Наследование типа развития и связь его с морозостойкостью и фотопериодической чувствительностью у двуручек мягкой пшеницы Звейнек Светлана Николаевна

Содержание к диссертации

Введение

1. Особенности генетики типа развития, реакции на короткий день и морозостойкости мягкой пшеницы (обзор литературы) 9

1.1. Генетика типа развития 9

1.2. Генетика чувствительности к длине дня *.. 25

1.3. Особенности наследования морозостойкости 33

1.4. Двуручки мягкой пшеницы 42

2. Материм, условия и методика проведения опыта 51

2.1. Исходный материал. 51

2.2. Условия проведения опыта 54

2.3. Методика исследований 58

3. Фенотипическая характеристика двуручек мягкой пшеницы по их реакции на яровизацию

4. Генетический контроль типа развития у двуручек мягкой пшеницы 82

4.1. Первое поколение гибридов яровых образцов и двуручек с озимым сортом мягкой пшеницы 83

4.2. Идентификация доминантных аллелей генов, контролирующих тип развития 96

4.3. Динамика колошения яровых растений гибридов второго поколения 109

4.4. Трансгрессии по скороспелости 116

5. Морозостойкость двуручек и влияние доминантных генов, контролирующих тип развития, на ее проявление 119

6. Генетический контроль фотопериодической реакции мягкой пшеницы ... 139

Заключение 144

Выводы 152

Практические рекомендации 153

Список литературы

• Генетика типа развития
• Фенотипическая характеристика двуручек мягкой пшеницы по их реакции на яровизацию
• Первое поколение гибридов яровых образцов и двуручек с озимым сортом мягкой пшеницы
• Генетический контроль фотопериодической реакции мягкой пшеницы

Введение к работе

Мягкая пшеница Tr-iticum aestivum заявляется одним из наиболее пластичных видов. Он представлен яровыми, озимыми, двуручками и рядом переходных форм. Адаптация пшеницы к различным условиям произрастания осуществляется за счет изменения степени реакции растений на яровизацию и фотопериод и различного их сочетания. Изучение особенностей генетического контроля механизмов адаптации мягкой пшеницы имеет значение как для селекции на оптимальную для конкретной зоны длину вегетационного периода, так и для уточнения вопросов эволюции этого вида.

По генетике чувствительности к длине дня и особенно типа развития мягкой пшеницы накоплен довольно обширный материал при изучении яровых и озимых форм. Установлено, что контроль типа развития осуществляется системой локусов Vrn. Выделено пять генов, определяющих разнообразие сортов пшеницы по реакции на яровизацию, которые цитогенетическим методом удалось локализовать в хромосомах 5А ( Vrn 1 ), 2В ( Vrn 2 ), 5D ( Vrn 3 ), 5В (Vrn 4), ТВ ( Vrn 5 .) ( Law С. , 1972, Boyd W. , Singht B. , 1973, Майстренко О.И., 1976). Озимые сорта несут рецессивные аллели по всем этим локусам. Определена эпистатичность гена Vm 1 по отношению к другим генам, в различной степени обусловливающие реакцию на яровизацию. A.Pugsley (1969, 1972) на основе австралийского сорта Triple Dirk созданы изогенные по локусам Vrn і - vrn 4 линии. Имеются данные о связи количества и представленности в генотипах сортов различных доминантных аллелей генов, контролирующих тип развития, в зависимости от принадлежности их к определенным экологическим группам.

Большой интерес представляют пшеницы-двуручки, способные развиваться как при осеннем, так и при весеннем посеве. Несмотря на давнее использование двуручек в сельскохозяйственном производстве, они до настоящего времени недостаточно изучены. Исследование реакции двуручек на яровизацию и различную длину дня проводилось в основном на ячмене, опыты с пшеницей ограничивались привлечением небольшого сортимента. Мало работ, характеризующих морозо- и зимостойкость таких растений.

