Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Приспособительные реакции растений в ценозах. Жизненные стратегии 8
1.1.1. Особенности условий среды в ценозах 12
1.1.2. Адаптивные ростовые реакции растений в ценозах 16
1.1.2.1. Синдром избегания затенения у растений 24
1.2. Морфофизиологические и экологические особенности растений томата 36
1.2.1. Морфологическое разнообразие культуры 36
1.2.2. Отношение растений томата к световым условиям 39
1.2.3. Адаптивные ростовые реакции растений томата в ценозах. Синдром избегания затенения у томата 40
1.2.3.1. Восприятие светового сигнала у томата 40
1.2.3.2. Действие гормонов гиббереллинового ряда на растения томата 41
1.2.3.3. Ростовые реакции растений томата в ценозе 42
2. Объекты, материалы и методика исследований 47
2.1. Объекты исследований ...47
2.2. Условия и методика проведения экспериментов 48
2.2.1. Изучение особенностей ростовых реакции различных образцов на ценотические условия 48
2.2.2. Изучение ростовых реакций растений томата в биотестах 50
2:3. Учеты и наблюдения 51
3. Результаты и обсуждение 54
3.1. Ростовые реакции растений томата в ценозах при размещении разного количества растений в вегетационном сосуде 54
3.1.1. Морфофизиологические характеристики растений в ценозах 54
3.1.1.1. Особенности формирования листового аппарата 63
3.1.1.2. Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения 76
3.1.1.3. Особенности формирования репродуктивной системы .87
3.1.1.4. Особенности формирования корневой системы... 90
3.1.2. Чистая продуктивность фотосинтеза растений в ценозах.92
3.2. Ростовые реакции растений томата в глубине и на краю ценоза 98
3.3. Ростовые реакции растений в ценозах при размещении разного количества сосудов на единице площади 106
3.3.1 . Морфофизиологические характеристики растений в ценозах 106
3.3.1.1 Особенности формирования листового аппарата 111
3.3.1.2 Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения 117
3.3.1.3 Особенности формирования репродуктивной системы...123
3.3.1.4 Особенности формирования корневой системы 125
3.3.2 . Чистая продуктивность фотосинтеза растений в ценозах 126
3.4. Ростовые реакции морфотипов томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в биотестах 134
3.5. Ростовые реакции гибридных растений на загущение в ценозе 144
3.5.1 . Морфофизиологические характеристики гибридных растений и родительских форм в ценозах 144
3.5.2 . Корреляционные зависимости между морфофизиологическими признаками растений томата 159
Выводы 165
Библиографический список 167
Приложение 189
- Адаптивные ростовые реакции растений в ценозах
- Изучение особенностей ростовых реакции различных образцов на ценотические условия
- Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения
- Ростовые реакции морфотипов томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в биотестах
Введение к работе
Актуальность. Важный резерв повышения урожайности сельскохозяйственных растений связан с более полной реализацией потенциальной продуктивности возделываемых сортов, и эффективным использование ими ресурсов среды в посевах (агроценозах). Посев представляет собой особый ценоз со сложными конкурентными физиолого-биохимическими, так называемыми ценотическими, взаимодействиями между растениями (Работнов, 1988; Пронина, 2000). В то же время посев — целостная динамическая оптическая система, от фотосинтетической деятельности которой зависит урожайность культуры (Ничипорович, 1961, 1980).
В ценозах в значительной степени изменяются многие микроклиматические условия. Изменяются температура и влажность воздуха, ухудшается освещенность, изменяются спектральные характеристики света, в том числе увеличивается доля дальнего красного света (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996; Board, 2001). Все эти факторы влияют на морфогенез растений и на продукционный процесс.
Для наиболее полного использования факторов среды и
реализации наследственно закрепленной функциональной
программы развития, в растении осуществляется комплекс взаимосвязанных генетически определенных ростовых реакций, способствующих адаптации растительного организма к условиям среды. Адаптация к условиям среды отмечается на всех уровнях организации от клеточного до ценотического (Sanchez et al., 1993; Драгавцев, 2001). Комплекс приспособительных реакций (адаптивная стратегия) растений к условиям загущения в ценозе
5 носит название синдрома избегания затенения (Ballare et al,, 1990; Schmitt, Wulff, 1993; Лутова и др.-, 2000).
