Содержание к диссертации
Введение
1. Генетика пшеницы (обзор литературы) 9
1.1. Использование анеуплоидии для генетического анализа T.aestivum L II
1.2. Наследование короткостебельности 15
1.3. Наследование количественных признаков, определяющих продуктивность растений 25
2. Почвенно-кшлатические и погодные условия, материал и методика проведения исследований 31
2.1. Агрометеорологическая и почвенная характеристика условий проведения опытов ; 31
2.2. Исходный материал 40
2.3. Методика исследований 42
3. Наследование высоты растений при скрещивании сортов высо-коинтенсивного типа с донорами короткостебельности 47
3.1. Наследование высоты растений у гибридов, полученных с участием Tom Pouoe 47
3.1.1. Наследование высоты растений гибридами первого поколения 49
3.1.2. Наследование высоты растений гибридами 60
3.2. Наследование высоты растений у гибридов, полученных с участием Мироновской одногенной (Ж) 69
3.3. Наследование высоты растений у гибридов, полученных с участием Мироновской двугенной (М2) 89
3.4. Влияние генотипов родительских сортов и доноров короткостебельности на наследование высоты растений у Fj и Р2 НО
3.5. Наследование гибридами Fj некоторых элементов анатомического строения соломины 119
4. Зимостощость и продуктивность растении у доноров корот костебельности и гибридов, полученных с их участием 128 Стр.
4.1. Зимостойкость доноров короткоотебельности и гибридов Pj, полученных с их участием 128
4.2. Наследование элементов продуктивности гибридами, полученными с участием доноров короткоотебельности 133
Выводы " 151
Практические рекомендации 153
Список использованной литературы
- Использование анеуплоидии для генетического анализа T.aestivum L
- Агрометеорологическая и почвенная характеристика условий проведения опытов
- Наследование высоты растений у гибридов, полученных с участием Tom Pouoe
- Зимостойкость доноров короткоотебельности и гибридов Pj, полученных с их участием
Введение к работе
Пшеница является растением, на котором особенно ярко отразились успехи современной генетики. Именно на растениях этого рода проведены классические эксперименты по расшифровке эволюционного процесса и разработаны методы изучения наследственной структуры вида. Это обусловлено тем, что пшеница является наиболее важной продовольственной культурой и, следовательно, необходимость генетических исследований, являющихся теоретической основой современной селекции, стоит особенно остро.
Первое место на земном шаре по посевным площадям, занимаемым пшеницей, и по валовому сбору зерна принадлежит Советскому Союзу. По данным ЦСУ СССР в 1980 г. пшеница в стране высевалась на площади 61,5 млн.га, в том числе 38,9 млн.га занимала яровая пшеница, 22,6 млн.га - озимая. Сбор зерна в 1971-76 гг. составил 89,0, а в 1976 - 96,9 млн.т (Медведев A.M., 1984).
В Арабской Республике Египет пшеница также является основной продовольственной культурой. Она занимает более 6,3 млн.га или более 25 % всей посевной площади. В среднем каждый гектар дает 35,5 ц. В основном возделывается мягкая яровая пшеница, причем основные посевные площади занимают высокостебельные или средне-стебельные сорта, склонные к полеганию. В АРЕ, как и во всем мире, полегаемость пшеницы является одной из главных проблем при возделывании ее на орошении, так как обусловливает снижение урожайности на 30-40$.
Таким образом, изучение генетики пшеницы, наследование признаков, детерминирующих устойчивость к полеганию - короткостебель-ности, прочности соломины в сочетании с высокой продуктивностью растений имеет теоретический интерес и большое практическое значение.
В последние годы в СССР и других странах при создании сортов высокоинтенсивного типа большое внимание уделяется изучению наследования короткостебельности в сочетании с высокой продуктивностью растений и их устойчивостью к неблагоприятным условиям выращивания. В первую очередь были предприняты поиски источников короткостебельности, изучение их донорских свойств и идентификация генов, детерминирующих этот признак. Вторым этапом генетико-селекпдонных исследований явилось создание новых источников короткостебельности, наиболее полно сочетающих хозяйственноценные признаки, и вовлечение их в селекционный процесс.
