Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфогенетические аспекты продуктивности яровой мягкой пшеницы саратовской селекции (обзор литературы)
1.1. Пшеница – важнейшая сельскохозяйственная культура 8
1.2. История селекции яровой мягкой пшеницы в Поволжье
1.3. Морфологические и физиологические исследования пшеницы с момента создания селекционных центров в Саратовской губернии 25
1.4. Морфогенетические особенности продукционного процесса яровой мягкой пшеницы
1.5. Физиологические механизмы регуляции продукционного процесса 33
37
1.6. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая
45
Глава 2. Объекты исследований, методика и условия проведения опытов
2.1. Объекты исследований 45
2.1.1. Характеристики исследуемых сортов яровой мягкой пшеницы 45
2.2. Методы исследования 67
2. 3. Почвенно-климатическая характеристика района исследований 70
2.3.1. Погодные условия в период проведения исследований 72
Глава 3. Морфологические и физиологические особен ности развития элементов продуктивности побега пшеницы сортов саратовской селекции
Глава 4. Структура популяций яровой мягкой пшеницы сортов саратовской селекции по элементам продуктивности колоса
4.1. Распределение побегов пшеницы в агроценозах по классам вариции элементов продуктивности колоса
4.2. Сбалансированность развития элементов продуктивности колос
различных сортов яровой мягкой пшеницы 121
Глава 5. Морфогенетический индекс продуктивности яровой мягкой пшеницы сортов саратовской 130
Селекции
Выводы 147
Список литературы
- История селекции яровой мягкой пшеницы в Поволжье
- Физиологические механизмы регуляции продукционного процесса
- Характеристики исследуемых сортов яровой мягкой пшеницы
- Распределение побегов пшеницы в агроценозах по классам вариции элементов продуктивности колоса
История селекции яровой мягкой пшеницы в Поволжье
Пшеница – важнейшая сельскохозяйственная культура Только на основе эволюции двудольных и однодольных растений, по мнению П.М. Жуковского (1964), могло произойти развитие человечества и его культуры. В настоящее время под возделываемыми растениями занято около одной десятой части всей поверхности суши, причем ее большая часть занята всего несколькими десятками видов, большинство из которых – злаки (Гончаров, Кондратенко, 2008). Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение, что определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности – лугов, степей, прерий, пампасов и саванн (Цвелёв, 1976).
Приблизительно из 3 тыс. видов растений, которые могут быть использованы как источники питания, только около 20 - 30 видов служат основными продовольственными культурами для всего человечества, среди них основными культурами являются пшеница, рис и кукуруза (Бороевич, 1984). В настоящее время культурные растения отличаются особым разнообразием именно тех органов и их частей, которые у них используются человеком (Гончаров, Кондратенко, 2008). Эти изменения получили общее название «синдром доместикации» (Hammer, 1984).
Пшеница относится к классу Monocotyledoneae, порядку Poales, семейству злаковых Poaceae, роду Triticum. Число видов пшеницы достигает 20 -27, значительное большинство которых известно только в культуре (Цве-лев,1976). Отсутствие общепризнанной схемы происхождения пшениц (Морр-8 рис, Сирс, 1970; Мак Кей, 1989) затрудняет точное филогенетическое установление не только предков отдельных групп (секций) рода Triticum, но и всего рода в целом (Гончаров, Кондратенко, 2008). Наиболее древними, пред-ковыми для всех остальных видов пшеницы, являются дикие диплоидные (с 2 n = 14) пшеницы-однозернянки: беотийская (Triticum boeticum) и Урарту (T. urartu), распространенные в Юго-Западной Азии. В процессе окультуривания пшеницы беотийской сформировалась пшеница – однозернянка (T. monococcum). Предполагают, что значительно более урожайные, тетраплоид-ные (с 2 n =28) и гексаплоидные (с 2 n =42) пшеницы, возникли в результате гибридизации их с диплоидными видами близкородственного рода эгилопс (Цвелёв, 1976). Из гексаплоидной мягкой пшеницы (2 n = 42) пекут хлеб, из тетраплоидной твердой (2 n = 28) делают макароны и манную крупу, гек-саплоидную (2n = 42) и тетраплоидную полбы (2 n = 28) и диплоидную однозернянку (2n =14) используют как крупяные культуры (Гончаров, Кондратенко, 2008).