У растений выявлено много адаптации к изменяющимся условиям среды. Но приспособительные реакции культур, относящихся к разным видам, разновидностям и другим систематическим таксонам в значительной степени различаются. Отмечаются различия в адаптивных стратегиях и у разных сортов одной культуры.
Томат - одна из наиболее распространенных сельскохозяйственных культур, играющая заметную роль в рационе человека. В то же время томат — вид, отличающийся многообразием морфологических признаков и чрезвычайной вариабельностью в ритмике роста и развитии растений, для представителей которого характерны черты различных типов эколого-фитоценотических стратегий (Алпатьев, 1981; Гавриш, 1992; Нагайцев, 1999).
Использование растений в соответствии с особенностями его морфологии и адаптивным потенциалом (так называемый экологический паспорт сорта) позволит в значительной мере оптимизировать технологию выращивания культуры и, в конечном итоге, приведет к увеличению урожайности. Все это указывает на необходимость изучения адаптивных стратегий у различных биоморф томата и свидетельствует об актуальности исследования синдрома избегания затенения.
Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении приспособительных реакций различных биоморф томата к загущению в ценозе.
При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи:
описать приспособительные реакции различных биоморф томата и охарактеризовать адаптивные стратегии растений этих генотипов при ценотическом действии;
изучить гормональные аспекты регуляции фотоморфогенеза растений томата с участием гиббереллинов в модельных опытах с имитацией изменений спектрального состава света;
выявить особенности адаптивных реакций в условиях загущения у гибридов первого поколения (Fi), полученных от скрещивания растений с различными эколого-фитоценотическими стратегиями.
Научная новизна и практическая значимость результатов
Впервые проведено сравнительное изучение приспособительных
реакций, входящих в комплекс синдрома избегания затенения, у
различных биоморф томата. На контрастных по
морфофизиологическим характеристикам генотипах показаны различия в реакциях на загущение в ценозе. Установлена связь адаптивных реакций растений с проявлением определенных жизненных стратегий. Установлены новые аспекты ценотического действия в посевах (явление преадаптации).
Впервые в биотестах подтверждена важная роль гиббереллинов в регуляции реакций синдрома избегания затенения при трансдукции световых сигналов.
Полученные данные представляют интерес при создании экологического и технологического паспортов для сортов и гибридов томата, а также для разработки новых интенсивных технологий возделывания культуры.
Получены образцы томата, которые могут использоваться в селекционной работе при создании генотипов для выращивания в
7 сверх загущенных посевах, а также при . селекции томата на устойчивость к вытягиванию в рассадный период.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Конференции молодых ученых и специалистов МСХА им. К.А. Тимирязева (2002, 2004), научной конференции МСХА им. К.А, Тимирязева (2-5 декабря 2004), Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003), V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании 2004» (Калининград, 2004), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), семинаре молодых ученых ИФР РАН (Москва, 2005).
По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологи растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.
Адаптивные ростовые реакции растений в ценозах
Морфофизиологические приспособительные механизмы у растений, способствующие наиболее полному использованию ресурсов среды можно называть адаптациями. Адаптация -непрерывный процесс самонастройки и приспособления растений и ценоза к меняющимся условиям среды и технологическим воздействиям (Шевелуха, 1992). Все приспособительные реакции, в условиях стресса, характеризуются совокупностью изменений, связанных с адаптацией растения к новым условиям среды. Такой стресс принято называть адаптационным синдромом (Тарчевский, 2002). Все явления адаптационного синдрома взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы (Драгавцев и др., 1995; Пронина, 2000). Адаптации проявляются на разных этапах онтогенеза растения. Проводились эксперименты по изучению вариантов адаптации различных морфотипов к условиям загущения.
