Содержание к диссертации
Введение
1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1. Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений 8
1.2. Односторонняя несовместимость в роде Lycopersicon 17
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Краткая характеристика использованных видов и разновидностей 19
2.2. Методика полевых и лабораторных исследований 23
3. ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА НА Ь. HYRSUTUM P. GLABRATUM
3.1. Реакция Ь. hirsutum . glabratum на само-опыление 27
3.2. Влияние инбридинга на самофертильность и способность L. hirsutum f. glabratum . 32
4. СКРЕЩИВАЕМОСТЬ L. HIRSUTUM P. GLABRATUM С CAMO- СШМЕСТИМЫШ ВИДАМИ ТОМАТА
4.1. Скрещиваемость L. hirsutum і*, glabratum С дикими видами и разновидностями томата 39
4.2. Скрещиваемость L. hirsutum f. glabratum С культурным томатом L. esculentum 42
5. НАСЛЕДОВАНИЕ САМОФЕРТИЛЬНОСТИ У ГИБРИДОВ САМО СОВМЕСТИМЫХ ВИДОВ ТОМАТА С Ь. HIRSUTUM P. GLABEATUM
5.1. Самофертильность гибридов Р-| от скрещивания диких видов томата с L. hirsutum f. glabratum 49
5.2. Самофертильность гибридов Pi L. esculentum x L. hirsutum f. glabratum
5.3. Взаимоотношение гибридов F-j с родительскими формами - 67
5.4. Самофертильность растений второго и третьего поколений гибридов между культурным томатом И L. hirsutum . glahratum 74
6. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС В ПОКОЛЕНИЯХ ГИБРИДОВ САМОСОВМЕСТИМЫХ ВИДОВ ТОМАТА С L. HIRSUTUM P. GIABRA.TUM 90
6.1. Продуктивность гибридов р-| от скрещивания само совместимых видов томата с L. hirsutum f. glah- ratura 90
6.2. Продуктивность гибридов Р1 - Р5 L. esculentum X L. hirsutum f. glahratum 98
6.3. Формообразовательный процесс в потомстве гибридов L. esculentum х Ь. hirsutum f.glabratum 103
ВЫВОДЫ
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ИЗ
ЛИТЕРАТУРА Ц4
- Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений
- Краткая характеристика использованных видов и разновидностей
- Реакция Ь. hirsutum . glabratum на само-опыление
- Скрещиваемость L. hirsutum і*, glabratum С дикими видами и разновидностями томата
- Самофертильность гибридов Р-| от скрещивания диких видов томата с L. hirsutum f. glabratum
Введение к работе
Актуальность темы. Межвидовая гибридизация растений является эффективным путем использования генетического потенциала хозяйственно-ценных признаков дикорастущих видов и форм. О значении этого метода можно судить уже по тому, что из насчитываемых в настоящее время 200 тысяч видов покрытосеменных растений человеком используется в культуре только 0,1$ (Гуляев, 1971). Применение отдаленной гибридизации связано с рядом трудностей, главной из которых является наличие барьеров несовместимости между видами и более крупными таксонами. В связи с этим изучение генетических механизмов межвидовой несовместимости и разработка методов ее преодоле- . ния является одной из ведущих и важных задач современной генетики.
Род Lycopersicon является одним из основных объектов изучения проблемы внутривидовой и межвидовой несовместимости. В пределах рода широко распространена односторонняя несовместимость, которая проявляется в том, что скрещивания бывают успешными лишь при использовании самосовместимых видов в качестве материнских компонентов, а самонесовместимых - отцовских. Однако в комплексе само-несовместимого вида L. hirsutum имеется самофертильная разновидность ь. hirsutum f. giat>ra-fcum„ которая, подобно SI видам, скрещивается с типичными SG видами в одностороннем порядке. Явление односторонней скрещиваемости с самосовместимыми видами характерно для форм, автофертильность которых представляет собой промежуточную стадию эволюции от самонесовместимости к самосовместимости ( Lewis, Crowe, 1958).
Изучение взаимоотношений ь. hirsutum f. giabratum с самосовместимыми видами томата представляет значительный интерес в решении таких вопросов, как возникновение и развитие односторонней несовместимости, генетический контроль этого явления, использование зако- номерностей функционирования s -аллелей с целью преодоления межвидовой несовместимости и т.д.
Цель и задачи исследования. Целью исследований было изучение отношений СОВМеСТИМОСТИ между Ь. hirsutum і. glabratum И ТИПИЧНЫМИ самосовместимыми видами томата.