Изучению генетической детерминации приспособительных реакций пшениц-двуручек посвящено лишь несколько работ. Так, П.Ф.Магуров (1973) и А.Н.Березкин (1975) пришли к выводу о моногенном контроле ярового типа развития у двуручек со стороны доминантных аллелей различных локусов. К ним, по мнению В.Д.Симинела (1975), могут относиться ГеНЫ Sg 2 ( Vrn 1 ) И Sg 1 ( Vrn 3 ). А.Ф.СТЄЛЬ-мах не обнаружил в генотипах двуручек иных доминантных локусов, кроме vrn 2. Предполагаетсяі что реакция двуручек на фотопериод обусловлена рецессивными аллелями Ppd генов.

Устойчивость двуручек к морозу практически не изучена.У озимых сортов мягкой пшеницы установлена полигенность названного признака, что обусловливает его большую зависимость от внешних условий. При скрещивании различных по морозостойкости озимых сортов выявлены различные типы наследования,хотя, наиболее часто морозостойкость гибрида бывает промежуточной по отношению к родителям.Дналлельный анализ подтвердил ведущую роль аддитивных эффектов в наследовании признака. На основе сопоставления результатов локализации генов различными цитогенетическими методами удалось выделить хромосомы пшеницы, принимающие наиболее активное участие в детерминации признака: хромосомы пятой гомеологичной группы, 2В и некоторые другие ( Puchkov В., Zhirov Б. , 1978; Sutka I. , 1981; Ригин Б.В., Барашкова Э.А., 1982).

Устойчивость двуручек к морозу при наличии ярового типа развития выдвигает необходимость изучения взаимодействия генетических систем, контролирующих морозостойкость и тип развития. Решению этого вопроса посвящено ряд работ, однако, полученные данные противоречивы (Лукьяненко ЇІ.П., 1939; Vincent А. , Сои Доп. С, » 1964; Cahalan С, Law С. , 1979; Бондарь Г.П., 1981). Для выяснения перечисленных вопросов требуется привлечение к исследованию разнообразного по происхождению и генетическим особенностям сортимента двуручек мягкой пшеницы.

В задачу наших исследований входило изучение наследования типа развития у двуручек мягкой пшеницы и характера его связи с чувствительностью к длине дня и устойчивостью к морозу. Работа выполнялась по следующим направлениям:

- изучение реакции двуручек мягкой пшеницы различного географического происхождения на предпосевную яровизацию в условиях различного фотопериода, и анализ их чувствительности к длине дня;

- идентификация генов, контролирующих тип развития у двуручек и ряда яровых образцов пшеницы;

- определение уровня морозостойкости образцов двуручек и влияние доминантных аллелей генов, определяющих тип развития, на прояв-ление морозостойкости у мягкой пшеницы;

- локализация генов чувствительности к длине дня с использова _ 7 нием замещенных линий.

Изучение 27 образцов двуручек по реакции на яровизацию дало возможность выявить широкое их разнообразие по степени выраженности этого свойствам Впервые выделены образцы двуручек, не реагирующие на этот фактор. На коротком дне для большинства яровых образцов и двуручек отмечено усиление реакции на яровизацию.

Как следует из наших опытов, двуручки мягкой пшеницы отличаются высокой чувствительностью к длине дня по сравнению с яровыми сортами, характеризующимися большим диапазоном изменчивости по этому признаку.

Путем изучения линий мягкой пшеницы с межсортовым замещением Chinese Spring / Норе удалось установить, что гены, ответственные за реакцию растений сорта Норе на 12-часовой день локализованы в хромосомах 4В иОВ, нечувствительности - 3B,7D , 4А, IB, 7В, 3D.

У подавляющего большинства двуручек (84,7$) определен моногенный контроль ярового типа развития. Наиболее часто яровой тип развития был обусловлен геном vrn 2 (57,7$), реже - vrn 1 (19,3$). Встречаются образцы двуручек доминантные по локусу vrn з. Таким образом, нами впервые выявлен разнообразный генетический контроль ярового типа развития у двуручек мягкой пшеницы. Установлены также статистически достоверные различия между яровыми образцами и дву-ручками по встречаемости доминантных аллелей различных генов, определяющих тип развития растений.

Как показали наши опыты, двуручки значительно различаются по устойчивости к морозу; некоторые образцы несколько превосходят по этому признаку озимый сорт Мироновская 808. Эти факты, а также анализ гибридов морозостойких сортов Альбидум 114 и Мироновская 808 с изогенными линиями Triple Dirk дают основание говорить об от - 8 сутствии существенного влияния доминантных аллелей генов Vrn на проявление высокой морозостойкости у растений пшеницы на ранних фазах развития.

