в том числе и фауны макрозообентоса.
Нами исследована фауна макрозообентоса малых рек - 8 притоков р. Сок, расположенных в лесостепной зоне Нижнего Поволжья. Притоки верхнего течения р. Сок (Байтуган, Камышла, Сосновка, Малый Сок), характеризуются высокими скоростями течения, преобладанием гравийно-галечниковых грунтов и почти лишены высшей водной растительности. Притоки среднего течения (Черновка, Хорошенькая, Сургут, Тростянка) — типичные равнинные реки, заросшие высшей водной растительностью, которые в настоящее время зарегулированы и имеют режим малопроточных водоемов.
Видовой состав макрозообентоса в значительной мере определялся скоростью течения, составом грунта и степенью зарастаемости исследуемых рек.
Притоки верхнего течения: pp. Байтуган, Малым Сок, Камышла, Сосновка.
В составе бентофауны малых рек - притоков верхнего течения р. Сок установлено 186 видов гидробионтов, среди которых наибольшего фаунистического разнообразия достигают представители Chironomidae и прочих двукрылых (109 видов) (табл. 9, 10).
Из других групп донных животных отмечено 14 видов моллюсков, 13 -поденок, 12 - клещей, по 9 — ручейников и олигохет, по 5 - клопов и жуков, 4 — веснянок, 3 - пиявок, прочие организмы - по 3 вида. Наибольшее число видов (156) зарегистрировано в р. Байтуган. В pp. Камышла, Сосновка и Малый Сок отмечено 46, 40 и 12 видов соответственно.
Река Байтуган. В экологическом отношении фауна р. Байтуган представлена преимущественно стенотермными, реобионтными и полиоксибионтными видами. Население водотока обнаруживает сходство с фауной макрозообентоса верхнего течения р. Сок (см. гл. 3.1) и также соответствует понятию «ритрон» (табл. 9, 10).
Особенностью бентофауны р. Байтуган является то, что подавляющее большинство (71%) обитающих в ней видов хирономид относится к реофильным представителям подсемейств Orthocladiinae, Diamesinae и Prodiamesinae, тогда как на долю подсемейства Chironominae приходится лишь 19%, Tanypodinae - 10%. Сравнительный анализ хирономидофауны малых рек и ручьев Евразии с р. Байтуган (Thienemann, 1954; Тодераш, 1984; Кузьмина, 1997; Буянтуев, 1999; Зинченко, 2002) показал, что близкое к указанному нами соотношение подсемейств хирономид характерно для реофильной фауны горных ручьев среднегорья северной Европы (Orthocladiinae - 69,7%; Chironominae - 21,3%, Tanypodinae - 9%) (Головатюк, Зинченко, Насыров, 2001а) Кроме того, следует отметить, что личинки таких видов хирономид, как Corynoneura lacustris Edw., Corynoneura celeripes (Winn.), Eukiefferiella minor (Edw.), Orthocladius thienemanni (K.), Orthocladius oliveri Soponis, Paratrichocladius rufiventris (Mg.), Paralimnophyes hydrophilus (Goetgh.), Rheocricotopus effusus (Walk.), Telmatopelopia nemorum (Goetgh.), Tvetenia discoloripes (Goetgh.) являются редкими и в пределах Самарской области зарегистрированы нами исключительно в р. Байтуган, a Cricotopus albiforceps (К.), Cricotopus gr. tremulus и Heterotrissocladius gr. marcidus впервые отмечены для водоемов бассейна р. Волги.
Большое значение в бентосе реки имеют также личинки поденок (11 видов), представленные сем. Baetidae, Ephemeridae, Siphlonuridae. Наиболее массовыми являются реофильные личинки Baetis gr. rhodani, обитающие на камнях и гравии.