Большой вклад в разработку данной проблемы вносят ученые Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилова. Как указывает В.Ф.Дорофеев (1981), современная генетика открывает новые возможности для успешного осуществления селекции на сочетание комплекса хозяйственно-ценных признаков. Для успешной селекции сортов пшеницы высокоинтенсивного типа необходимо создание новых источников, сочетающих короткостебельность с высокой продуктивностью, устойчивостью к болезням, скороспелостью, приспособленностью к определенным агроэкологическим условиям произрастания. В.Ф.Дорофеев считает, что эта работа должна вестись в два этапа:
I этап - выделение и создание генетических источников хозяйственно-ценных признаков - короткостебельности, урожайности, скороспелости, устойчивости к болезням, технологическим показателям;
П этап - проверка генетических источников на их донорские свойства методом генетического анализа.
Большую работу в этом направлении проводит отдел генетики ВИР. Л.А.Писаревой (1977, 1979) методом экспериментального мутагенеза создана серия короткостебельных мутантов, полученных на основе одного из лучших сортов СССР - Мироновской 808. Изучение наследования и выявление генетического контроля короткостебельности у данных мутантов было успешно проведено С.И.Тимохой (1984).
Объектом наших исследований были также источники короткостебельности, созданные в ВИРе В.Д.Кобылянским и Л.А.Писаревой и получившие название Мироновская одногенная (Ml) и Мироновская дву-генная (М2).
Целью настоящего исследования является изучение наследования высоты растений у сортов высокоинтенсивного типа при скрещивании их с новыми источниками короткостебельности Мироновской одногенной (Ml) и Мироновской двугенной (М2).
В задачу наших исследований входило:
- установить характер наследования признака высоты растений у сортов высокоинтенсивного типа при скрещивании их с донорами ко-роткостебельности - Tom Роисе, Мироновская одногенная и Мироновская двугенная;
- определить генетическую детерминацию признака высоты растений у новых доноров короткостебельности Мироновской одногенной и Мироновской двугенной при скрещивании их с сортами высокоинтенсивного типа;
- изучить анатомические показатели, детерминирующие прочность соломины у сортов высокоинтенсивного типа и новых доноров короткостебельности;
- оценить новые доноры короткостебельности Мироновская одно-генная и Мироновская двугенная в сравнении с сортом Tom Роисе
и определить возможность их использования в селекции на коротко-стебельность в сочетании с зимостойкостью и продуктивностью растений при создании сортов озимой пшеницы высокоинтенсивного типа.
Впервые изучен характер наследования и выявлен генетический контроль короткостебельности у новых источников этого признака Мироновская одногенная и Мироновская двугенная, созданных на основе одного из лучших сортов советской селекции - Мироновская 808 в сравнении с донором короткостебельности сортом Tom Pouoe. Изучен характер наследования элементов продуктивности растений Р-г и 3?, полученных при скрещивании источников короткостебельности с исходным сортом Мироновская 808 и сортами высокоинтенсивного типа - Безостая I, Салют, Зирка, Одесская 76. Получены перспективные гибриды, сочетающие короткостебельность с высокой продуктивностью данные исследования являются частью тематического плана кафедры генетики Ленинградского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института 4.02 "Исследовать и разработать методику генетических и патогенетических основ селекции на зимостойкость и скороспелость при создании высокопродуктивных сортов и гибридов озимой пшеницы и тритикале", которая выполняется в соответствии с заданием 01,02. Министерства сельского хозяйства СССР на XI пятилетку.
Использование анеуплоидии для генетического анализа T.aestivum L
Большое значение для установления генетических функций отдельных хромосом, локализации генов, контролирующих развитие опре -деленных признаков, имеет использование анеуплоидных форм с недостающим (нулли-, моносомики), или с избыточными (три- и тетрасо-мики) хромосомами. У гексаплоидного вида T.aestivum отсутствие одной, а иногда и двух хромосом, до некоторой степени компенсируются соответствующей гомеологичнои хромосомой другого генома и не обусловливает гибель растения.