Пшеницы в силу ряда своих особенностей со временем стали основной возделываемой культурой и заняли все континенты, кроме Антарктиды. Только тропическая зона разрывает сплошной ареал пшеницы на две части, приурочивая его к умеренным климатическим поясам обоих полушарий. Преобладание мягкой пшеницы над остальными видами пшеницы обусловлено её экологической пластичностью - устойчивостью к низким и высоким температурам, избытку и недостатку влаги, разным болезням и вредителям. В настоящее время она разводится всюду, где только этому не препятствуют климат и почва, и является одной из основных продовольственных культур примерно для одной трети населения Земли (Гончаров, Кондратенко, 2008).
Мягкая пшеница (Triticum aestivum) представлена яровыми, озимыми, двуручками и рядом переходных форм. Она представляет собой однолетнее прямостоячее злаковое растение высотой от 0,3 до 1,2 м. Размножается семенами (зерновками), которые прорастают 3 - 6 зародышевыми корнями, играющими большую роль в жизнедеятельности растения. При появлении 4 - 5 листьев из подземного узла кущения начинает формироваться вторичная корневая система (узловые корни). Она мочковатая, неширокая, иногда отдельные корни проникают на глубину до 1 м и больше. Боковые побеги появляются из узла кущения несколько раньше узловых корней — при формировании 3-го листа. Всего образуется в процессе кущения от 1 до 6 побегов (Бриггл, 1970; Цвелев, 1976).
Побег (стебель) - полая соломина, разделенная узлами на междоузлия (4 - 7), длина которых возрастает вверх по стеблю. Междоузлия снизу плотно охвачены влагалищами листьев, которые сверху расходятся и переходят в свободно торчащие гладкие, линейные листовые пластинки шириной 1 - 2 см, длиной от 20 до 37 см. В месте перехода от влагалища к пластинке образуется язычок (лигула) и ушки. По окончании фазы кущения начинается интенсивный рост стеблей за счет последовательного удлинения междоузлии снизу вверх (фаза - выход в трубку, или стеблевание). В процессе стеблевания соцветие (колос) поднимается по стеблю и выходит из влагалища верхнего листа, растение вступает в фазу колошения (Бриггл, 1970; Дорофеев и др., 1987).
Стебель несет терминальный сложный колос. Колос длиной 5 - 10 см состоит из стержня, на каждом уступе которого сидит по колоску в 2 параллельных рядах, сверху он заканчивается колоском. Колоски состоят из 2 колосковых чешуи и нескольких цветков (от 1 до 5), каждый из которых заключен в 2 цветковые чешуи. У остистых колосьев наружная чешуя несет ость. Цветок состоит из завязи с семяпочкой, 2 перистых рылец и 3 тычинок. Завязь верхняя, у ее основания имеются две слабо заметные пленочки (лодику-лы). Цветение у пшеницы наступает сразу вслед за колошением. Оно начинается с центра колоса, затем распространяется одновременно вверх и вниз. Цветение может быть закрытым (при пасмурной или дождливой погоде) или открытым. Пшеница – растение однодомное, опыляется ветром, но преобладает самоопыление. С наступлением цветения рост стебля прекращается. После оплодотворения начинается формирование, налив и созревание плода (фаза созревания). Масса 1000 зерен — 30-50 г (Бриггл, 1970; Жуковский, 1971, 1982; Дорофеев и др., 1987).