В результате выполненной работы сформулированы и выносятся на защиту следующие основные положения:

1. Чувствительность к фотопериоду является ведущим адаптационным механизмом двуручек мягкой пшеницы. Некоторым двуручкам свойственна отзывчивость на яровизацию, которая повышается в условиях короткого фотбпериода.

2. Генетическая детерминация ярового типа развития растений двуручек мягкой пшеницы весьма разнообразна; она может осуществляться одним или двумя доминантными аллелями генов vrn. Среди двуручек более распространен генотип vrn 1 Vm 2 vrn 3.

3. В генетическом контроле чувствительности мягкой пшеницы к фотопериоду могут участвовать хромосомы 4В,6В,ЗВ,%, 4А,1В,7В, 3D.

4. Морозостойкость двуручек мягкой пшеницы разнообразна независимо от ярового типа развития,может быть довольно высокой. Доминантные аллели генов Vm существенно не влияют на проявление морозостойкости яровых растений на ранних фазах развития.

5. Двуруки мягкой пшеницы представляют собой группу растений, для которых характерно наличие ярового типа развития, сильной фотопериодической реакции и определенного уровня устойчивости к морозу.

Работа выполнена в соответствии с тематикой отдела генетики ВИРа "Изучить генетику основных хозяйственно-ценных признаков культурных растений и их диких сородичей с целью выявления источников и доноров для создания новых высокопродуктивных и высококачественных сортов и гибридов важнейших сельскохозяйственных культур и разработки методов их использования", шифр Н I (0.51.104.01.03.HI) Ш гос.регистрации 01.02.0084785.  

Генетика типа развития

В 1918 г. Гаснером (Уоринг Ф., Филипс И,, 1984) при работе с зерновыми культурами была впервые высказана мысль о значительной роли низких положительных температур в развитии растений. По реакции на низкие положительные температуры (яровизацию) в настоящее время принято выделять среди пшениц два основных типа растений -яровые и озимые. Большинство исследователей кроме этого различают группу растений-двуручек. В естественных условиях озимые растения, в противоположность яровым переходят к генеративному развитию только после яровизации. Двуручки формируют зерно как при осеннем, так и при весеннем посеве.

Деление пшениц на яровые и озимые в некоторой степени условно. С одной стороны при длительном камеральном эксперименте возможно выколашивание озимых растений без яровизации (Лебединцева Е.В., 1933; Чайлахян М.Х., 1933; MoKiney Н. , Sando W. , 1933; Gott м. , 1957), с другой стороны ряд яровых образцов может ускорять развитие при действии этого фактора (Максимов Н.А., 1929; Фляксбергер К.А., 1932; Лакербай А.О., 1981). Наиболее ярко количественную природу реакции на яровизацию продемонстрировали работы Д.А.Долгушина (1935). Автор, выращивая пшеницы коллекции ВИР с предпосевной яровизацией, получил непрерывный ряд изменения этого признака, от максимального выражения у озимых через двуручки к яровым.

Химические процессы, имеющие место при яровизации не до конца ясны. Вполне вероятно, что специфический обмен веществ у озимых и яровых растений осуществляется при участии различных ферментатив ных систем. Предположено, что озимый тип развития пшеницы связан с действием фермента, условно названного "верналазой" (Тоусо т., 1973). У яровизированных растений определено избыточное количество фермента РНК-азы I, который, являясь необходимым в обмене веществ двуручек и озимых, отсутствует у яровых (Rajki S. et al,, 1972). В процессе клеточных делений эффект яровизирующих температур может передаваться от клетки к клетке.

Необходимая продолжительность яровизации для перехода к генеративному развитию большинства озимых сортов пшениц составляет 60-70 дней; у ряда сортов скандинавских стран она доходит до 90 дней и более (Разумов В.И., 1961). Чувствительность озимых сортов к яровизации уменьшается при продвижении к югу. В исследованиях В.Л.Менабде (1957) обнаружены озимые грузинские образцы, способные полностью яровизироваться в течение 20 дней.

Яровые пшеницы по продолжительности яровизации А.В.Пухальский (1947) подразделяет на три группы: с короткой яровизацией (0-2 дня), средней (3-6 дней), длинной (7-16 дней).