Большое значение для генетического анализа мягкой гексаплоид-ной пшеницы имели работы Е.R.Sears (1953, 1954, 1966), создавшего полную серию нуллисомных и моносомных линий по сорту Chinese Spring. Создание и вовлечение в скрещивание моносомиков и нул-лисомиков позволили идентифицировать хромосомы по геномам и гоме-ологичным группам, а также установить локализацию генов по группам сцепления. В течение последних 20 лет в СССР широко используются серии моносомных линий сорта Chinese Spring для установления хромосом, в которых локализованы гены, управляющие развитием хозяйственно-ценных признаков (Алиев Э.Б., Майстенко О.И., Му-саев А.Д., 1982; Майстренко О.И., 1976, 1980; Ригин Б.В., Лебедева Т.В., 1973; Дыленок Л.А., Хотылева Л.В., Яцевич А.П., 1980; Евдокимов М.Г., 1980 и др.).
Создание три- и тетрасомных линий дало возможность изучать эффект дозы гена. С помощью телоцентрических линий появилась возможность установить на каком плече - коротком или длинном - находится локус гена, детерминирующего развитие данного признака. На основе анеуплоидных линий сорта Chinese spring созданы аналогичные серии других сортов, представляющих интерес с генетической или селекционной точек зрения. В 1969 г. в Канаде была создана моносомная серия для сортов яровой пшеницы Кадет, Редбобе, Рес-кью, 5-615, Лемхи, для сорта озимой пшеницы Виналета. В США анеу-плоидные линии созданы для сортов Чайен, Вичита, Крис I, Элгин, в Японии - Норин 10, Шинхунага, в ФЕТ - Карибо, Карстен УШ, Юбиляр, в Венгрии - Кисомбори І, Мироновская 808, Ранняя 12, Большая работа по созданию серий анеуплоидных линий для сортов озимой и яровой пшеницы проводится в СССР. Такие линии созданы для сортов Мильтурум 553, Саратовская 29, Безостая I, Аврора, Кавказ и др.
Анеупдоидия позволила осуществить локализацию более 140 генов, детерминирующих различные признаки у растений пшеницы. Эти данные опубликованы в сводках Н.П.Гончарова (1983), Л.А.Дыленок, А.П.Яцевич (1984), R.Morris (1973). При этом особое внимание уделяется локализации генов, детерминирующих хозяйственноценные свойства и признаки - яровой или озимый образ жизни (Rajki Е., Rajki s., 1969; Pugsley А.т., 1971; Майстренко О.И., 1976;
Стельмах А.Ф., 1980 И Др.), Чувствительность К фОТОПерИОДУ (Morrison J.W., I960; Low C.N., Sutka J., Wovland A.I., 1978 И др.), длину главного колоса (Sears Е.в., 1954, Ильина Л.Б., 1980, и др.),число зерен в главном колосе (Евдокимов М.Г., Циль-ке И.А., Цильке Р.А., 1974; Ильина Л.Б., 1980 и др.).
Анеуплоидный анализ различных сортов мягкой пшеницы показывает, что основные признаки контролируются у разных сортов главным и различным числом второстепенных генов, локализованных в нескольких хромосомах. Интересно, что гены, детерминирующие наследование и определяющие развитие наиболее важных признаков, локализованы в большом числе хромосом (табл.1.I, 1.2). Это означает, что при гибридологическом анализе наблюдается сложный характер расщепления в 5g и д и возможность выщепления как положительных, так и отрицательных трансгрессий.
Агрометеорологическая и почвенная характеристика условий проведения опытов
Ленинградская область расположена на северо-западе Европейской части СССР и простирается от 5825 до 6118 с.ш. и от 2745 до 3537в.д.
Агроклиматический справочник по Ленинградской области (1959) указывает, что климат ее слагается под воздействием теплых воздушных масс с Атлантического океана и холодных - из района Арктики. Общее количество осадков в среднем по территории составляет около 600 мм в год. В отдельные годы количество осадков сильно колеблется и годовые суммы их изменяются в довольно широких пределах - от 400 до 900 мм.