На разных уровнях организации у растения возможны морфофизио логические изменения, которые имеют важное приспособительное значение. В условиях стресса растения в результате работы систем саморегуляции реализуют потенциальные возможности генотипа различными путями. Так в уплотненных ценозах (сообществах с меньшей площадью питания на растение) изменяются морфофизиологические характеристики растений (параметры стеблей, листового аппарата, генеративных органов и др.) (Синягин, 1975; Sanchez et al., 1993; Работнов, 1998). Изменение этих морфофизиологических характеристик растений носит явный видо- и сортоспецифический характер.
С начала двадцатого века под руководством В.И. Эдельштейна на Овощной опытной станции ТСХА начались исследования по изучению реакции растений на различную площадь питания или густоту стояния (плотности популяции). Под площадью питания следует понимать определенную площадь поля с соответствующем ей объемом воздуха и почвы, которые приходятся на одно растение в посеве (Синягин, 1975). Исследования проводились на различных овощных растениях с целью определения оптимальной площади питания для роста растений и формирования ими наиболее высокой урожайности. У однолетних растений высокая плотность размещения могла способствовать как ускорению, так и замедлению развития. Для одной и той же популяции была определена оптимальная (с точки зрения перехода к цветению) плотность популяции в обе стороны, от которой происходит замедление этого процесса (Папонов, 1982). Исследованиями ученых ТСХА установлено, что при уменьшении площади питания происходит уменьшение диаметра стебля, упрощение формы листовой пластинки, уменьшение количества образовавшихся побегов следующих порядков, сокращается количество цветков в соцветии и образовавшихся плодов (Игнатьева, 1972; Бугаева, 1988 и другие).
Суммарным отражением физиологических нарушений являются интегрирующие изменения важнейших физиологических функций растительного организма—прежде всего биомассы (Мурей, 1974; Мурей, Ничипорович, 1974, Тооминг, 1982, Драгавцев и др., 1995). Было выявлено, что в ценозе с определенного времени масса одного растения в различной степени уменьшается в зависимости от густоты размещения растений на 1 м . Чем больше в ценозе растений, тем больше разность между биомассой незагущенных растений и биомассой такого же числа растений в ценозе. Эта разность называется величиной ценотического действия (Тооминг, 1988). Величина ценотического действия имеет важное значение при выращивании рассады.
Площадь питания рассады, время пикировки и другие технологические особенности ведения культуры необходимо определять, учитывая особенности ценотических взаимодействий между растениями. Так изучалась максимально возможная продолжительность выращивания рассады, которая не значительно влияет на качество рассады, при определенных площадях питания.
У молодых растений многими исследователями отмечается так называемый «эффект группы». Растения, высеянные группой, развиваются лучше, чем растения, выращиваемые порознь (Миркин и др., 2001). Это выражалось в интенсификации ростовых процессов. Устойчивость к стрессовым факторам наиболее мала у молодых растений, затем до конца вегетации она постепенно повышается. В чувствительные к экстремальным воздействиям периоды онтогенеза растений отмечается наибольшая интенсивность ростовых процессов (Драгавцев и др., 1995).
Как было сказано выше, в ценозе изменяются спектральные характеристики проходящего через листовой полог и отраженного света. Происходит увеличение доли дальней красной (ДК) радиации (Kasperbauer, Karlen, 1994; Rousseaux et al., 1996; Работнов, 1998; Board, 2001; Weiler, 2003). Изменение соотношения красного и дальнего красного света в спектре является сигналом для последующих морфофизиологических адаптации растений к ухудшающимся световым условиям.
Необходимо выделить особую роль преадаптаций растений к условиям внешней среды. Преадаптацию понимают как способность биологических систем заблаговременно приспосабливаться к изменениям внешней или внутренней среды, предстоящим в будущем. Некоторые авторы считают преадаптацию всеобщим свойством живых организмов (Гуревич, 2001) благодаря важности и распространенности этого явления в природе.