Яровизация яровых и озимых свыше их требования к этому фактору приводит к задержке развития и формированию аномальных колосьев ( Rajki s. , 1967; Романова Л.В., 1976). Способность к яровизации у растений существует уже в эмбрио нальном состоянии. По данным И.А.КЬстюченко, Т.Я.Зарубайло (1935), F.Gregory , O.Purvis (1936) возможна яровизация зародышей незрелых зерновок в период развития их на материнском растении. F.Gregory O.Purvis (1938) полагают, что чем моложе зародыш, тем быстрее идет яровизация. Существует и противоположное мнение о связи возраста растений и темпов яровизации (Іунар И.И., Крас-тина Е.Е., 1953). Согласно мнению большинства исследователей процесс яровизации наиболее эффективно происходит в наклюнувшихся зерновках и у веге тирующих растений в фазе 1-3 листьев. Однако, по данным M.Gott (1957), В.И.Разумова (1961), Z.Martinio (1967), J.Levi , M.Peterson (1972), P.Salisbury et al.(I979) яровизация способна идти вплоть до колошения, хотя и значительно медленнее.

Оптимальные температуры для процессов яровизации определяются фазой развития растений. Для наклюнувшихся зерновок они составляют 1-2С, возможна яровизация зерновок и при снижении температуры до -4;С. У вегетирующих растений яровизация активно идет при положительных температурах до +ЮС (Разумов В.Й., 1961).

Существуют различия в температурных пределах яровизации у разных групп растений. Для озимых яровизирующими являются температуры порядка +2, +4С, для яровых и двуручек - более высокие, до +ЮС.

Первые исследования характера наследования яровости-озимости были проведены в начале текущего столетия. В работах R.Biffen (1905), K.Takanashi (1924) при скрещивании яровых и озимых сор тов ячменя было установлено доминирование яровости и участие одного фактора в контроле типа развития. Аналогичные скрещивания, прове денные H.Hilsson-Ehle (1915), H.Cooper (1923),E.Soheiraarm (1925),G.Stewart (1931) на пшенице продемонстрировали расщеп ление гибридной популяции на яровые и озимые в соотношении близком к 15:1.

Фенотипическая характеристика двуручек мягкой пшеницы по их реакции на яровизацию

Изучение типа развития мягкой пшеницы проводили в полевых условиях на делянках шириной I метр, В рядок высевали по 20 зерновок, расстояние между рядками - 15 см»

Для создания короткого 12-часового дня (с 7 до 19 часов) в экспериментах с различным фотопериодом использовали светонепроницаемые кабины. Измерение освещенности под кабинами показало, что она соответствовала тому уровню, который обычно имеет место в Ленинградской области ночью - 5 лк.

В 1983 г. с помощью термографа регистрировали температуру воздуха в течение всего периода вегетации под кабинами и вне их. Наблюдения показали, что дневной температурный режим для растений, развивающихся на коротком и длинном дне, был одинаков. Различие ночных температур воздуха под кабинами и вне их определялось на четыре часа, когда заканчивалось их ночное падение. В большинстве случаев разница была в пределах 1С и лишь в дни с высокими дневными температурами (24С и выше) ночью под кабинами была зарегистрирована температура на 2-3С более высокая, чем вне кабин. Такого рода отклонения имели место 5 дней в июне, 4 - в июле, I - в августе, 3 - в первой декаде сентября. Указанные различия не могли существенно отразиться на результатах тестирования растений по их реакции на короткий день.

В 1981 г. опыт проводили на физиологической площадке в вегетационных сосудах, в 1982 г. - в поле. В условиях длинного и короткого дня каждый образец высевали яровизированными и неяро визированвыми семенами. В вегетационные сосуды высевали по 10-15 семян одного сорта в каждом варианте, в поле - по 20-30 семян. Вычисляли среднюю длину периода от всходов до колошения по варианту и стандартную ошибку опыта. Достоверность различий средних -величин определяли по критерию Стьюдента (Рокицкий П.Ф., 1964).