Ручейники, отмеченные в водотоке (7 видов), принадлежат к сем. Hydropsychidae, Ecnomidae, Rhyacophilidae, Phryganeidae, Limnephilidae. Ha перекатах реки, на быстром течении среди камней обычны Cheumatopsyche lepida Pict, Hydropsyche angustipennis Curt., Rhyacophila nubila (Zett.). Для затишных участков характерны эвритопные и фитофильные формы: Agrypnia pagetana Curt., Ecnomus tenellus Ramb., Limnophilus flavicornis Fabr.
В p. Байтуган выявлено 12 видов гидракарин, из которых почти на всем протяжении реки преобладают реофильные и полуреофильные формы, представители p. Lebertia, Hydrobates, Sperchon и Atractides. Наиболее массовым видом в реке является Hydrobates calliger Piers (Тузовский, 1997).
Фауна двустворчатых моллюсков (12 видов) состоит исключительно из видов сем. Pisidiidae, большинство (8 видов) которых принадлежат p. Euglesa (табл. 10).
Таким образом, видовое богатство (156 видов) и специфичность (10 редких видов) фауны р. Байтуган позволяют в дальнейшем использовать ее в качестве фоновой при проведении мониторинговых исследований малых рек в бассейне Средней и Нижней Волги.
Реш_Камышла. В верхнем течении р. Камышла (ст. 1-3) (рис. 1; табл. 10), в составе бентоса значительную долю составляют реофильные виды беспозвоночных. Они представлены личинками поденок (Ephemerella ignita (Poda), Ephemerella sp.), веснянок (Nemoura cinerea Retz.), ручейников (Rhyacophila nubila (Zett.)), двукрылых (Simulium sp., Psychoda sp., Diamesa carpatica Botn. et Cindea-Cure, Pseudodiamesa branickii (Now.), Pseudodiamesa nivosa (Goetgh.), Prodiamesa olivacea Mg., Parametriocnemus stylatus (K.), Trissocladius sp., Rheocricotopus fuscipes (К.) и др.), а также моллюсками Anodonta cygnea (L.) (табл. 10).
В месте впадения в р. Сок (ст. 4) отмечено отсутствие поденок, веснянок, моллюсков, ручейников и мошек, в составе фауны увеличивается число пелофильных и фитофильных видов (табл. 10).
Особенности динамики трофической структуры макрозообентоса в условиях антропогенного воздействия
Основой изучения экологических систем водоемов является знание трофической структуры сообществ водных животных, состав которой определяет длину трофических связей, спектр утилизации органических веществ, а также и качество процессов самоочищения водоемов (Lindeman, 1942; Hairston et al., 1960; Голубков, 2000; Остроумов, 2004). Важное направление в разработке теории динамики пищевых цепей - изучение биотических взаимодействий между видами в сообществах гидробионтов. При этом структура биотических взаимодействий между видами в сообществе отличается от структуры трофических связей сообщества. На основе определений и методологического подхода, предложенного Пэйном (Paine, 1966), были разработаны модели регуляции состава, трофической структуры и биологического разнообразия сообществ организмов в зависимости от степени воздействия абиотических факторов, гетерогенности среды обитания и других факторов (Paine, 1966; цит. по Голубков, 2000, стр. 147).
Организмы макрозообентоса, являясь промежуточным звеном между популяциями продуцентов (в первую очередь водорослями обрастаний в водотоках и фитобентосом) и консументами второго порядка (рыбами-бентофагами) оказывают воздействие на структуру и функциональные характеристики сообществ продуцентов, одновременно изменяя свои характеристики под воздействием пресса рыб. В этой связи, чтобы успешно управлять продуктивностью всего донного сообщества, необходимо учитывать факторы, влияющие на его структуру.
В настоящее время разработаны и успешно применяются в практике гидроэкологических исследований различные методы биоиндикации (Баканов, 2000). Среди них важное место занимает оценка уровня антропогенного воздействия на гидроэкосистему по соотношению суммарных показателей обилия всех организмов макрозообентоса, характеризующихся определенной стратегией питания (фильтраторов, собирателей, детритофагов, хищников и т. д.). Отмечено, что эффективность методов биоиндикации, использующих характеристики многовидовых групп бентонтов более высока, чем при использовании характеристик «тотального бентоса» (Шуйский, Максимова и др., 2004).
