Содержание к диссертации
Введение
1. Особенности генетики чувствительности мягкой пшеницы к яровизации и фотопериоду (Обзор литературы). 10
1.1. Генетика чувствительности к яровизации 12
1.2. Генетика чувствительности к фотопериоду 30
1.3. Связь генов чувствительности к яровизации и фотопериоду с хозяйственно-ценными признаками 37
2. Условия проведения опытов, материал и методы исследований 40
2.1. Условия проведения опытов 40
2.2. Материал 44
2.3. Методы исследований 46
3. Потребность в яровизации озимых сортов пшеницы мироновской селекции 50
3.1. Фенотипическое разнообразие 50
3.2. Внутрисортовая неоднородность 66
4. Наследование различной потребности в яровизации при скрещивании озимых сортов мягкой пшеницы 73
5. Генетика типа развития яровых сортов мягкой пшеницы мироновской селекции 81
5.1. Биологические особенности яровых сортов: число дней от всходов до колошения, реак ция на яровизацию и фотопериод, зимостой кость 81
5.2. Число доминантных гонов, контролирующих яровой тип развития 92
5.3. Идентификация генов типа развития . 98
5.4. Локализация генов типа развития у сортов Мироновская яровая и Мироновская ранняя .
Выводы 119
Практические ржомендации 121
Литература 122
- Генетика чувствительности к яровизации
- Связь генов чувствительности к яровизации и фотопериоду с хозяйственно-ценными признаками
- Условия проведения опытов
- Фенотипическое разнообразие
Введение к работе
Одной из задач, поставленных ХХУІ съездом КИЮ является выведение высокопродуктивных сортов растений. Майский (1982 г.) Пленум ЦК ШІСС наметил "создать и внедрить сорта, устойчивые к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, невосприимчивые к болезням и вредителям*1, а также обладающие высокой потенциальной урожайностью.
Важнейшей зерновой культурой, которая имеет большое значение в сельскохозяйственном производстве, является пшеница. Успешной селекции сортов пшеницы, соответствующих всем современным требованиям, способствует изучение и применение на практике закономерностей наследования наиболее важных ее признаков.
Ценным свойством мягкой пшеницы является ее широкая приспособленность к различным условиям произрастания. Пшеница существует в виде ряда форм - озимых, яровых, двуручек, которые являются результатом естественного и искусственного отбора в определенных условиях окружающей среды. Потребность озимых сортов в воздействии низкими положительными температурами для перехода к генеративному развитию - эффективный адаптационный механизм, обеспечивающий защиту растений в критические фазы развития от повреждения морозами. Разнообразие сортов по реакции на яровизацию обеспечивает систегла локусов Vrn . В настоящее время у мягкой пшеницы известно пять генов этой системы, локализованных в различных хромосомах. Озимые сорта несут рецессивные аллели по всем локусам vrn . Достаточно одному из генов Vrn быть в доминантном состоянии, чтобы растения развивались по яровому типу. Предполагается наличие серии множест-
венных аллелей по каждому из этих генов или по некоторым из них.
Способность пшеницы реагировать на разную длину дня является другим примером приспособления к условиям окружающей среды. "Чувствительность к фотопериоду обеспечивает перезшловку пшениц-двуручек, развивающихся одинаково хорошо при посеве как весной так и осенью, чему способствует задержка развития под влиянием короткого осеннего дня. У мягкой пшеницы известно три гена чувствительности к фотопериоду, обозначаемых Ppd. Доминирует нечувствительность к фотопериоду.
Чувствительность сорта к яровизации и к фотопериоду связана с его способностью к перезимовке и скоростью созревания. Вероятно, в каждой климатической зоне наиболее успешно будут развиваться сорта пшеницы с определенной чувствительностью к яровизации и к фотопериоду, более всего соответствующей условиям окружающей среды.
В литературе описаны генотипы многих сортов мягкой пшеницы (Mackey J* , 1954; Tsunewaki К* , 1966; Майстренко О.И., 1977, 1980, 1981; Стельмах А.Ф. 1981 б; Ригин Б.В., Лакер-бай А.О., 1982). Выявлено влияние известных доминантных аллелей ярового типа развития на продолжительность вегетационного периода, что имеет особое значение для селекции яровой пшеницы на скороспелость. Одной из важных задач на сегодняшний день является вскрытие закономерностей в распределении генов типа развития среди генотипов сортов в связи с определенными условиями выращивания. В этом отношении имеет значение исследование сортов мягкой пшеницы, селектируемых в конкретных се-лекцентрах. С одной стороны, такое изучение позволяет выявить
закономерности наследования ярового и озимого типов развития мягкой пшеницы, а с другой - определить специфику генотипа сортов и направление отбора по определенным признакам в каждом селекцентре.