С изменением соотношения К/ДК в в загущенных популяциях было связано уменьшение диаметра и увеличение длины побегов (через удлинение междоузлий) (Board, 2001). Также с изменением этого соотношения связывают ускорение жизненного цикла листа растения в глубине сообщества (Rousseaux et al.t 1996). Проростки, получающие больше ДК в ценозе, имеют более длинные и узкие листья и меньшую корневую систему (Kasperbauer, Karlen, 1994). Таким образом, изменение соотношения К/ДК влияет на распределение ассимилятов у проростков. В работах на арабидопсисе было установлено, что в ответ на увеличение доли ДК у растений отмечается повышение скорости роста, ускорение цветения растений (Botto, Smith, 2002; Pierik et aL, 2003, 2004).
Изучение особенностей ростовых реакции различных образцов на ценотические условия
На Овощной опытной станции ТСХА при изучении площадей питания для рассады томата была предложена схема соотношения площади питания и срока выращивания растений. Это было необходимо для оптимального соотношения адаптивного потенциала растений и экономической целесообразности (Эдельштейн, Тараканов, 1962). При удлинении срока выращивания у растений отмечались значительные морфофизиологические изменения, в дальнейшем приводящие к уменьшению продуктивности растений. Проведенные исследования выявили сортовую специфику в ответах растений на загущение.
Явная сортовая специфика отмечалась многими исследователями и в полевых экспериментах в разных почвенно-климатических условиях. При изменении густоты стояния растения томата проявляли различные адаптивные реакции. Опыты К.И. Яковенко на томате показали, что с возрастанием степени загущения отмечается ускоренное созревание плодов и более раннее отмирание надземной массы. При загущенной посадке уменьшается количество боковых побегов. Загущение томатов резко снижало прирост надземной массы и продуктивность отдельного растений.
В исследованиях П. Духовский, Р. Юкнис и др. (2003) в ценозах с большей густотой стояния -наблюдалось уменьшение диаметра стебля и увеличение его длины. Содержание каротиноидов мало изменялось в зависимости от густоты стояния, но преимущественно возрастало у растений в уплотненных популяциях. В исследованиях по определению оптимальных площадей питания у томата в условиях Кубы выявлено, что при увеличении площади питания растений увеличивалась длина так называемого «главного стебля», количество боковых побегов и площадь листовой поверхности. Это способствовало образованию большего числа соцветий и плодов. При этом плоды формировались крупные, с более высоким содержанием сухих веществ (Мартинес, 1985).
Увеличение густоты посадки растений томата в условиях Армении приводит к увеличению высоты растений, уменьшению диаметра растения и ассимиляционной поверхности. Уменьшается также число и масса плодов (Зурабян и др., 1990). А при выращивании томата в средней полосе Нечерноземной зоны России отмечалось, что плотность посадки растений оказывала значительное влияние на длину вегетационного периода. Причем при загущенной посадке вегетационный период сокращался, а выход красных плодов увеличивался (Ростункова, 1985). Исследование поведения штамбовых сортов томата в условиях загущения показали, что при увеличении расстояния между растениями увеличивался сырой и сухой вес растений, возрастала чистая продуктивность фотосинтеза (Борисов, Зарипов, 1987). Исследования гибридов томата показали, что по мере загущения листовая поверхность и количество листьев уменьшалась. Урожайность снижалась, а плоды формировались меньшего размера (Атанесян, 1991). При уменьшении площади питания уменьшается обеспеченность растения ресурсами среды и возрастает интенсивность воздействия друг на друга — конкуренция за ресурсы (Работнов, 1977, 1998). Проявление морфофизиологических адаптации значительно зависит от обеспеченности ресурсами среды. В.Н. Сизов (1982) сообщает, что по результатам исследований уровней загущения у томата в Астраханской области было установлено, что с увеличением уровня урожайности степень оптимального загущения тоже увеличивается, то есть повышенный агрофон создает предпосылки для более загущенного выращивания. Отмечается также, что на удобренных фонах в загущенных ценозах содержание хлорофилла у растений было выше, чем при нормальном загущении (Карамян, 1977).