Проведенные ранее исследования трофической структуры макрозообентоса освещают в основном функциональные особенности водохранилищ и озер (Яковлев, 2000; Щербина, 2003; Перова, 2003; Селезнева, 2003 и др.), в меньшей степени обращая внимание на особенности трофической структуры лотических систем (Джеймс А. Гор, 1989; Голубков, 2001; Плюрайте, 2003; Головатюк, Зинченко, 2004). Трофическая структура организмов макрозообентоса в водных экосистемах складывается адаптивно для максимальной утилизации поступающего в водоем органического вещества (Яковлев, 2000). В равнинных реках наиболее важными факторами, оказывающими влияние на развитие и распределение макрозообентоса, являются скорость течения, ширина и глубина реки, расход воды, характер субстрата (Hynes, 1970; Богатое, 1994). «Влияние различных типов антропогенного воздействия на экологические системы малых рек показывает, что вызываемые ими изменения структурно-функциональной организации экосистем водотоков наряду с некоторыми общими тенденциями могут существенно различаться» (Голубков, 2001, стр. 60).
При изучении состояния водных экосистем существенное значение имеет анализ формирования трофической структуры макрозообентоса в фоновых водотоках и характер ее изменений при разных типах антропогенного воздействия. Нами впервые для равнинных рек Волжского бассейна были проведены исследования трофических взаимодействий на примере анализа сообществ макрозообентоса в типичной равнинной р. Сок и ее притоке - малой реке предгорного типа — р. Байтуган, типологически относящейся в наших исследованиях к категории фоновых водотоков. Данные о составе потребляемой пищи и способе питания видов макрозообентоса, обитающих в обследованных реках, были получены нами из многочисленных литературных источников и на основании собственных исследований, что позволило нам провести классификацию бентосных животных. При этом нами учитывался тот факт, что бентосные организмы часто не отличаются строгой специализацией и одновременно могут принадлежать к разным трофическим группам (Монаков, 1998; Яковлев, 2000).
Распределенные по трофическим группам виды (см. Приложение I) были внесены в базу данных, что в дальнейшем помогло нам проводить расчеты соотношения трофических групп в различных реках. Выбор классификации трофических групп, предложенной А.С. Константиновым (1967) и дополненной Э.И. Извековой (1975) обусловлен тем, что эта классификация разработана для личинок хирономид, доминирующих среди амфибиотических насекомых в макрозообентосе равнинных рек, и основана на использовании данных характера и способа питания отдельных видов. Дополнительно мы брали во внимание и классификацию К. Камминза (Cummins, 1984), учитывающую функциональную роль бентосных насекомых в водотоках.Было выделено семь трофических групп донных животных: фитодетритофаги-собиратели (ФС); детритофаги-собиратели+грунтозаглатыва-тели (ДСГ); всеядные собиратели+хвататели (ВСХ); хищники-хвататели (XX); сестонофаги+детритофаги-фильтраторы(СДФ); детритофитофаги-собиратели+ фильтраторы (ДСФ); фитофаги-собиратели (Ф). (Приложение I). Выбор трофических групп и их классификация согласуются в основном с данными, имеющимися в литературе (Щербина, 2003; Яковлев, 2000; Плюрайте, 2003). В предлагаемой классификации существенно расширен состав таксонов и для 505 видов макрозообентоса из рек Волжского бассейна установлена принадлежность их к трофическим группам. В трофические группировки включены и некоторые организмы нектобентоса, например, кумовые ракообразные, гаммариды и корофииды.
В работе нами дается характеристика трофической структуры макрозообентоса в фоновых равнинных реках и ее изменения при антропогенном воздействии.
На рис. 14 показано соотношение различных трофических групп макрозообентоса pp. Сок и Байтуган, рассчитанное в % от суммарной численности организмов макрозообентоса.
Похожие диссертации на Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния :На примере р. Сок и ее притоков