В задачу исследований входило изучение степени развития самофертильности у Ь. hirsutum . glabratum ; скрещиваемости Ь. hirsutum . glabratum с само совместимыми видами рода; наследования самофертильности у гибридов; взаимоотношения гибридов ^ с родительскими формами в связи с уровнем их самосовместимости; проявления генотипической изменчивости и жизнеспособности в гибридных поколениях.
Научная новизна. Впервые всесторонне рассмотрены вопросы проявления автофертильности у гибридов от скрещивания самосовместимых
ВИДОВ ТОМата С СамоферТИЛЬНОЙ разновидностью Ь. hirsutum f. glabratum.
Показано, что использованный образец ь. hirsutum . glabratum (К-ВИР-вр.7924) представлен растениями с различным уровнем самосов-местимости.
Установлена резко отрицательная реакция растений I». hirsutum f. glabratum на инбридинг, свидетельствующая о преобладании перекрестного опыления в системе размножения этой формы.
Рассмотрена зависимость скрещиваемости между L. escuientum и L. hirsutum . glabratum И ПРОДУКТИВНОСТИ ГИбрИДОВ F-j ОТ СКОРО-спелости сортов культурного томата.
Показано, что взаимодействие аллелей Sf и sc в гетерозиготных пестиках і11 приводит к ослаблению ингибирующей функции Sf-аллеля и, как следствие, повышению уровня самофертильности гибридов. Вследствие этого становится возможным возникновение в f2 гомозигот scsc , отличающихся высоким уровнем самосовместимости.
Выявлена зависимость формообразовательного процесса в гибрид- - 7 -ных поколениях от уровня самофертильности исходных растений.
Практическая ценность. Полученные результаты исследований могут найти широкое применение в селеіщионной практике при работе методом отдаленной гибридизации растений, прежде всего при подборе пар для скрещиваний и выборе направлений эффективных беккроссов.
Место и годы проведения исследований. Полевые опыты и лабораторные исследования проводились в Научно-исследовательском институте земледелия МСХ АрмССР в течение І972-І98І гг. согласно тематическому плану госрегистр. № 7704І85І. _ 8 -
Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений
Отдаленная гибридизация растений служит одним из основных источников получения новых форм культурных растений. В последние годы, в связи с широким географическим распространением многих сельскохозяйственных культур и увеличением потребностей человека в их использовании, требования, предъявляемые ко вновь создаваемым сортам, намного возросли. По мнению Н.В. Цицина (1976), отдаленная гибридизация - это пока единственный метод, позволяющий создавать не только новые формы, разновидности и виды, но и новые сельскохозяйственные культуры.
Использование межвидовой гибридизации при создании новых форм культурных растений, преследует две цели - улучшение вида путем передачи ему одного или нескольких признаков от другого вида и получение нового выражения признака, которое не свойственно ни тому, ни другому родителю. Необходимость использования этого метода заключается также в существенной закономерности, что "формообразовательные процессы, возникающие при внутривидовой гибридизации, ограничены пределами, связанными с видовой наследственной конституцией данных родителей" (Цицин, 1966). В связи с этим, очень важное селекционное значение имеет изучение генетического потенциала дикорастущих видов и их взаимоотношений с культурными растениями. Степень использования диких сородичей культурных растений в селекционной программе зависит от ряда обстоятельств: конкретно от того, какой именно дикий вид имеется ввиду, необходимости использования его при создании новых видов, доступности и наличии исходного материала, трудности его использования и других факторов. Дикие виды растений могут быть использованы как источник устойчивости к болезням и вредителям, для расширения границ адаптации, получения новых систем с ЦМС, улучшения качества плодов, повышения фертильности, улучшения скрещиваемости видов между собой, индицирования короткостебельности, повышения устойчивости к стрессам и повышения урожайности (Harlan, 1976; Rick, 1976).
Однако вопрос скрещиваемости видов и передачи признаков значительно затруднен видовой дифференциацией. Различные пути эволюции культурных и диких растений привели их к резкой биологической обособленности. Известно, что культурные растения произошли от диких родительских форм и являются творением человеческого труда. В процессе эволюции они утратили многие признаки, свойственные их диким сородичам. Человеческая деятельность способствует также усилению процесса самоопыления растений. В то же время эволюция диких видов способствовала развитию у них признаков и свойств, необходимых в борьбе за существование. Для многих диких видов характерно перекрестное опыление, способствующее перекомбинации генетического материала, поддержании его в гетерозиготном состоянии и обеспечении высокой пластичности.