Пшеница - одна из немногих культур, которые можно выращивать в широком диапазоне теплового, светового и почвенного режимов. В умеренной зоне она возделывается от жарких степных районов до холодных северных. Здесь преобладают скороспелые холодостойкие сорта озимых (примерно 3/4 от всех площадей умеренной зоны) и яровых пшениц. Им достаточно для прорастания семян и становления всходов температуры 12 - 14 С, причем всходы выдерживают кратковременные заморозки. Во время кущения яровая пшеница также малотребовательна к теплу. Для прохождения генеративных фаз (стеблевание, колошение, цветение, созревание) пшеница требует последовательного возрастания среднесуточных температур от 18 до 28 С. Сумма активных температур (выше 10С) за период вегетации должна быть не ниже 1200 - 1700 (Жуковский, 1971, 1982). Оптимальное количество осадков за период вегетации для неорошаемой яровой пшеницы 180 – 200 мм. Однако при благоприятном распределении осадков она может давать хорошие урожаи и при меньшей сумме осадков (Васильчук, 2001).
Физиологические механизмы регуляции продукционного процесса
В своей знаменитой лекции «Земледелие и физиология растений», впервые опубликованной в 1893 г., выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев отмечал исключительное значение исследований по физиологии растений для потребностей сельского хозяйства (Тимирязев, 1937). Первая в западной Европе сельскохозяйственная опытная станция «Бехельбронн» была создана во Франции в 1835 г. Ж.Б. Буссенго, работы которого имели значительное влияние на развитие существующих представлений о биологии растения (Базилевская и др., 1968).
Возникновение в университетах России новой научной дисциплины, физиологии растений, связано с именем А.С. Фаминцына, организовавшем в 1867 г. отдельную кафедру в С.- Петербургском университете. В период выделения из физиологии растений других дисциплин, таких как вирусология, агрохимия, химия гербицидов и стимуляторов, микробиология, биохимия (Курсанов,1982), на саратовской сельскохозяйственной опытной станции в 1916 г. создается отдел прикладной ботаники, который возглавил В.Р. Заленский (1875-1923).
В предшествующий период работы в Киеве (1899-1914 гг.) В.Р. Заленский проводил исследования на 40 видах мезофильных растений. Ему удалось выявить ярусную ксерофилизацию листьев по 14 признакам. Ярус-ность проявлялась, например, в утолщении кутикулы, измельчении клеток, возрастания густоты жилкования, увеличения числа устьиц на единицу поверхности и др.. Выявленная закономерность получила определение как закон Заленского (Максимов, 1935; Вавилов, 1990).
В саратовский период деятельности В.Р. Заленский в основном работал как физиолог, а в качестве модельных объектов использовал ксерофиты. Им было отмечено, что у ксерофитов ярусная структурная изменчивость листа проявляется лишь по единичным признакам, тогда как интенсивность транс-пирации и величина осмотического давления клеточного сока верхних листьев по сравнению с нижними были значительно выше (Максимов, 1935; Вавилов, 1990).
В 1930 г. отдел прикладной ботаники станции возглавил А. А. Рихтер (1871-1947), один из учеников А.С.Фаминцына. Климатические и хозяйственные особенности Юго-Востока Европейской части России определяли основные задачи отдела прикладной ботаники и его физиологической лаборатории, ставшей ведущей частью этого отдела. В качестве приоритетной исследовательской задачи лаборатории А.А. Рихтер наметил изучение основ устойчивости культурных растений Юго-Востока, а также и некоторых наиболее интересных представителей дикой растительности к важнейшим неблагоприятным воздействиям внешней среды, обусловленным резко континентальным климатом, засухе, морозу, засолению почвы. К этим работам, широко развернувшимся уже с первого года деятельности А. А. Рихтера в Саратове, ученый привлек многочисленных сотрудников, которые составили основу его школы, среди них: А.А. Ничипорович (впоследствии член - кор-22 респондент АН СССР, автор фотосинтетической теории продуктивности растений), В.А. Новиков, К.Т. Сухоруков, А.А. Образцова, А.Р. Вернер, В.Н. Наугольных, Е.И. Дворецкая, А.Д. Страхов, О.Ю. Соболевская, А.И. Гречушников и другие, впоследствии ставшие видными научными работниками (Рихтер, 2009).