Изучение наследования типа развития сортов мироновской селекции представляет собой несомненный интерес. Эти сорта обладают ценными хозяйственными признаками и широко используются в сельскохозяйственном производстве и селекции, хорошо приспособлены к условиям климатической зоны, в которой они получены. Мироновские сорта пшеницы, отличающиеся высокой урожайностью, зимостойкостью и качеством зерна, широко распространены во многих зонах СССР, в Венгрии, ГДР, Чехословакии.
Другая причина, по которой к сортименту Мироновского института имеется повышенный интерес ученых, это метод селекции сортов: изменение яровых форм в озимые и, наоборот, озимых в яровые (Ремесло В.Н., 1977). Этшл методом пользуются в некоторых других селекционных учреждениях нашей страны, он пропагандируется И учеными Венгрии ( Rajki S. , Devay М. , Rajki Е. , 1972).
В Мироновском НИИССП в основном занимаются селекцией озимой пшеницы. Суть изменения природы яровых сортов в озимые сводится к тому, что в первый год яровые сорта высеиваются в позднеосенние, а во второй и в последующие годы в оптимальные для озимой пшеницы сроки. Широкое распространение получил метод селекции, осуществляемый в два этапа. Первый этап - изменение яровых форм в озимые. Второй этап - последующая гибридизация этих форм с лучшими высокопродуктивными сортами отечественной и зарубежной селекции.
Изменение озшлых сортов в яровые проводится путем дробной яровизации и весенних посевов с последующим отбором выколосившихся форм. Наряду с указанным методом в селекционной работе с яровой пшеницей используется гибридизация эколого-географи-чески отдаленных форм с яровыми сортами советской селекции и с яровой пшеницей, полученной из озимой.
В данной работе мы не ставили перед собой задачи вскрытия генетической сущности метода изменения типа развития пшеницы. Это должно быть предметом специальных исследований. Основной целью нашей работы было изучение изменчивости и наследования озшлого и ярового типа развития отселектированных и уже вошедших в производство сортов їлироновскои селекции, а также перспективных линий еще находящихся в селекционном процессе. Несмотря на то, что изучение метода изменения типа развития не было целью наших исследований, подбор исходного материала и обсуждение результатов опытов проводили с учетом этого метода селекции.
В задачу наших исследований входило:
изучение разнообразия по типу развития и потребности в яровизации озшлых сортов пшеницы їлироновскои селекции и новых перспективных форм;
изучение наследования потребности в яровизации озшлых сортов пшеницы, различающихся по данному признаку;
идентифицировать гены, контролирующие яровой тип развития у сортов мироновской селекции;
локализовать гены ярового типа развития у сортов Мироновская яровая и Мироновская ранняя.
Основные результаты исследований и их новизна. Изучена потребность в яровизации и изменчивость данного признака в разные годы у 10 сортов озимой пшеницы и 7 новых озимых перспективных форм, полученных в Мироновском НИИССЇЇ. Согласно нашим опытам, озимые сорта мироновской селекции обладают довольно высокой потребностью в яровизации (от 50 до 70 дней у разных сортов). Выявлено значительное фенотипическое внутрисорто-вое разнообразие растений этих сортов по чувствительности к яровизации, показан его модификационный характер. Новые формы, полученные из яровых сортов после 4-6 лет подзимнего посева, являются типично озимыми с более низкой потребностью в яровизации и большей разнородностью внутри популяций по потребности в яровизации по сравнению с отселектированными сортами. Путем скрещивания озимых сортов пшеницы, различающихся по потребности в яровизации, впервые в нашей стране показано, что различия между ними вызваны действием двух полимерных генов; доминирует более низкая потребность в яровизации.