Спектральный состав света оказывает большое влияние на рост, а в дальнейшем и на развитие генеративных органов томата (Брежнев, 1964, Алпатьев, 1981). ДК- радиация способствует вытягиванию побегов у томата (Rajapakse, Li, 2004). В условиях теплицы были установлены фильтры, поглощающие ДК-радиацию. В результате у растений томата, огурца и перца были получены более компактные растения. Сокращение высоты было достигнуто сокращением длины междоузлий. При использовании красной пленки, в качестве мульчирующего материала при выращивании томата происходило изменение соотношения К/ДК в спектре падающего на растения света (Kasperbauer, Hunt, 1998). Полученное увеличение урожая авторы связывают с увеличением ДК, поступающего к растениям и, благодаря этому, изменением распределения ассимилятов фотосинтеза.
Таким образом, условия выращивания способствуют проявлению различных морфофизиологических адаптации сортов и гибридов томата (Гавриш и др., 1991). При увеличении густоты стояния растений в ценозе у томата обнаружено ускорение созревания плодов, по некоторым данным образование большего количества более крупных плодов с большим количеством сухих веществ, но, по одним данным, снижение, по другим - увеличение продуктивности одного растения. Увеличение площади листового аппарата по одним данным, и уменьшение ее по другим. Увеличение количества пигментов фотосинтеза (хлорофилл, каротиноиды). Более раннее отмирание листьев. Увеличение длины «главного стебля» и увеличение количества боковых побегов, но уменьшение их диаметра. Уменьшение чистой продуктивности фотосинтеза (Яковенко, 1978; Мартине, 1985; Ростункова, 1985; Зурабян и др., 1990; Духовский и др., 2003 и другие).
Значительное число обнаруженных морфофизиологических приспособительных реакций у томата необходимо систематизировать. В диссертационной работе А.С. Нагайцева (2000) сделана попытка разделения сортов томата по типам адаптивных стратегий. При изучении коллекции выделены образцы со свойствами виолентности и патиентности. По мнению автора, такое разделение представляет интерес с биологической точки зрения при изучении механизмов саморегуляции роста и развития.
Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения
Таким образом, в динамике изменения площади листового аппарата проявлялась закономерность, аналогичная особенностям накопления биомассы. В загущенных ценозах (до начала отставания в темпах накопления биомассы) площадь листовой поверхности была больше, чем в вариантах с разреженным расположением растений. При этом «забег» в формировании площади листовой поверхности зависел от густоты стояния растений. В вариантах с наибольшей густотой стояния (четыре растения в сосуде по сравнению с двумя и, особенно, по сравнению с одним растением на сосуд) он был больше. Иными словами, в ЦБП в начальный период роста увеличение площади листового аппарата было более выражено по сравнению с менее загущенными вариантами. Однако впоследствии наблюдалось отставание темпов роста листьев в ЦБП.
Таким образом, как и в случае общей биомассы, взаимное влияние растений в начале онтогенеза приводило к увеличению площади листовой поверхности. Увеличение площади листовой поверхности в начале онтогенеза у растений можно рассматривать как адаптивную реакцию, которая может входить в комплекс реакций синдрома избегания затенения. Она позволяет оптимизировать фотосинтетическую деятельность растения в посеве и, таким образом, играет важную роль в адаптации растения.
Световой режим оказывает существенное влияние на габитус формирующегося растения и на особенности роста листовых пластинок. Влияние световых условий в ценозах на характер роста листовых пластин можно оценить по показателю массы единицы площади листа так называемой удельной поверхностной плотности (УПП) листьев (рис. 4).
На рисунках показано изменение УПП листьев исследованных сортообразцов в динамике в зависимости от густоты стояния растений.
В начале, до 20-го дня от всходов, значения УПП листьев мало различались по всем вариантам густоты стояния растений. При сравнении сортообразцов наиболее высокая УПП листьев была у-образца Морковный, наименьшая - у образца Золотая капля.
УПП листьев у исследованных сортообразцов возрастала с началом взаимного перекрытия листьев (ИЛП 1, примерно 20-й день от всходов). Через 30 дней от всходов наибольшие значения наблюдались в сосудах с четырьмя и двумя растениями. В дальнейшем происходило снижение УПП листьев в загущенных сообществах, причем наиболее интенсивно в вариантах с наибольшей густотой стояния (в вариантах с четырьмя растениями на сосуд). Снижение средней УПП листьев по растению связано с уменьшением удельной поверхностной плотности вновь образующихся листьев. Данные закономерности отмечены у всех исследованных сортообразцов.