С 1933 г. заведующим лаборатории физиологии растений Всесоюзного института зернового хозяйства стал член - корреспондент Академии наук СССР, профессор Н.А. Максимов. До переезда в Саратов он вместе с Н.И. Вавиловым участвовал в создании Института прикладной ботаники и новых культур (реорганизованного в 1930 г. во Всесоюзный институт растениеводства), проводил физиологические исследования в Детском Селе под Ленинградом, на различных станциях и отделениях института (Гончаров, 2007). В период работы в Саратове Н.А.Максимов продолжает заниматься вопросами орошения, засухоустойчивости и стадийности развития растений. Работы по устойчивости отражены в дальнейшем в книге «Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений». Большим достижением было переиздание Н.А. Максимовым учебника по физиологии растений, по которому учились многие поколения отечественных и зарубежных студентов. Ему принадлежит создание определенного направления в физиологии растений – экологической физиологии растений (Максимов, 1935; Степанов, 2010).
C 1944 по 1949 гг. заведующей лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока была И.В. Красовская, работавшая ранее с Н.А. Максимовым. За саратовский период работы ею были выполнены детальные исследования по анатомии и морфологии корневой системы хлебных злаков (Красовская, Шустова, 1949; Красовская, Кумаков, 1951). Под её руководством защищают кандидатские диссертации В.А. Кумаков и Н.И. Федоров. С 1961 г. заведующим лаборатории физиологии растений института стал В.А. Кумаков. Им были продолжены исследования, начатые в свое время И.В.
Красовской: физиологически обосновать перспективный для Юго-Востока России тип растений яровой пшеницы – высокоурожайный и устойчивый к засухе и другим неблагоприятным факторам этой зоны. Основное внимание уделялось фотосинтетической деятельности растений. Это направление получило поддержку у А.А. Ничипоровича (Васильчук, Жанабекова, 2006).
Первоначально были проанализированы данные физиологических исследований, накопленные селекционерами яровой пшеницы в этом засушливом и жарком регионе России. За время направленной селекции, как было отмечено, пропорционально возрастанию урожайности общей сухой массы и зерна увеличилась площадь листовой поверхности, продолжительность жизни листьев. Наибольшее увеличение фотосинтетического потенциала наблюдалось в период колошение – спелость, что послужило основной физиологической причиной повышения коэффициента хозяйственной продуктивности фотосинтеза. Соответственно, в процессе селекции возросла мощность корневой системы, в основном пропорционально увеличению ассимиляционного аппарата. Наряду с теоретическим обоснованием эволюции сортов яровой пшеницы на Юго-Востоке В.А. Кумаков выделил возможные направления дальнейшей реализации потенциала этой культуры. Многолетнее изучение большого числа сортов яровой пшеницы, различающихся по происхождению, продуктивности, морфологическим и физиологическим признакам, позволило дать физиологическое обоснование оптимальной зональной модели сорта яровой мягкой пшеницы, в котором сочетались высокая продуктивность и устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам. Итоги этой работы были опубликованы в монографии «Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы» (Кумаков, 1985; Васильчук, Жанабе-кова, 2006).
Характеристики исследуемых сортов яровой мягкой пшеницы
Выявленная особенность роста листьев, по мнению С.А. Степанова (2001), вероятно является специфичной для T. aestivum. В пользу данного предположения свидетельствуют эксперименты (Климашевская, Жамьянова, 1993), в которых наблюдалось, что формирование транспортной системы у T. aestivum определяет особый тип донорной специализации листа, проявляющийся в преимущественном снабжении ассимилятами из первого листа третьего листа, второго-четвертого и т.д. Предполагается (Сулейманов, Кли-машевская, 1990; Климашевская, Жамьянова, 1993), что особенности транспортной системы видов пшеницы детерминированы организацией зерновки и проявляются на самых ранних этапах онтогенеза в своеобразии типа донор-ной нагрузки листьев.