Посев проводили одновременно яровизированными семенами и не-яровизированными, предварительно пророщенными в чашках Петри, Яровизацию яровых образцов и двуручек проводили в течение 30 дней, озимых - 60 дней при температуре 1-2С,

Реакцию на яровизацию определяли как различие длины периода всхсды-колошение в днях у яровизированных и неяровизированных растений одного сорта, чувствительность к длине дня - путем сравнения длины периода всходы-колошение у яровизированного материала на естественном (средняя продолжительность 18 часов) и коротком 12-часовом дне.

Образцы по чувствительности к длине дня подразделяли на группы: к нечувствительным относили сорта, развитие которых при переносе на короткий день задерживалось не более 10 дней, к слабочувствительным - замедляющие развитие на 11-20 дней, среднечувст-вительным - на 21-30 дней, к сильночувствительным - на 31-40, очень сильночувствительным - более чем на 40 дней,

Идентификацию генов, контролирующих тип развития яровых образцов и двуручек, проводили путем скрещивания их с тестерными ЛИНИЯМИ Triple Dirk D, В, Е, С ОЗИМЫМ сортом мироновской 808. На 2 высевали потомства трех растений р при этом в целом выборка по каждой комбинации составляла 300 Растений .Учет расщепления 3?« проводили в момент .выхода в_трубку озимой линии С Triple Dirk , посеянной без яровизации.

После статистического анализа расщеплений потомств V семей на однородность их объединяли в пределах комбинации. Данные опытов по расщеплению Р« обрабатывали методом хи-квадрат (Рокицкий П.Ф., 1964).

В 1982 г, для характеристики динамики колошения растений родителей, j и $2 проводили еженедельный учет числа выколосившихся растений, начиная с момента колошения первого растения на делянке»

Морозостойкость определяли методом прямого промораживания. Семена высевали в посевные ящики по 40-50 штук в повторности или варианте в зависимости от эксперимента, В каждом ящике в качестве стандарта высевали высокоморозостойкий сорт Мироновская 808 и низ-коморозостойкий - Кооператорка В соответствии с методикой отдела физиологии ВИР (1970) растения выращивали в фитотроне типа Илка КГЛК 1250 при освещении 25 тыслк, и температуре +15С до двух листьев. Закаливание проводили при освещенности 16 тыслк при +2С в течение 10 дней. Вторую фазу закаливания и промораживание осуществляли в камере типа йлка 3101 или Селекция 76. Продолжительность второй фазы закаливания 3 дня при температуре -3С. В дальнейшем температуру снижали ежесуточно на 3С до необходимого уровня. После промораживания растения выдерживали 24 часа при +2С и помещали в фитотрон при +15С и освещенности 25 тыслк .Проводили учет количества взошедших растений и выживших на 20 день после промораживания. Степень морозостойкости образцов и гибридов оценивали в пределах каждого блока в процентах от стандартных сортов Мироновская 808 и Альбидум 114. Результаты опытов обрабатывали статистическими методами (Снедекор Дж., 1961; Урбах В.Ю., 1964).

Первое поколение гибридов яровых образцов и двуручек с озимым сортом мягкой пшеницы

У гибридов первого поколения от скрещивания Мироновской 808 как с яровыми, так и с двуручками, обладающими различной длиной периода всходы-колошение, определено доминирование яровости. Необходимо отметить, что время колошения большинства гибридов двуручек и яровых сортов с Мироновской 808 было смещено по отношению к яровому компоненту в сторону позднеспелости (табл.4.1). Аналогичный характер колошения гибридов яровых с озимыми наблюдали большинство исследователей (Шулындин А.Ф., 1940; Федоров А.К., 1959; 1961, 1968; Кинчаров Н., 1980; Лакербай А.О., 1981). Однако, в литературных источниках отмечены случаи, когда Fj гибридов от скрещивания двуручек с озимыми не выколашивалось (Лященко И.Ф., 1956, 1971, 1973; Авакян А.А., I960).

Разница по времени колошения 3?j гибридов и ярового родителя в наших опытах колебалась от I дня (гибриды с участием яровых сортов Целиноградка, Dobroricka oorvena 19 ) до 47 дней (гибриды с участием двуручки Elite lepeuple ). Наиболее сильная задержка генеративного развития растений наблюдалась у гибридов с участием двуручек. В то же время,выделены гибриды двуручных образцов с Мироновской 808, которые колосились наравне с яровым родителем: Pj Postoioprtska 58 х Мироновская 808 (начало колошения гибрида через 58 дней после всходов, матери - через 59), Щ воЪ-rovicka oorrena 19 х Мироновская 808 (соответственно через 74 и 73 дня).