Изучение генетики типа развития 8 яровых сортов с помощью различных методов генетического анализа показало, что пять из них обладают одним доминантным геном чувствительности к яровизации, два - двумя, один из сортов является гетерогенншд по числу доглиналтных генов яровости. Определены генотипы этих сортов по генам чувствительности к яровизации. Некоторые яровые сорта, полученные из озимых методом изменения типа развития, содержат биотипы с разными генами типа развития. С использованием моносомного анализа определены хромосомы, влияющие на длину вегетационного периода сортов Мироновская яровая и Мироновская ранняя.
В результате выполненной работы сформулированы и выносятся на защиту следующие основные положения.
Озимые сорта, полученные в Мироновском НИИ селекции и семеноводства пшеницы, обладают довольно высокой степенью ози-мости. При весеннем посеве озимых сортов семенами, прояровизи-рованными в течение разных сроков, выявляется значительное стенотипическое внутрисортовое разнообразие растений по чувствительности к яровизации.
Новые формы, полученные из яровых сортов после 4-6 лет подзимнего посева, являются типично озимыми; большинство из них отличается более низкой потребностью в яровизации и большей разнородностью популяций по длине периода яровизации по сравнению с отселектированными сортами.
Различная потребность в яровизации у озимых сортов Мироновская 264 (около 70 дней) и Полесская 70 (около 30 дней) вызвана действием двух полимерных генов; доминирует более низкая потребность в яровизации.
Согласно факториальному и моносомному анализам, яровые сорта мироновской селекции имеют различную генетическую основу типа развития. Некоторые сорта содержат биотипы, различающиеся по генам, контролирующим этот признак.
Генетика чувствительности к яровизации
В изучении генетической природы этого признака использовали разнообразные методы генетического анализа: обычный генетический анализ, заключающийся в скрещивании различных яровых и озимых сортов между собой (Вавилов Н.И., ї узнецова Е.С., 1921, 1923; Aamodt O.S. , 1923; Akerman A», 1943; Гуляев Г.В., Кыз-ласов В.Т., 1970), моносомный анализ С Unrau J , 1950; Tsune-waki Km , 1966; Майстренко О.И., 1976, 1981), анализ с использованием линий с одной парой замещенных хромосом ( Kuspira G.M., Unrau J, , 1957; Halloran G.M# , 1976; Law С.Л. , 1972; Ло К., Борланд A., Янг К., 1981).
Если первый метод исследования позволил установить примерное число главных генов, участвующих в определении изучаемого признака, то два других дают возможность определить локализацию этих генов в хромосомах.
Первоначальное изучение наследования типа развития пшеницы начато исследователями с начала двадцатого столетия. Первые результаты значительно различались в зависшдости от комбинаций скрещиваний или времени сева и условий опыта. В начале века в работах Шпильмана и Чермака (Вавилов н.И., 1935) отмечалось доминирование озимого типа развития у пшеницы. Однако, большинство авторов того же периода и в последующее время подтвердили доминирование ярового типа развития (Вавилов Н.И., Кузнецова Е.С, 1921, 1923; Aamodt 0»S , 1923; Gaines Е.Р. , Singleton Н.Р. , 1926). То, что в опытах Шпильмана и Чермака ози-мость определена как доминантный признак, возможно объясняется условиями выращивания Pj. Так, если высеять осенью гибриды первого поколения яровых и озимых сортов, то в мягкие зимы они могут сохраниться несмотря на то, что у них доминирует яровой тип развития. Поэтому проверку типа развития растений необходимо проводить при яровом посеве; в таком случае признаком озимости служит неспособность растений перейти к генеративному развитию.
Нильсон-Эле в І9І2-І9І5 г.г. (Лепин Т.К., I960) описал расщепление во втором поколении гибридов озимых с яровыми в соотношении 3 яровых растения к I озимому, что указывает на существование как мигашум двух доминантных наследственных факторов, определяющих яровой тип развития. Вавилов Н.И. и Кузнецова Е.С. (1921, 1923) изучали расщепление гибридов Pr , Eg, 3?4 яровых пшениц с озимыми и пришли к выводу, что яровость определяется несколышгли доминантными генами. Несколько доминантных факторов, контролирующих яровой тип развития пшеницы, обнаружил также O.S.Aamodt (1923). Позже было отмечено существование у мягкой пшеницы трех доминантных генов яровости (Gaines Б.Р., Singleton Н.Р, , 1926; Powers J.R. , 1934). При скрещивании между собой различных яровых сортов пшеницы разные исследователи в Ро обнаруживали иногда выщепление озимых форм (Кариш-нев Р., 1950; Зарубайло Т.Я., 1958; Лепин Т.К., I960). Появление озимых растений в потомстве гибридов двух яровых пшениц при расщеплении в Eg, а также отдельных гомозиготных семей в о подтверждает выводы авторов о рецессивности озимости, доминировании яровости и зависимости этих признаков от нескольких пар генов.