В дополнение к имеющимся фактам (Головинская и др., 1997), следует отметить, что в росте и развитии листьев, влагалищ и междоузлий верхних метамеров побега пшеницы наблюдается явление ускорения, синхронизации роста (Степанов, 2001). Ранее подобное явление наблюдалась в отношении роста вегетативных метамеров побега (Захарченко, 2000). В частности по данным её исследований (Захарченко, 2000), явление ускорение выражается в том, что начало роста частей метамеров сдвигается на более ранние сроки по отношению к наступлению видимых этапов роста нижележащих метамеров. Выявленная закономерность, определяемая как межметамерная синхронизация, приводит к образованию блоков «сопряженного роста» нескольких ме-тамеров побега. Впервые на данное явление было обращено внимание в работе Л.В. Шутаревой, С.А. Степанова (1993). Отражением складывающихся межметамерных и внутриметамерных отношений являются наблюдаемые параметры абсолютной и относительной скорости роста элементов метамеров. В частности, для пластинки листьев максимальное значение абсолютной скорости роста постепенно возрастает от первого метамера к пятому, а затем уменьшается. При анализе значений абсолютного максимума относительной скорости роста пластинок листьев установлено, что по годам вегетации он может быть различен. Максимальные значения абсолютной скорости роста влагалища листьев также существенно изменяются по годам исследования. Существенно варьируют по годам исследования и значения абсолютных максимумов относительной скорости роста влагалища листьев одноименных метамеров побега (Коробко и др, 2002). В отличие от частей листа, как элемента метамера, иная тенденция наблюдается в отношении проявления максимума абсолютной скорости роста междоузлий стебля - она неуклонно возрастает от нижних метамеров к верхним (Коробко, Степанов, 2001).
Метамерные особенности роста и развития элементов метамеров в конечном итоге отразятся и в их морфологическом выражении по завершении данных процессов. В частности, в отдельные годы происходит увеличение линейных размеров листовой пластинки от первого к пятому метамеру, затем наблюдается уменьшение длины пластинки от пятого к восьмому метамеру. Длина влагалища листа имеет подобную тенденцию: увеличение длины от 1 к 4 междоузлию, незначительное уменьшение исследуемого параметра у вышерасположенных метамеров. Максимальное значение имеет листовое влагалище 8 метамера (Коробко и др., 2002). При изучении роста междоузлий отмечено, что длина междоузлий побега последовательно увеличивается в направлении снизу вверх. Наибольшее различие по длине характерно для ко-лосоножки, ее длина в 1,7 раза превышает длину нижележащего междоузлия (Коробко, Степанов, 2001).
Учитывая, что главным и конечным потребителем ассимилятов после цветения пшеницы является колос, то общий абсолютный прирост массы по-41 бега разных сортов тем больше, чем больше стартовая масса колоса. Сорта различаются по абсолютному приросту колоса после цветения в зависимости от стартовой массы колоса. При этом коэффициент реализации колоса (КРК), показывающий насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год. Установлено, что снижение прироста сухой массы растений под влиянием засухи во второй половине вегетации выражено сильнее, чем в первой и в этом случае обнаруживается существенная разница между сортами, связанная с их засухоустойчивостью (Кумаков и др., 2000, 2001).
Морфогенетический анализ сортовой популяции позволяет выявить имеющееся у растений в посеве разнообразие соотношений процессов роста и развития. Одновременно это позволяет определить в пределах сорта мор-фобиологические группы, различающиеся по интенсивности морфогенетиче-ских процессов, даёт возможность получить более полную характеристику как исходного материала для отбора, так и самих отборов (Морозова, 1986, 2013).