Первая половина зимы сравнительно мягкая, неустойчивая, особенно в западных районах области. Наиболее холодными месяцами являются январь и февраль. Снежный покров ложится в среднем в конце ноября - начале декабря. Почвы опытного поля ЛСХИ дерново-подзолистые суглинистые на среднем суглинке. Рельеф ровный. Для анализа погодных условий в годы проведения исследований использовали "Агрометеорологические бюллетени" метеорологической станции "Пушкин". V I98I-I982. Посев озимой пшеницы был произведен 29 сентября 1981 г. Всходы появились дружно на шестой день, чему способствовали высокая среднесуточная температура и достаточное количество влаги в почве (табл. 2.I.; 2.2). Растения хорошо раскустились и ушли в зиму в хорошем состоянии. 17 октября отмечено прекращение вегетации. В ноябре месяце агрометеорологические условия были мало благоприятными для озимых культур и характеризовались повышенным температурным режимом, слабоцромерзшеи и талой почвой. В декаб ре месяце образовался высокий снежный покров на талой и слабоцромерзшеи почве, поэтому для озимой пшеницы сложились не совсем благоприятные условия перезимовки. В марте растения вышли из под снега с отмиранием надземной вегетативной массы. В апреле погода имела неустойчивый характер с возвращением холодов, максимальная температура воздуха была +13 - +17С, минимальная - 24-8С. Сумма осадков составила 70-100$ нормы. 24 апреля отмечено возобновление вегетации.
Май характеризовался, в основном, теплой с небольшим количеством осадков погодой. Во второй декаде наблюдалось возвращение холодов, температура была на 3 градуса ниже средней многолетней. Растения испытывали недостаток влаги (ГТК=0,93). У озимой пшеницы наблюдалось отставание в развитии. Июнь характеризовался прохладной дождливой погодой. Большую часть месяца среднесуточная температура воздуха составила 11-14, среднемесячная температура колебалась в пределах 10-12, что на 3 ниже средней многолетней. За месяц выпало 91 мм осадков и растения развивались в условиях избыточного увлажнения (ГТК=2,58). Наблюдалось отставание в развитии растений, цветение родительских сортов пшеницы началось только 26-27 июня, что на две недели позже средних многолетних сроков. В июле наблюдалась умеренно теплая погода со значительными ливневыми дождями в первой декаде, но наблюдалось отставание в развитии зерновых культур, было отмечено полегание длинносте-бельных сортов. В августе установилась теплая погода с умеренным количеством осадков, у озимой пшеницы закончился налив зерна. Уборка была произведена 18-20 августа в фазе восковой спелости.
1982-1983. Посев был произведен 2 сентября 1982 г. В сентябре погода была благоприятной для развития растений озимой пшеницы. Всходы появились дружно и растения начали куститься. Во второй декаде октября наблюдалось резкое понижение среднесуточной температуры, II октября отмечено прекращение вегетации. В ноябре установилась теплая погода, на 4 выше средней многолетней, что способствовало ослаблению зимостойкости растений. В декабре 1982, январе, феврале 1983 гг. условия перезимовки для озимых культур были удовлетворительными. Зима 1982-1983 гг. характеризовалась неустойчивой погодой. Частые оттепели в первые два месяца зимы вызывали таяние снега, в конце января кое-где образовалась притертая ледяная корка толщиной 1-2 см. В основном зимовка растений проходила в благоприятных условиях. Весна наступила рано. 14-15 марта на 20-27 дней раньше многолетних сроков установилась положительная среднесуточная температура воздуха. 5-6 апреля поля освободились от снега, а 16-20 апреля повсеместно возобновилась вегетация озимых культур. Апрель характеризовался преобладанием теплой, солнечной погоды. В мае среднесуточная температура воздуха была 11-14, что на 3-4 выше средней многолетней. Растения испытывали недостаток влаги в почве (ГТК=0,74). Развитие озимой пшеницы проходило на 2 недели раньше среднемноголетних сроков. В июне преобладала умеренно теплая погода с ливневыми дождями. В среднем за месяц температура составила 13-14, что близко к средней многолетней.
Наследование высоты растений у гибридов, полученных с участием Tom Pouoe
Сорт тот Роиое довольно широко использовался для изучения наследования короткостебельности. В.Ф.Дорофеев, Г.А.Пушкина (1974) приводят данные о наследовании короткостебельности гибридами, полученными с участием данного донора, в том числе и при скрещивании с сортом Безостая I. По их данным высота растении у Pj была ниже средней высоты растений обеих родительских форм. Степень наследуемости короткого стебля во всех комбинациях была высокой -в среднем 0,76. Длина растений второго поколения была близка к средней длине родительских форм, но . имело место хорошо выраженное расщепление, при котором растения по длине соломины четко распадались на две группы. В одну входили растения, равные по длине короткостебельной родительской форме Tom Pouoe и растениям FT, В другую - равные по высоте растения сорта Безостая I.