Первоначально гены типа развития обозначали буквой s с индексом ( Cooper Н.Р. , 1923). A.Akerman , J#Mackey (1949) определили два разных гена яровости Sk и Ss , выявленные ими у сортов Kolben (Sk) и Brown Scklanstedt (Ss) . Шведские яровые сорта по данным авторов в основном обладают доминантным геном Sk. S.Yasuda (1968) также выделил сорта с одним, двумя и тремя доминантными генами, определяющими яровой тип развития. Трехгенные различия по типу развития обнаружили Г.В.Гуляев и В.Г.Кызласов (1975), А.Ф.Стельмах и Г.П.Бондарь (1974), диген-ные - J.J.Klaimi , C.O.Qualset (1974).
С Созданием моносомной серии сорта пшеницы Chinese Spring ( Sears Е.к. , 1954) стал возможен моносомный анализ типа развития, позволяющий выявить наличие генов, контролирующих этот признак, в различных хромосомах.
При скрещивании моносомиков Chinese Spring с озимым сортом Hymar J.Unrau (1950) обнаружил присутствие в хромосоме IX (5А) Hymar гена озимого типа развития. Это было подтверждено и опытами D.R.Knott (1959). Ген, контролирующий тип развития, с символом S в хромосоме IX (5А) локализовал j.Mackey (1954). G.M.Kuspira , J.Unrau (1957) С использованием ЛИНИЙ
Chinese Spring с межсортовым замещением хромосом выявили гены типа развития в хромосомах ХШ (2В) и ХУШ ( 5D ). По данным J.W.Morrison (I960) хромосомы ХУШ ( 5D ) и IX (5А) озимых сортов несут гены, контролирующие чувствительность растений к яровизации. c.J.Driscoll, N.P.Jensen (1963) при скрещивании моносомиков Chinese Spring с озимыми сортами обнаружили контроль типа развития со стороны генов хромосом 7 (5В), IX (5А) и ХЇШ ( 5D) и, вероятно, добавочной пары генов хромосомы XXI ( 7D ) E.Rajki , S.Rajki (1969) проводили генетический анализ сортов мягкой пшеницы с помощью моносомной серии Chinese Spring.
Связь генов чувствительности к яровизации и фотопериоду с хозяйственно-ценными признаками
Как уже подчеркивалось, системы генов Vrn и Ppd тесно взаимосвязаны в своем проявлении и оказывают решающее значение на скорость созревания растений пшеницы, длину их вегетационного периода. Согласно Н.И.Вавилову (1935) длина вегетационного периода является основным направлением селекции пшеницы. С длиной вегетационного периода Н.И.Вавилов связывал такие важные свойства как уход от заморозков, от засухи, от поражения болезнями и насекомыми, качество зерна.
А.С.Кружилин (1975, 1976) отмечает связь морозостойкости с глубиной озимости. Под глубиной озимости он подразумевает длительность периода яровизации и температуру при которой растения ее проходят. Как отметил автор, в степных зонах имеется прямая связь морозостойкости с параметрами яровизации сорта: морозостойкими будут формы с длительностью яровизации более 40-45 дней при температуре около 0С (+2С). В северо-западных зонах (Прибалтика, Скандинавия) такой связи нет - большинство сортов в этих зонах отличаются слабой закалкой и морозостойкостью, они приспособлены к условиям длительной влажной осени и мягкой зимы. Продолжительность яровизации у них достигает 60-70 дней.
Г.В.Гуійяев и П.Ф.Магуров (1973), изучая биотипы с различным периодом яровизации, выделенные у озимых сортов Ранняя 12, Кооператорка, Московская 2453 и Безостая I, также пришли к выводу о связи морозостойкости с необходимой продолжительностью яровизации. Биотипы озимых сортов с меньшей потребностью в яровизации перезимовали хуже.