Более позднее колошение большинства Fj гибридов по сравнению с яровым родителем может в значительной степени объясняться неполным доминированием Vrn генов в гетерозиготе или взаимодействием компонентов скрещивания по другим генам.

Коэффициент корреляции между продолжительностью периода всходы-колошение у яровых образцов, двуручек и их P-j- гибридов с озимым сортом Мироновская 808 в наших опытах был равен г = 0,57 ± 0,133. Вычисление коэффициента детерминации ( а = 0,325) показало, что 32$ изменчивости изучаемого признака обусловлено действием генотипа, остальная часть приходится на влияние внешней среды.

Коэффициент регрессии длины периода всходы-колошение Pj гибридов по яровому родителю составлял в = 0,97 + 0,226, то есть изменение продолжительности периода всходы-колошение у ярового родителя на один день вызывало увеличение времени до колошения растений j на 0,97 дня.

Исследования по идентификации доминантных аллелей генов типа развития были проведены в 1982-1983 гг. Гибридологический анализ 3?2 по типу развития проводился у большинства сортов в течение двух лет, 14 образцов изучали - в течение одного 1983 г. ( Hurou on Fouohes , K-I90I4, Relin , Ceska presirka , № 281, КЦ-І, K-49089, Ульяновка 9, РПГ-23, Мироновская яровая, Мильту-рум 321, Казахстанская 126, к-24084, к-25841).

Расщепление популяций « на яровые и озимые фенотипы учитывали во время выхода в трубку рецессивной по Vm генам линии С сорта Triple Dirk (конец августа - начало сентября). Растения озимого сорта Мироновская 808 в течение двух лет исследования при посеве весной неяровизированными семенами в это время находились в фазе кущения.

Четкость выделения фенотипических классов у изучаемых 3 гибридов отдельных комбинаций была различной. В подавляющем большинстве случаев популяции были представлены растениями, находящимися к моменту учета на различных фазах развития: созревания, колошения, разной степени выхода в трубку и кущения. В ряде скрещиваний особенности расщепления по типу развития затрудняли четкое тестирование гибридных растений и отнесение их к определенному классу фенотипов. За счет наличия в некоторых комбинациях растений с очень поздним колошением наблюдался почти посте - 87 -пенных переход отяровых к озимым. Трудность тестирования практически целиком зависпла от генотипа исследуемого образца пшеницы. Так, среди 281 растения g гибридов Noraiter Dubus х Мироновская 808 (табл.4,2) отмечено 180 выколосившихся, 16 - в фазе выхода в трубку, 24 - в начале выхода в трубку и 61 - в фазе кущения. (В табл.4.2 и табл.4.3 приведены суммарные данные по двум первым и последним классам). В то же время гибридизация сортов Naganburger х Мироновская 808 обеспечивала в четкое разделение на яровые и озимые растения: в фазе кущения и начала выхода в трубку (табл.4.3). При этом учтено 174 выколосившихся, ЗІ в начале выхода в трубку, 37 кустящихся (рис.4.1). Еще более разграниченным на классы было расщепление гибридной популяции 3?2 с участием Мироновской 808 и ярового сорта insignia.

Генетический контроль фотопериодической реакции мягкой пшеницы

Для локализации генов чувствительности к длине дня нами была использована серия линий с межсортовым замещением хромосом

Chinese Spring/Hope.

Изучение чувствительности к фотопериоду у замещенных линий и исходных сортов Chinese Spring , Норе проводили в условиях короткого (12часового) и длинного (18-часового) дня . Сорт Chinese Spring чувствителен к яровизации, Норе - не реагирует на нее ( Haiioran G. , Boydell с. , 1967). Для оценки чувствительности растений к короткому фотопериоду семена обоих сортов и линий перед посевом яровизировали в течение 30 дней. Оценку изменения чувствительности линий под влиянием замещения хромосом проводили на основе сравнения в условиях короткого дня длины периода всходы-колошение у линий Chinese Spring/Hope И сорта Chinese Spring. На 18-часовом дне сорт Норе был более раннеспелым, чем Chinese Spring (48,8 дня против 53,2); на коротком дне - наблюдалось обратное (табл.6.1): до конца опыта сорт Норе не достиг колошения. Это свидетельствует о высокой чувствительности последнего к короткому фотопериоду и относительной небольшой - у Chinese Spring.

