Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. РОЛЬ ЭКОТИПА И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ В СОЗДАНИИ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ, УСТОЙЧИВЫХ К БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ 8
1.1. Коллекция пшеницы и ячменя ВИР как источник полезных генов в селекции на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность 8
1.2. Особенности селекции ячменя и пшеницы на адаптивность в Сибирском регионе 15
1.3. Продуктивность пшеницы и ячменя в условиях недостаточного увлажнения 25
1.4. Устойчивость зерновых культур к засухе как физиологическая реакция растений на недостаток влаги 30
Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 38
2.1. Природно-климатические условия лесостепной зоны Красноярского края 38
2.2. Место и условия проведения опытов 44
2.3. Объекты и методика исследований 48
Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ СОРТОВ ІШІЕНИІТШ ЯЧМЕНЯ ИЗ КОЛЛЕКЦИИ ВИР 50
3.1. Пшеница 50
3.1.1. Продолжительность вегетационного периода 51
3.1.2. Устойчивость к полеганию 57
3.1.3. Устойчивость к болезням и вредителям 60
3.1.4. Устойчивость к региональным типам засух 65
3.1.5. Продуктивность и элементы структуры урожая 70
3.2. Ячмень 80
3.2.1. Продолжительность вегетационного периода 80
3.2.2. Устойчивость к полеганию 86
3.2.3. Устойчивость к болезням и вредителям 90
3.2.4. Устойчивость к региональным типам засух 92
3.2.5. Продуктивность и элементы структуры урожая 97
3.3. Корреляционные связи элементов продуктивности с урожайностью пшеницы и ячменя 105
Глава 4. ОЦЕНКА ИСХОДНОГО И СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ПО ФИЗИОЛОГИЧЕСКРІМ ПОКАЗАТЕЛЯМ НА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ И ПОТЕНЦИАЛЬНУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ 107
4.1. Оценка устойчивости пшеницы и ячменя к засухе методом проращивания зерна в растворе сахарозы 107
4.2. Использование признаков зародышевой корневой системы при оценке пшеницы и ячменя на засухоустойчивость 111
4.3. Комплексная оценка образцов пшеницы и ячменя на устойчивость к стрессовым факторам 114
4.4. Создание и оценка засухоустойчивого исходного материала 130
ВЫВОДЫ 131
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 133
ЛИТЕРАТУРА 134
ПРИЛОЖЕНИЕ 156
- Коллекция пшеницы и ячменя ВИР как источник полезных генов в селекции на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность
- Природно-климатические условия лесостепной зоны Красноярского края
- Устойчивость к болезням и вредителям
Введение к работе
С учетом разнообразия почвенно-климатических зон в Восточной Сибири возникла необходимость создания сортов с высокими адаптивными свойствами, способных более эффективно использовать биоклиматические ресурсы региона. Подбор генотипов, наиболее приспособленных к конкретным агроэкологическим зонам, а также поддержание определенной генетической гетерогенности является необходимыми условиями экологической стабильности сорта.
Актуальность темы: Красноярский край один из крупнейших сельскохозяйственных регионов в стране. На его долю приходится более 40% валовой продукции сельского хозяйства зерновых Восточной Сибири. Высокая изменчивость абиотических факторов среды в Красноярском крае обуславливает значительную вариабельность продуктивности яровой пшеницы и ячменя по годам, поэтому в регионе остро стоит проблема создания сортов, отличающихся не только реально высокой, но и стабильной урожайностью. Продуктивность зерновых культур в Красноярском кряе во многом зависит от проявления поздневесенних и раннеосенних заморозков, резких перепадов среднесуточных температур воздуха и периодических засух в весеннее-летний период. Существенный урон урожаю приносят распространенные в регионе болезни растений. В связи с этим селекция сортов зерновых культур должна быть направлена прежде всего на повышение экологической устойчивости сортов к абиотическим стрессовым факторам. В решении обозначенных проблем важное значение приобретает изучение исходного материала и выделение из него генетических источников по продуктивности, скороспелости, засухоустойчивости, устойчивости к болезням и вредителям. Среди указанных факторов наиболее существенный ущерб приносит засуха (Ведров, 1982; Сурин, Ляхова, 2000). При создании засухоустойчивых сортов, наряду с полевой оценкой, требующей многолетних наблюдений, возникает необходимость использования физиологических методов диагностики состояния растений, что позволяет
пшеницы (861 образец) и ячменя (более 2000 образцов) различного эколого-географического происхождения было проведено в 1987-2003 гг., выделен ценный исходный материал для решения региональных проблем селекции: скороспелости, засухоустойчивости, продуктивности растений, устойчивости к наиболее распространенным в крае видам болезней и вредителей.
Использованы комплексный лабораторный и лабораторно-полевой методы в качестве скрининга при оценке образцов на засухоустойчивость и продуктивность. Проведена серия скрещиваний, получен новый селекционный материал, представляющий интерес в селекции пшеницы и ячменя на устойчивость к воздействию региональных типов засух. Выделены ценные источники, рекомендованные для использования в селекционных программах.
Защищаемые положения:
Источники высокой продуктивности и экологической устойчивости для селекции яровой пшеницы и ячменя в условиях Красноярского края.