На важность изучения плейотропного влияния генов Vrn ж Ppd указывает Ло с сотрудниками (Law С.її, , 1978; Law с .її. , Sutka G# , Worland A»G, , 1978; Law С.ЇЇ. , Joung C.F. , Brown J.W.S. , Snape G.W, , Worland A»G. , 1978; Ло К., Вор-ланд А., Янг К., 1981), Ими установлена связь этих генов с длиной стебля, кустистостью, величиной зерна, содержанием белка. Возможно изменения указанных признаков происходят под влиянием изменения продолжительности вегетационного периода.
М.И.Лбова и И.В.Черный СЛбова М.И., 1980,а; Лбова М.И., Черный И.В., 1981) предприняли попытки выяснить, каким образом гены, контролирующие чувствительность к фотопериоду и тип развития, влияют на такие признаки, как длина стебля и колоса, длина флаг-листа, общее число колосков и число озерненных колосков. Как оказалось, гены Vrn и Ppd действуют на развитие растений путем изменения длительности отдельных фаз развития, а последние определяют выраженность признаков. Например, более продолжительный период от выхода в трубку до колошения способствует удлинению стебля, удлинение периода растяжения колосового стержня способствует увеличению колоса, удлинение периода формирования колосовых бугорков - увеличению числа колосков. Различные рецессивные гены та и ppd способствуют удлинению указанных периодов, а доминантные их сокращают, уменьшая длину колоса и стебля, параметры флаг-листа, число колосков в колосе, но при этом увеличивается число озерненных колосков.
Участие генов Vrn и Ppd в регуляции числа колосков в колосе отмечает С.Ф.Коваль (1982). Наличие этих генов в доминантном состоянии сокращает вегетационный период и уменьшает количество колосков. Высказывается мысль о том, что селекция на скороспелость требует повышения продуктивности за счет иных элементов структуры урожая.
О.И.Майстренко (1980), А.Ф.Стельмах (1981 а,б) также указывают на связь генов Vrn и Ppd с урожайностью через влияние на продолжительность различных периодов развития и интенсивность прироста биомассы. По мнению А.Ф.Стельмаха у различающихся по указанным генам растений будет разная реакция на стрессовые условия окружающей среды (разные перемены температуры, инфекционные воздействия, недостаток влажности и другие), так как чувствительность к яровизации и фотопериоду предопределяет длительность этапов органогенеза , а растения на различных этапах на стрессы реагируют неодинаково.
А.О.Лакербай и Б.В.Ригин (1982) изучали влияние доминантных генов, контролирующих тип развития, на изменение высоты растений, длины колоса, количества колосков и зерен, массы зерна в колосе. Опыты проводились с почти изогенными линиями Triple Dirk . Автораїли не было обнаружено существенных влияний генов Vrn на изучаемые признаки. Они считают, что основная функция генов типа развития в онтогенезе - регуляторная и связана с торможением развития при наступлении неблагоприятного периода. Проведены некоторые опыты по исследованию генетической связи типа развития и фотопериода с устойчивостью к заболеваниям. Б.В.Ригин, Т.В.Лебедева, А.О.Лакербай (1979) изучали совместное наследование устойчивости к мучнистой росе, типа развития, лигульности. Авторы указывают на локализацию в хромосоме 2В кроме гена Vrn 2 , генов Рт - устойчивость к мучнистой росе и Lg - лигульности. По их предположению гены yrn и Pm расположены в этой хромосоме на значительном расстоянии. А.Ф.Мережко (1982) получил ржавчинно-устойчивые формы, которые различались по длине вегетационного периода благодаря различным сочетаниям генов Vrn и Ppd#
Таким образом, широкое изучение генетических систем, определяющих тип развития, скорость созревания, которые связаны тесно с продуктивностью в конкретных условиях окружающей среды различных сортов пшеницы, имеет важное значение.
Условия проведения опытов
Поля Мироновского научно-исследовательского института селекции и семеноводства пшеницы расположены в Юго-восточной части Киевской области, на водоразделе рек Рось и Рассава.
Рельеф местности - широковолнистое, довольно повышенное плато (151 м над уровнем моря) так называемого Днепровско-Ка-невского языка. Грунтовые воды залегают на глубине 50-60 м от поверхности почвы. Почвенный покров представлен мощными мало-гумусными крупношлеватолегкосуглннистыми и песчаносуглинис-тыми слабовыщелоченными и выщелоченными черноземами на светло--палевом лёссе. Мощность гумусного горизонта составляет 38--40 см, а содержание гумуса в нем 3,58-4,18%. Карбонатный слой залегает на глубине 45-65 см.