Г.А.Бабаджанян, Г.А.Саакян, Ж.Г.Хачатрян (1974) также изучали наследование высоты растений у гибридов, полученных с участием сорта Tom Роисе и Безостой I. Они установили, что во всех комбинациях, в том числе и с Безостой I, наблюдалось типичное промежуточное наследование высоты растений. Это дало основание авторам придти к заключению, что доминантные гены короткостебельности, присущие сорту Tom Pouoe, в гетерозиготном состоянии проявляют себя, как полудоминантные, что характерно для проявления генов, определяющих количественные признаки. Они считают, что в 3?2 при неполном доминировании количественных признаков формулы фенотшшческого и генетического расщепления должны совпадать (1:2:1; 1:4:6:4:1; 1:6:15:15:6:1). Хотя в работе не приведены данные о характере расщепления гибридов, полученных с участием сорта тот Роисе, но в заключении авторы пишут, что высота растений пшеницы определяется 1-3 однозначно влияющими основными генами, действие которых регулируется многочисленными малыми генами.
Таким образом, литературные данные о числе генов и степени их доминирования у сорта Tom Роисе довольно противоречивы. Принято считать, что в генотипе этого сорта содержатся 3 главных доминантных гена Rht, детерминирующих его короткостебельность. Но в зависимости от генотипа второго родительского компонента чаще всего проявляется действие одного гена Rht3, обусловливающего промежуточное наследование в Pj и расщепление в 3 в отношении 1:2:1 (Зарубайло Т.Я., 1975; Тимоха СИ., 1984 и др.).
Нами в 1983 и 1984 гг. изучалось наследование высоты растений гибридами первого поколения, полученными от скрещивания сорта Tom Роисе с Мироновской 808, Безостой I и перспективными высокоинтенсивными сортами селекции БОГИ - Одесская 76, Салют и Зирка.
У сорта Тот Роисе высота растений была относительно стабильной в годы исследований: в 1983 г. - 47,6 см, в 1984 - 48,6 см. Высота других родительских сортов в значительной степени изменялась по годам. Так у сорта Мироновская 808 она была в 1983 г. 88.1 см, в 1984 - 101,2 см, у сорта Безостая I - в 1983 г. 65.1 см, в 1984 - 77,7 см (табл.ЗЛ.)
Эти изменения высоты растений по годам свидетельствуют о том, что на формирование данного признака в онтогенезе большое влияние оказывают погодные условия в мае - июне месяце. Исключение составляют короткостебельные сорта Тот Роисе, Зирка и Салют, высота растений у которых была относительно стабильной.
Зимостойкость доноров короткоотебельности и гибридов Pj, полученных с их участием
Одним из основных свойств, определяющих урожайность озимой пшеницы, является его зимостойкость. В условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны СССР озимая пшеница в осенне-зимний и ранне-весенний период наиболее сильно страдает от выпревания и вымокания, но не исключена гибель растений от низких температур при задержке выпадения снега осенью, после оттепелей зимой и при весенних заморозках (Попова Г.М., Абрамова З.В., 1978). Таким образом, зимостойкость растений - сложный генетический признак, фенотипическое проявление которого зависит в значительной степени от характера закалки растений и условий их перезимовки - физико-химических свойств почвы, температурного и водного режима произрастания растений, условий освещения, глубины снегового покрова и других факторов.
Наиболее зимостойким для условий Ленинградской области является сорт озимой пшеницы Мироновская 808, который способен обеспечивать получение высокого устойчивого урожая в различные по условиям перезимовки годы. Широкоизвестные доноры короткостебельно-сти и сорта высокоинтенсивного типа, полученные с их участием, как правило, менее зимостойки, поэтому оценка их по данному признаку имеет большое значение.