Анализ вклада морфогенеза в продуктивность с помощью метода структурного анализа созревших растений по элементам продуктивности побега наиболее перспективен вследствие своей информативности Данный метод позволяет ретроспективно судить об особенностях морфогенетических процессов у растений в пределах поля на трёх последовательных периодах онтогенеза растений: 1-й – от всходов до перехода растения в генеративную фазу (определяется по числу заложившихся колосков); 2-й – от начала генеративной фазы до оплодотворения (определяется по числу зерновок в колосе); 3-й – от момента завязывания зерновок до полного их налива (определяется по среднему весу одной зерновки колоса). Метод структурного анализа селекционных форм может быть эффективен и дать достаточно полную информацию о природе сорта и особенностях его вегетации только при наличии каких-либо контрольных величин, к которым относятся количественные величины испытываемой формы (рис. 1.4).
Лимиты количественных показателей элементов продуктивности показывают обнаруженные в конкретном посеве уровни морфогенетических процессов при формировании того или иного элементов продуктивности. Вариационные ряды и кривые распределения показателей элементов продуктивности несут еще большую информацию. В частности, на совмещенном графике анализируются последовательно сначала кривая числа колосков в колосе, затем числа зерновок в колосе, и последней – кривая массы одной зерновки колоса (Морозова, 1983).
Распределение побегов пшеницы в агроценозах по классам вариции элементов продуктивности колоса
Юго-Восток европейской части России расположен на границе с полупустынями и пустынями Азиатского континента и относится к наиболее засушливым земледельческим регионам. Он включает Астраханскую, Волгоградскую, Саратовскую, Самарскую, Пензенскую, Ульяновскую, Оренбургскую области, Калмыцкую АССР. Волга делит территорию Саратовской, Волгоградской, Самарской областей на две неравные по площади и различные по физико-географическим условиям части: на левобережную (Заволжье) и правобережную. Правобережье благоприятнее для произрастания полевых культур. Саратовское опытное поле находится в самом центре двух противоположных частей – левобережной и правобережной. Там, где находится саратовское поле, встречаются особенности того и другого района, хотя все же с преобладанием юго-восточного типа погоды (Ильина,1989).
Почва селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока отличается высоким плодородием и значительным содержанием питательных веществ. Средние значения этих величин составляют: азот – 0,29%, фосфор (Р2О5) – 0,12%; калий (К2О) –1,05%. Почва представляет собой легкоглинистый южный чернозем, содержащий 2,55% гумуса и имеющий рН от 6,8 до 7,2 (Медведев, 2001).
Основная особенность климата – резкая континентальнасть. Сумма температур выше 10 – 2400 – 2600. Температура января 11 – 13,5, июля 20 – 22С. Лимитирующим фактором в получении высоких урожаев является недостаток влаги. Годовые осадки в Правобережье – 400 – 460 мм, в Левобережье – 275 – 360 мм. Однако среднемноголетняя норма выпадает редко. Осадки по годам идут исключительно неравномерно. Большей частью выпадает в год в 1,5 – 2,0 раза меньше нормы, а бывает в 1,5 – 2,0 раза больше. Отрицательно влияет неравномерность осадков по сезонам и в наиболее ответственные периоды вегетации. В мае – июле выпадает в среднем только 25 – 30% от суммы годовых осадков (Ильина, 1989).
Как показывает практика, процесс формирования урожая может проходить сравнительно спокойно и при засухе. Необходимы лишь достаточные водные запасы в глубоких слоях почвы. На Юго-Востоке после уборки озимых остается 15, а после яровых – 25 мм доступной влаги. Если после такого иссушения корнеобитаемого слоя в раннеосеннее время (сентябрь) не выпадают дожди, а стоит ясная с повышенной солнечной радиацией погода, то вероятность весеннелетних засух достигает 83% (Кабанов, Давид, 1972). Если же есть хороший запас влаги в глубоких слоях почвы и если суметь получить ранние и полные всходы, то с саратовских сортов легко можно собрать урожай (практически без летних осадков) высококачественного зерна до 1,5 – 2,0 и выше т с 1 га. Низкий весенний запас, 60 мм активной влаги в 150 см слое почвы, обычно приводит к резкому снижению урожаев (Ильина, 1969).