Как известно, разделение видов, характеризующихся взаимоисключающей биологией воспроизведения, чисто условно. Н.В. Турбин (1961) подчеркивает неабсолютность различий между самоопыляющимися и перекрестно опыляющимися растениями и отмечает лишь относительное преобладание одного из этих типов в общем генетическом балансе популяций. В литературе приводятся многочисленные факты перекрестного опыления культур, считавшимися строгими самоопылителями (пшеница, томаты, ячмень, лен, горох, хлопчатник), а также определенный уровень завязывания семян при изоляции ряда перекрестноопыляющихся растений (рожь, гречиха, клевер, люцерна и т.д.) (Кетрарь, 1930; Железнов, 1967; Суриков, 1969; Палилов, 1976 и др.).
Краткая характеристика использованных видов и разновидностей
Семена использованных в опытах образцов видов и разновидностей томата (табл. 2.I.I.) в основном получены из Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. В.Н. Вавилова.
Описана A. De-Candolie в 1852 г. (по Жученко и др., 1974). В 1938 г. экспедицией Блуда и Тремелинга была обнаружена в Эквадоре, а в 1940 г. классифицирована с.н. Mulier (1940) как разновидность L. nirsutum . От типичной формы она отличается рядом морфологических признаков, имеет более редкое опушение на стеблях и мелкие цветки, светло-зеленую окраску листьев, сильное проявление антоциановой окраски на стеблях. Растения с неншыми тонкими раз - 20 -ветвленными стебля/ли, вначале прямостоячие, затем полегающие. Средняя высота - 1,5 м. листья с псевдоприлистниками, имеют специфический аромат. Соцветия простые или раздвоенные, с прицветниками, 5-12 цветков. Цветки мельче, чем у типичной формы, столбик тонкий, рыльце выступает над концом тычиночной колонки на 1-2 мм. Плоды темно-зеленого цвета, в диаметре 1-2 см, опущены редкими длинными белыми волосками, 2-х гнездные, многосемянные.
L. escuientum Mill. Единственный вид томата, имеющий широкое экономическое значение в связи с использованием в качестве продукта питания. Это однолетние растения с красными или желтыми плодами, в диаметре от 3-4 до 10 см, в основном многокамерные, число семян в плодах - от 20-30 до 250 и более. Соцветия простые или разветвленные, без прицветников, от 3 до 12 цветков.
L. escuientum относится к "старым" самосовместимым видам. Это самоопылитель, но в ряде случаев и в зависимости от сортов (сортовые различия по уровню расположения рылец) способен в определенной степени к перекрестному опылению (Кетрарь, 1930; Kick , Fc bes, 1975). с.м. Rick (1979), на основании исторических, лингвистических и этноботанических исследований, показал, что центром окультуривания томата является Мексика. Основная роль в формировании этого вида принадлежит человеческой деятельности. Автором отмечено изменение структуры цветков - от цветков с далеко выступающим за края тычиночной колонки рыльцем пестика (сорта Латинской Америки) до цветков с низко расположенным рыльцем пестика (современные Калифорнийские сорта).
Реакция Ь. hirsutum . glabratum на само-опыление
Многочисленные исследования 1. hirsutum f. glabratum характеризуют ее как самофертильную ( McGuire, Rick,I954; savant, 1958; Martin., 1961, 1963, 1964, 1967; Cnmielewski, 1966; Жученко, 1973; Георгиева, 1976). F.w. Martin (1963) изучено 18 образцов комплекса L. hirsutum, 7 из которых представляли разновидность glabratum. Из II образцов типичной формы 8 были полностью самонесовместимыми, в двух образцах представлены как самонесовместимые, так и самофертильные особи и I образец был самофертильным. Для всех образцов glabratum и самофертильного образца hirsutum отмечена довольно высокая степень завязывания семян при самоопылении. Полученные от самоопыления растения всех образцов glabratum не отличались от исходных популяций, тогда как потомств.о от самоопыления hirsutum уступало исходным растениям как по всхожести, так и по мощности развития. Продолжив работу с тремя образцами комплекса (самонесовместимый hirsutum, самофертильный hirsutum и glabratum), і1.ЇЇ. Martin (1964) указывает, что образец glabratum ( LA 128) в четырех инбредных поколениях почти не проявил признаков депрессии, тогда как самофертильный образец типичной формы ( LA 120) уже в первом и втором инбредных поколениях отличался плохой всхожестью семян, слабостью растений и преждевременным опаданием цветков и плодов. Таким образом, реакция растений на инбридинг четко определила систему размножения каждого из образцов - LA 120 как перекрестно опылителя и LA 128 как преимущественно самоопылителя.
В наших экспериментах за период исследований реакция растений L. hirsutum ± . glabratum на инцухт определялась неоднократно.
Использовались оба способа самоопыления - принудительное и искусственное. В табл. 3.I.I. приведены результаты самоопыления giabratura в годы, когда проводилось и контролируемое естественное опыление. Процент самофертильности при двух способах самоопыления представлен на рис. 3.I.I.