Отмеченное снижение удельной поверхностной плотности листьев образцов (после 30-го дня от массовых всходов) совпадало с началом цветения растений. Кроме этого, в этот период (после 32-го дня от всходов) было отмечено снижение прироста в высоту. В дальнейшем у растений в ЦБП (Морковный) отмечалось уменьшение УПП за счет снижения удельной поверхностной плотности вновь образующихся верхних листьев. В то же время в ЦМП происходило увеличение плотности новых листьев (табл. 4). В таблице представлены данные только после 40-го дня от всходов в связи с тем, что ранее разделения на верхние и нижние листья не проводилось.
Необходимо отметить низкое значения УПП листьев у образца Золотая капля по сравнению с другими сортообразцами, которые отмечались во всех вариантах опыта. Кроме этого, отмечено отсутствие существенных различий по удельной поверхностной плотности листьев у этого образца и по вариантам опыта. Вероятно, у этого сортообразца меньше норма реакции изменения толщины листа при разных уровнях загущения растений. В то же время, у сортообразца Морковный, имеющего наиболее толстые листья размах этих колебаний самый высокий среди изученных образцов. Таким образом, особенности в реакции УПП листьев на загущение в ценозе — один из важных элементов адаптивной Таким образом, удельная поверхностная плотность листьев (а следовательно, толщина) зависела от условий, в которых он формировался. При пониженной облученности в условиях загущения толщина листовой пластинки в листьях новой формации уменьшалась (после 30-го дня от всходов). Благодаря этому у растений сохранялась сравнительно высокая светособирающая поверхность ассимиляционного аппарата за счет снижения относительных затрат сухого вещества на формирование единицы площади его поверхности. У растений в ценозах малой плотности, напротив, в дальнейшем наблюдалось увеличение УПП листьев.
Изменение удельной поверхностной плотности листьев в ответ на увеличение напряженности факторов внешней среды имеет важное адаптивное значение для оптимизации ростовых процессов. Изменение толщины и площади листьев в ценозах является одним из элементов приспособительного комплекса синдрома избегания затенения. Различия в условиях выращивания растений, так же как и их биологические особенности, сказывались на характере образования в тканях пигментов фотосинтеза. Анализ содержания пигментов проводился через 60 дней от всходов.
У сортообразца Золотая капля с увеличением густоты стояния количество хлорофиллов возрастает как в верхних, так и в нижних листьях (табл. 5). В разреженных ценозах количество хлорофилла Ъ было больше в верхних листьях, чем в нижних, а в ЦБП - наоборот, в нижних листьях. Большее количество каротиноидов отмечено в листьях верхнего яруса, но в вариантах с четырьмя или двумя растениями на сосуд разница с нижними листьями невелика. С увеличением густоты стояния, при ухудшении условий освещенности, увеличивалась относительная доля хлорофилла Ь.
Ростовые реакции морфотипов томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в биотестах
Можно выделить период до 20-го дня от всходов (Морковный) и до 30-го дня (Золотая капля и Минибел) и, когда происходило интенсивное нарастание листовой массы (см. Приложение 1,2,3). В последствии / напротив, доля стеблевой части побеговой системы растения резко увеличивалась.
В дальнейшем у индетерминантного образца доля стеблевой части побеговой системы растения снижалась незначительно. У других образцов дальнейшего роста в высоту практически не происходило.
Реакция на условия загущения у растений проявилась не только в изменении длины симподиев, образованных вегетативными частями побегов продолжения возрастающих порядков, но и затронула изменение их диаметра. Через 40 дней от всходов у сортообразцов Золотая капля и Морковный в ЦБП отмечались более тонкие и длинные побеги. В варианте с четырьмя растениями на сосуд диаметр побега на уровне семядолей был 6,5+0,9 мм у Золотой капли и 5,7±1,3 мм у образца Морковный. В то время как в варианте с 1-м растением на сосуд у первого диаметр был 8,5+1,0 мм, а у второго - 10,0+1,8 мм. Уменьшение диаметра стебля с увеличением густоты стояния также отмечалось в работах некоторых авторов (Board, 2001; Духовский и др., 2003).