О генетической детерминации этого сложного признака имеются довольно противоречивые данные. В большинстве случаев, если в скрещивания вовлекаются различные по зимостойкости сорта, гибриды Pj занимают промежуточное положение (Телльхельм Э., 1959; Пучков Ю.М., 1969 и др.). В то же время нередко наследуются признаки родительской формы с меньшей зимостойкостью (Шулнндин А.Ф., 1972). J.M. Puohkor , E.&.Zfiirov (1978), Л.И.Суркова (1982) считают, что морозостойкость озимой пшеницы контролируется аддитивно-доминантной системой с преобладанием аддитивных генных эффектов.
Зимостойкость доноров короткостебельности и родительских сортов и их гибридов определяли в полевых условиях в 1982-83 гг. и 1983-84 гг. по общепринятой методике (Попова Г.М. и др., 1963) путем подсчета растений, ушедших в зиму и перезимовавших. Условия перезимовки в оба года были благоприятными, но в 1983-1984 г. растения всех изучаемых форм перезимовали лучше, чем в 1982-1983 гг. В качестве контроля был взят лучший из числа районированных в области сорт Мироновская 808, который одновременно является и исходным для Мироновской одногенной и Мироновской двугенной.
В условиях Ленинградской области сорт Мироновская 808 является высокозимостойким - его зимостойкость составляет 95,9-98,2$. Приближается к нему по зимостойкости сорт Безостая I, зимостойкость которого в нашем эксперименте колебалась в пределах 95,1-97,0$. Сорта высокоинтенсивного типа Одесская 76, Салют и Зирка были менее зимостойкими, чем Безостая I. Зимостойкость этих сортов колебалась от 92,5 до 94,1$ в 1982-83 гг. и от 94,0 до 94,7% в 1983-84 гг. Хотя в более благоприятный для перезимовки 1983-84 год их зимостойкость была выше, но отклонение от контроля - Мироновской 808, у которого перезимовало 98,2% растений, было больше -от 3,5 до 4,2%.
Наименее зимостойким в оба года был донор короткостебельности Tom Pouoe, ЗИМОСТОЙКОСТЬ которого колебалась в пределах 85,9-87,1%, то есть была ниже, чем у сорта Мироновская 808 на 10,0-11,1%. Зимостойкость новых доноров короткостебельности - Мироновской одногеннои и особенно Мироновской двугенной была меньше исходного сорта на 3,7-7,5%
Таким образом, в условиях Ленинградской области зимостойкость новых доноров короткостебельности относительно высокая, устойчивая по годам.
Зимостойкость гибридов FT была значительно выше, чем у отцовских родительских форм - доноров короткостебельности (табл. 4,2.) и незначительно - на 2-3$ ниже чем у контроля - Мироновской 808. Так, растения Рр полученные с участием сорта Tom Роисе, превышали его по ЗИМОСТОЙКОСТИ на 6,9-9,6$. В комбинации Мироновская 808 х Тот Роисе ЗИМОСТОЙКОСТЬ Pj была 94,1-96,7$, на 8,2-9,6$ выше, чем у сорта Тот Роисе и незначительно уступала сорту Мироновская 808. При скрещивании Tom Pouoe с сортами высокоинтенсивного типа зимостойкость Pj была достаточно высокой и незначительно, на 1,8-4,1$ уступала Мироновской 808.
Гибриды Рх, полученные с участием Мироновской одногенной также были высокозимостойкими. Их зимостойкость в 1982-83 гг. была 93,8-96,9$, в 1983-84 гг. - 95,0-99,1$, практически, на уровне сорта Мироновская 808.
Зимостойкость растений Pj, полученных с участием Мироновской двугенной, также была высокой. В 1982-83 гг. она колебалась в пределах 93,1-95,2$, в 1983-84 гг. - 94,3-96,8$. По зимостойкости растения Pj значительно, на 2,9-6,1$ превышали ЇЛироновскую двуген-ную и незначительно уступали Мироновской 808, на 0,7-4,0$.
Таким образом, доноры короткостебельности Мироновская одно-генная и Мироновская двугенная в условиях Ленинградской области относительно высокозимостойки и гибриды Pj, полученные с их участием, имеют зимостойкость на уровне Мироновской 808 или незначительно уступают ей.
Похожие диссертации на Наследование короткостебельности у сортов озимой пшеницы высокоинтенсивного типа