Очень характерным для данного района являются суховеи и быстрое нарастание температуры в весеннее время. При ранневесенней засухе происходит быстрое иссушение верхнего слоя почвы, и при отсутствии в этот период осадков всходы получаются сильно изреженными. Ранневесенняя засуха очень часто переходит в весенне-летнюю засуху. По данным НИИСХ Юго-Востока в степной зоне области, куда входит район Саратова, вероятность ранневесенней и весенне-летней засух составляет 21 и 55% соответственно от общего числа лет. Весенне-летняя засуха совпадает с периодом кущения яровой пшеницы, поэтому при значительном дефиците влаги в верхних слоях почвы в этот период не происходит вторичного укоренения растений (Кабанов, 1969).
Погодные условия в период проведения исследований Погодные условия в период проведения исследований складывались различно, что позволило, на наш взгляд, более полно выявить биологические особенности изучаемых сортов яровой пшеницы саратовской селекции. С учётом наблюдаемой последовательности в морфогенезе элементов продуктивности побега, погодные условия в период вегетации пшеницы были рассмотрены раздельно: а) в момент заложения вегетативных и генеративных метамеров побега; б) формирования колоса – цветение; в) во время развития зародыша, эндосперма и оболочек зерновки (табл.2.1).
Таблица 2. 1 Погодные условия в период вегетации пшеницы
Как следует из анализа погодных условий в период вегетации растений в 2001 -2013 гг. (табл. 2.1; Приложение – рис. 2.1 – 2.9), минимальные значения суммы средних значений положительной температуры за весь период наблюдались в 2011 г., максимальные – в 2012 г. Если рассматривать температуру по отдельным этапам морфогенеза пшеницы, можно отметить, что на этапах заложения метамеров побега и формирования колоса - цветения суммарная температура была меньше в сравнении с другими годами, 2012 и 2013. В период развития зерновки суммарная температура была значительно выше (табл. 2.1). В случае анализа динамики температуры на каждом из выделенных нами этапов морфогенеза пшеницы, следует обратить внимание, что в период морфогенеза вегетативных метамеров побега в 2011 г. температура была существенно ниже по сравнению с 2012 г. и, особенно, 2013 г. Не столь существенные каждодневные температурные различия наблюдались в эти годы в момент формирования метамеров зачаточного колоса (Приложение – рис. 2.1, 2.4, 2.7). При примерном сходстве динамики средней температуры в период формирования колоса – цветения, следует обратить внимание на более высокие значения максимальной температуры в отдельные дни в 2013 г и, особенно, 2012 г. В частности, иногда максимальные значения температуры превышали 35С (Приложение – рис. 2.2, 2.5, 2.8).
В период развития зародыша, эндосперма и оболочек зерновки в 2011 г. наблюдалась более высокая сумма температур. Максимальные значения температуры воздуха в это время в 2011 г. держались на уровне 24 - 29С, нередко превышали 30С, иногда 34С. В 2012 г. также в отдельные дни температура достигала 34,2-34,4С, однако сумма максимальных значений температуры была ниже по сравнению с 2011 годом – 749 и 919С соответственно. Максимальные значения температуры воздуха в 2013 году на большей части этого периода достигали 27 - 29С, с постепенным снижением к моменту завершения налива зерна.
Таким образом, температурные условия в период вегетации 2011 г. были относительно благоприятны для формирования таких элементов продуктивности колоса, как число колосков и число зерновок, и менее благоприятны для другого элемента продуктивности – массы зерновок (рис. 2.10, 2.11).