Результаты исследований показали, что использованный в наших опытах образец 1. hirsutum f. giabratum отличается сильной неоднородностью по реакции растений на самоопыление. Отмечена также значительная изменчивость этого признака в зависимости от условий года и сроков проведения работы в течение одного и того же сезона. Влияние времени изоляции и условий окружающей среды в период опыления на проявление признака самофертильности отмечено на разных культурах (Суриков, 1956; Крючков, Мамонов, 1975,- Федоров и др., 1975; Врике, 1978; Иванова, Шумный, 1981, и др.). j;:.., Растения, L. nirsuura f. giabratum в опытах 1972 г. подвергались принудительному самоопылению в три срока: 19, 24 июля и 4 августа (соответственно 129, 78 и 180 цветков). Результаты показали, что за первую дату в изоляторах не завязалось ни одного плода, в то время как завязываемость плодов от естественного опыления составила 22,3%. Завязываемость плодов в изоляторах, отмеченная в последующие даты, была довольно низкой (8,9 и 6,7% соответственно). В 1979 г. принудительное самоопыление растений giabratum проводилось в 4 срока (табл. 3.I.I.). Из II проанализированных растений 6 в те или иные сроки завязали плоды от самоопыления. Однако не было ни одного растения, которое образовало плоды во все 4 срока. Лишь 2 растения проявили реакцию самофертильности в два срока. Это свидетельствует не только о зависимости между самофертильностью giabratum и условиями внешней среды, но и, очевидно, о невысокой способности giabratum к самоопылению в условиях сухого и жаркого лета Араратской долины.
Скрещиваемость L. hirsutum і*, glabratum С дикими видами и разновидностями томата
Как уже указывалось (гл. I), скрещивания видов подрода Euly-copersicon с L. hirsutura . glahratum В ОСНОВНОМ удаются ЛИШЬ при использовании последнего в качестве пыльцевого компонента. При этом отмечается очень низкий процент завязываемости плодов и их слабая осемененность (Жученко и др., 1974).
В наших опытах было проведено сравнительное изучение скрещиваемости самосовместимых видов с L, hirsutura f. glahratum и с Ъ. esculentum. с этой целью шесть образцов диких видов и разновидностей, а также один сорт культурного томата (сорт Midseason 427) были ОПЫЛены . ПЫЛЬЦОЙ L. hirsutura f. glahratum И L. esculentum (сорт Mideeason 427). Как видно из данных табл. 4.I.I., все использованные виды и разновидности лучше скрещиваются с L. esculentum , чем с L. hirsutum f. glahratum, причем эта разница обусловлена осемененностыо плодов, так как по проценту завязываемости различия между вариантами опыления незначительны. Это свидетельствует о большей генетической близости диких самосовместимых видов с ь. esculentum как представителем того же подрода Eulycopersicon и ИХ отдаленностью от Ъ. hirsutum f. glahratum., представляющим подрод Eriopersicon. Вместе с тем наблюдается определенный параллелизм по скрещиваемости диких видов с esculentum и glahratum. Коэффициент корреляции, вычисленный по признаку числа семян на опыленный цветок, равен 0,87+0,22,
Самофертильность гибридов Р-| от скрещивания диких видов томата с L. hirsutum f. glabratum
Самофертильность гибридов Р1 , полученных от опыления ПЫЛЬЦОЙ L. hirsutum f. giabratum шести образцов само совместимых видов и разновидностей томата определялась методом принудительного и искусственного самоопыления. Контролем к вариантам самоопыления служило свободное естественное опыление. Изоляция соцветий и обозначение их этикетками у гибридов F1 и материнских форм было проведено в период от 18 июня до I июля, растений giabratum - 3 июля. Искусственное самоопыление проводилось через несколько дней после заключения цветков в изоляторы. Как правило, на всех подопытных растениях для каждого варианта использовано по 2 соцветия. Полученные результаты представлены в таблицах 5.I.I.-5.I.4.
Из приведенных данных видно (табл. 5.1.I.), что у всех самосовместимых видов и разновидностей при принудительном самоопылении величина показателя самофертильности по проценту завязываем ости плодов и числу семян на опыленный цветок значительно выше, чем у L. Hirsutum f. giabratum. Однако выражение самофертильности по числу семян на плод у самосовместимых видов, как правило, оказалось даже ниже, чем у giabratum. По всей вероятности, это является результатом того, что по giabratum при самоопылении получено всего 2 плода. По данным других лет осемененность плодов giabratum как при принудительном, так и искусственном самоопылении была всегда значительно меньше.