У сортообразца Минибел в онтогенезе доля стеблевой части побеговой системы растения также возрастает перед началом цветения, но различия по вариантам загущения незначительны. Вероятно, это связано со слабыми изменениями в длине побегов в зависимости от вариантов опыта. Различия в диаметре побега на 40-й день от всходов по вариантам также незначительны. В варианте с четырьмя растениями на сосуд диаметр составлял 9,0 мм, а в наиболее разреженном сообществе - 8,1 мм. Таким образом, достоверных различий не обнаружено.
Из пазушных почек побега 1-го порядка формируются побеги второго порядка. Формирующаяся система побегов способствует увеличению общей площади листового аппарата и, следовательно, светособирающей поверхности. Таким образом, образование и развитие побегов второго и последующих порядков имеет важное адаптивное значение для роста и развития всего растительного организма.
Рост и развитие побегов второго порядка зависят не только от генетических особенностей растений, но и от условий внешней среды (Гаранько, 1979; Храпалова, І982; Гавриш и др., 1991; Сысина, 1992; и другие). Значительную роль в этом играют взаимодействия растений в условиях посева, то есть «ценотические взаимодействия».
По результатам эксперимента отмечено, что образование побегов второго порядка носило не только сортоспецифичный характер, но и различалось по вариантам загущения. При этом образование пасынков во всех вариантах было отмечено после смыкания листьев (ИЛП 1).
У сортообразца Золотая капля образование пасынков наблюдалось за несколько дней до начала цветения. Наибольшее количество пасынков было отмечено у растений в варианте с минимальной густотой стояния (табл. 9). Но, наибольшая интенсивность роста пасынков была отмечена у растений в ЦБП. За период с 31 по 37 день общая длина пасынков на одном растении в варианте с четырьмя растениями на сосуд возросла на 115 %, а в варианте с одним растением - только на 42,9 %. За последующие семь дней в прирост составил 124,5 % и 31,1 % по вариантам загущения соответственно. Можно отметить, что в ЦБП наблюдался более интенсивное удлинение пасынков, а в ЦМП - более активное их новообразование.
У сортообразца Морковный более ранее появление пасынков также было отмечено в ЦМП, однако большее количество пасынков с наибольшей длиной наблюдалось в менее загущенных посевах (табл. 9). На растениях сортообразца Минибел в течение опыта не было отмечено образования пасынков во всех вариантах. Закладка в апексе растения генеративных органов приводила к снятию апикального доминирования и развитию побегов второго порядка (пасынков). Можно отметить, что у растений, выращенных в условиях загущения, не происходило образования пасынков. Сильное ценотическое действие, приводящее к изменению условий освещенности, в том числе, по мнению ряда авторов (как отмечалось выше на стр. 81), к увеличению относительной доли ДК в спектре, тормозило процесс образования пасынков. Однако если пасынки все же появлялись, эти же условия внешней среды способствовали увеличению их длины. То есть условия загущения на побеги второго порядка оказывали такое же действие, как и на побег первого порядка - приводили к вытягиванию. Сложно однозначно охарактеризовать приспособительное значение образования побегов второго порядка. С одной стороны они необходимы для создания дополнительной площади листового аппарата и это может иметь решающее значение для выживания растений в условиях жесткого ценотического действия. С другой стороны, образование пасынков связано со значительными затратами веществ на их рост. Явный сортоспецифичный характер образования пасынков, особенно проявляющийся, в разных условиях среды, позволяет сделать вывод о разных механизмах морфофизиологического ответа различных биоморф растений на загущение. Предположительно, у одних растений образование пасынков выгодно и оправданно с точки зрения реализации биологической программы развития организма (Золотая капля), у других - адаптация для более полной реализации биологической программы развития растения происходит за счет иных морфофизиологических механизмов (Минибел). В любом случае, в комплексе реакций синдрома избегания затенения у различных биоморф необходимо учитывать предрасположенность генотипа к побегообразованию.