В условиях длинного дня подавляющее большинство замещенных линий по продолжительности периода всходы-колошение несущественно отличалось от сорта донора. Значительные различия с сортом

Chinese Spring отмечены только по хромосоме 4В, которая вызывала наибольшее удлинение периода всходы-колошение и по сравнению с сортом Норе. На коротком дне было выделено две линии, замещенные по хромосомам 4В и 6В,гены которых существенно замедляли развитие рас тений. Замещение по 4В удлиняло время до колошения на 9,8 дня. Очевидно, эта хромосома несет главный ген чувствительности к фотопериоду. Растения линий, замещенных по хромосомам 4А, IB, ЗВ, 7В, 3D и 7D, в условиях короткого дня развивались быстрее сорта реципиента. Среди них выделяются хромосомы IB и 7В, ускорившие развитие Chinese Spring соответственно на 11,5 и 9,2 дня.Другие хромосомы Норе незначительно отличались от своих гомологов у сорта-реципиента.

Изучение серии замещенных ЛИНИЙ Chinese Spring/Hope В условиях Астралии было проведено G.Halloran and C.Boydell (1967).

Наши данные, в основном, совпадают с результатами этих авторов. В обоих опытах гены, контролирующие чувствительность к короткому фотопериоду, локализованы в хромосомах 4В И 6В. G.Halloran, C.Boydell выделена также хромосома IA, линия с замещением по этой хромосоме в наших опытах отсутствовала. В исследованиях с.Law eta (1973) хромосомы 4В и 6В определены как обусловливающие наибольшую чувствительность к длине дня у яровизированных линий с межсортовым замещением Chinese Spring/Cappelle Desprez. Как считают авторы, в хромосомах 4В и 6В локализованы гены, контролирующие одновременно реакцию на яровизацию и фотопериод.

В опытах G.Halloran , C.Boydell (1967) замещение по хромосомам 3D и 7D на коротком дне ускоряло развитие растений сорта Chinese Spring. В нашей работе выделены еще четыре хромосомы сорта Норе , обладающие таким же эффектом: 4А, IB, ЗВ, ТВ. Возможно, они несут гены-модификаторы чувствительности к длине дня.

Однако необходимо отметить, что выделение на основе изменения чувствительности к длине дня хромосом сорта Норе может отражать не только локализацию в них генов Ppd, но и влияние дозы хромосом Chinese Spring на темпы развития растений.

Привлечение к изучению на коротком дне после яровизации анеу плоидов Chinese Spring позволило бы уточнить результаты опыта. Влияние хромосом IB, 7В и 3D на длину периода всходы-колошение отмечалось в ряде работ.

Хромосому IB, как значительно ускоряющую колошение сорта реципиента, выделили J.Kuspira , J.Unrau (1957) при изучении замещенных линий Chinese Spring/Thatoher . В то же время О.М.Гаврилова (1976) на основе моносомного анализа Миро новской 808 характеризует эту хромосому лишь как незамедляющую колошение сорта-реципиента. В опытах J.Kuspira , J.Unrau (1957) замещенные по хромосоме 7В ЛИНИИ Chinese Spring/Hope, Chinese Spring/Thatoher КОЛОСИЛИСЬ на пять дней раньше, чем сорт Chinese Spring . По данным A.Sadonanda (1977) критическое по этой хромосоме скрещивание моносомиков Red Bobs и сорта Sharhati Sonora обеспечивало увеличение числа скороспелых растений в популяции.

B.Pirasteh (1974), B.Pirasteh , J.Welsh (1975) определяют хромосому ТВ как носитель гена-модификатора чувствительности к фотопериоду у сорта Sonora 64. Этими же авторами хромосома 3D выделена как возможный носитель одного из главных генов, контролирующих реакцию на длину дня. Аналогичных сведений по хромосоме 4А в литературных источниках нами не найдено.