Климат умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха 7,4С. Самый теплый месяц июль (средняя многолетняя температура +20,1С), самый холодный - январь (средняя многолетняя температура -6ДС). Условия увлажнения местности неустойчивые, в отдельные периоды года оно колеблется от явно недостаточного до избыточного. Среднегодовое многолетнее количество осадков 472 мм. Зима с резкими похолоданиями и оттепелями, иногда с повышением температуры до +8-+ПС, относительно мягкая, но часто бывают малоснежные и суровые зимы. Продолжительность снежного покрова 90-95 дней. Летний период характеризуется теплой погодой, а в июле-августе устанавливается жаркая погода.
Погодные условия в годы проведения опытов (1977-1982) представлены в таблице 2.I.I. Так как опыты проводились в основном при весеннем посеве как яровых, так и озимых сортов, среднемесячная температура и количество осадков представлены за весенне-летний период.
В 1977 г. весна была ранней, короткой, температурный режим существенно превышал норму в отдельные периоды. Незначительное снижение температуры - до +6,3С отмечено во второй декаде апреля. Посев провели 2 апреля. Весной отмечались частые заморозки в воздухе и на поверхности почвы. Лето характеризовалось умеренно-теплой погодой и количеством осадков несколько выше нормы.
В 1978 г. в первой декаде апреля наблюдали резкое похолодание, которое вместе с выпадением осадков сдерживало проведение сельскохозяйственных работ. Посев проведен II апреля, на 10 дней позже чем в прошлом году. Во второй и третьей декаде апреля температура повысилась и была теплая для этого времени погода (около 10С). Растения не подвергались воздействию низких температур. Летом выпадали обильные осадки.
В 1979 г. частые и обильные дожди в первой половине апреля препятствовали полевым работам. Посев провели 20 апреля. Лето 1979 г. было продолжителышм, преимущественно теплым и сухим. Б течение сезона преобладали положительные отклонения температуры воздуха от нормы на 3-4.
Б 1980 г. весна наступила поздно, длительное сохранение в почве мерзлой прослойки и частые осадки задержали полевые работы. Посев провели только 7 мая. Растения развивались при оптимальной температуре. Лето характеризовалось недобором тепла и обильными осадками.
В 1981 г. сев провели 10 апреля. В большинстве дней апреля погода была сравнительно прохладной. Не исключена частичная дояровизация растений в полевых условиях. Лето было теплее обычного с недобором осадков. Повышенный теїлпературннй режим, недостаточное количество осадков обусловили интенсивный расход влаги из почвы и ускоренное развитие всех сельскохозяйственных культур.
Весна 1982 г. характеризовалась неустойчивой погодой - повышением температуры в марте и начале апреля и понижением во второй половине апреля и в мае. Последний заморозок в воздухе 22 апреля, на поверхности - 4 мая. Глубокое похолодание наблюдалось 13-16 мая. Посев провели 7 апреля. Возможна дояровизация растений в полевых условиях. Лето было в целом прохладным с обильными осадками в первой половине и недобором осадков во второй половине периода. Температурный режим летнего периода был весьма неустойчивым.
Фенотипическое разнообразие
Изучали сорта мягкой пшеницы мироновской селекции, полученные с применением методов изменения яровых форм в озшлые и гибридизации, а также новые озшлые формы, полученные из яровых. В 1977 и 1978 г.г. опыты по определинию продолжительности яровизации, характерной для каждого сорта и его изменчивости проводили в три варианта: в первом варианте зерновки яровизировали 60 дней, во втором - 30 дней, в третьем варианте зерновки яровизации не подвергались. В течение этих двух лет в опыте было три сорта: Мироновская 808, Мироновская 264 и озимая форма, полученная из ярового сорта Red river 68 . Сорт Киевская 893 изучали только в 1978 г.
В процессе развития растений трех вариантов штата выявлена разная реакция исследуеглых сортов на длительность предпосевной яровизации. Данные по числу дней до начала колошения и соотношению растений каждого сорта, находящихся в различных фазах развития ко времени уборки, представлены в таблице 3.I.I. Начальные этапы развития растений всех исследуемых сортов проходили равномерно. Наступление кущения отмечалось для разных сортов примерно в одно и то же время внезависимоети от длительности предварительной яровизации. Выход в трубку запаздывал во втором варианте с яровизацией 30 дней по сравнению с растениями, подвергшимися 60-дневной яровизацией. Еще четче эта закономерность выразилась при наступлении колошения. Так, у сорта Мироновская 264 после яровизации в течение 30 дней начало колошения было отмечено через 15 дней после выколаши вания всех растений, испытавших яровизацию в 60 дней, и выко-лашивание отдельных растений продолжалось до уборки урожая. 7 сорта Мироновская 808 в том же году по сравнению с первым вариантом на 8 дней позже выколосились растения второго вари анта и на 15 дней позже растения третьего варианта, т.е. не подвергшиеся предпосевной яровизации. 7 озимой формы Red ri ver 68 колошение растений после 30 дней яровизации запазды вало всего на 6 дней по сравнению с 60-дневным сроком ярови зации, а без яровизации отдельные растения выколосились на 25 дней позже Стабл.3.1.1). Задержка выколашивания растений на блюдалась при сокращении срока яровизации и в 1978 г.
К концу вегетационного периода учитывали количество растений, находящихся в разных фазах развития. Результат представлен в таблице 3.I.I. Как следует из этих данных, меньше всего выколосившихся растений после 30 дней яровизации наблюдали у Мироновской 264 CI977 г.- 19,7$, 1978 г. - 15,1$). 8 то же время таких растений у других сортов отмечалось от 40 до 84$. 7 озимой формы Red river 68 в этом варианте опыта выколосились все растения. Часть растений выколосилась также в варианте без яровизации: у Мироновской 808 - 2$ (1977 г.), у Киевской 893 - 0,5$, у озимой формы Red river 68- 33$. Как оказалось, продолжительность яровизации 60-70 дней не все гда бывает достаточной для выколашивания всех растений. Так, у Мироновской 808 в первый год испытаний после яровизации в течение 60 дней не выколосилось около 5$ растений, во второй год выколосились все растения. Для сорта Мироновская 264 яровизация такой длительности является недостаточной - в 1977 г. после 60-дневной яровизации у этого сорта не выколосилось около - 53 д% растений, в 1978 г. - около 39$. Иногда такие явления могут быть связаны с кодификационной изменчивостью, иногда с погодными условиями и техническими особенностями метода яровизации.
Таким образом, по признаку озимости фенотипически наиболее однородным из исследуемых сортов является сорт Мироновская 264. Сорта Киевская 893 и Мироновская 808 также достаточно однородны. У озимой формы, полученной из ярового сорта Red river 68, выявлено значительное разнообразие по типу развития в варианте без предварительной яровизации. Необходимый период яровизации для этой формы довольно короткий - около 30 дней.
Для более детального анализа типа развития исследуемых сортов в последующие годы число вариантов в аналогичных опытах было увеличено до четырех: в 1980 г. был проведен посев семенами, яровизированными 80, 70, 60 дней и неяровизированными, в 1981 и 1982 г.г. - яровизированными 60, 40, 30 дней и неяровизированными. В течение этих лет изучали отселектированные сорта и озимые образцы, полученные из яровых сортов. К первой группе относятся сорта Мироновская 808, Ильичевка, Мироновская 10, Мироновская II, Мироновская 25, Мироновская 26, Мироновская юбилейная (в опыте 1980 г.), Мироновская низкорослая (в опытах I98I-I982 г.г.). Ко второй группе - Эритроспермум 7329, Эритроспермум 7971, Лютесценс 6464, Лютесценс 7990, Эритроспермум 7973 (в опытах I98I-I982 г.г.), Эритроспермум 7980 Св опыте 1980 г.), Лютесценс 7995 (в опытах I98I-I982 г.г.).
Результаты опыта 1980 г. представлены в таблице 3.1.2, опытов 1981 и 1982 г.г. в таблице 3.1.3. В 1980 г. поздний посев С5 мая) исключил дояровизацию растений в полевых условиях и позволил довольно точно определить потребность в яровизации исследуемых сортов.
Похожие диссертации на Генетическая характеристика признака "Тип развития" сортов мягкой пшеницы мироновской селекции