Идентификация полевых и лабораторных методов при оценке зерновых культур на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам.
Возможность использования скрининга при оценке зерновых культур на засухоустойчивость в условиях лесостепи Красноярского края.
Практическая значимость и реализация:
1. Выделены генетические источники пшеницы и ячменя по
скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию, засухам и
болезням.
2. Созданы селекционные линии яровой пшеницы, отличающиеся
высокой продуктивностью и повышенной устойчивостью к весеннее-летней
засухе.
3. Выделенный исходный материал рекомендован для селекции сортов
яровой пшеницы и ячменя в Красноярском крае и включен в селекционные
программы Восточно-Сибирского селекцентра.
Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Результаты исследований по теме диссертации доложены: на Международной научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика» (Кемерово, 2004); ХІ-й Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004», секция: почвоведение (Москва, 2004); Всероссийских научно-практических конференциях «Аграрная наука на рубеже веков» (СПб. - Пушкин, 2002); «Селекция и семеноводство с.-х. культур» (Пенза, 2003); «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2003); Региональной научно-практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике», посвященной 10-летию образования Томского СХИНГАУ (Томск, 2003).
Исследования проведены в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ Красноярского ГАУ, Красноярского НИИСХ и согласуются с межведомственной координационной программой РАСХН «Фундаментальные и приоритетные прикладные исследования по научному обеспечению развития АПК РФ на 2001-2005 гг.».
Результаты исследований внедрены в селекционные программы КНИИСХ и используются в КрасГАУ при подготовке студентов, аспирантов (прил.1-3).
Коллекция пшеницы и ячменя ВИР как источник полезных генов в селекции на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность
Научно обоснованный подбор исходного материала для селекции является обязательным условием ее успеха. По меткому выражению В.Я. Юрьева, «... процесс селекции начинается с изучения исходного материала».
Под исходным материалом понимают различные формы культурных и дикорастущих растений, которые могут быть использованы в селекции при выведении новых сортов.
В настоящее время в мире собрано 2,5 млн образцов культурных растений, в том числе 1,2 млн злаковых. Неисчерпаемым генетическим источником, накопителем и хранителем полезных генов в нашей стране до сих пор остается уникальная коллекция Всероссийского института растениеводства (ВИР) им. Н.И. Вавилова. Здесь создан банк культурных растений и их сородичей, собранных со всех континентов. В нем насчитывается более 350 тыс. образцов, относящихся к 155 семействам, 304 родам и 2539 видам. Среди этого разнообразия имеются местные стародавние сорта - популяции, современные селекционные сорта из многих стран мира, многочисленные культурные и дикие виды растений.
Значение мировой коллекции особо возрастает при решении актуальных проблем селекции, направленных на создание новых сортов для интенсивно развивающегося сельскохозяйственного производства, с ее участием создано 91,6 % отечественных сортов (Сурин, Ляхова, 1993).
Коллекция пшеницы и ячменя состоит из сортообразцов различных районов земного шара. В ее составе имеются ценные генетические источники по продолжительности вегетационного периода, устойчивости к болезням и вредителям, полеганию, продуктивности, качеству зерна и т.д. Выявить их среди громадного многообразия и использовать в селекционном процессе — основная задача селекционеров. Поэтому изучение коллекции в той или иной почвенно-климатической зоне страны надо рассматривать как первоначальный и важный этап селекции.
Планомерное изучение коллекции пшеницы и ячменя в широких масштабах в Сибири начато с 60-х годов XX века. Для изучения были привлечены сортообразцы указанных культур отечественной и зарубежной селекции. Оценку сортов проводили по таким лимитирующим факторам, как продолжительность вегетационного периода, их реакция на неблагоприятные условия среды (устойчивость к весенне-летним засухам и пониженным температурам, отзывчивость на увлажнение в благоприятные годы), степень выраженности количественных признаков продуктивности растений (число зерен в колосе, масса 1000 зерен, масса зерна с главного колоса, число растений на единице площади), высота стебля и устойчивость к полеганию, реакция на поражение болезнями и повреждение внутристебельными вредителями (Сидоров, 1985; Сурин, Ляхова, 1993; Ведров, 2000 и др.).
В условиях Восточной Сибири наиболее подробное изучение исходного материала ячменя отражено в монографии Н.А. Сурина, Н.Е. Ляховой (1993), кандидатских диссертациях по пшенице - А.Г. Разумовского (1967), Г.А Пушкиной (1974), А.В. Сидорова (1985) и др.
По результатам исследований указанных авторов в Сибири наиболее приемлемы раннеспелые сорта, обладающие повышенной пластичностью. Характерной их особенностью должна быть высокая устойчивость к весенним заморозкам и региональным типам засухи. Они должны обладать также способностью быстро созревать и формировать высококачественное зерно в условиях пониженных температур и обильных осадков осени. Особенностью сортов Сибири является низкая продуктивная кустистость.
Положительной особенностью местных сортов пшеницы и ячменя этих районов является высокое число зерен в главном колосе, при сравнительно низкой массе 1000 зерен. Их достоинством является также стабильность основных элементов продуктивности и урожая по годам, что свидетельствует о высокой биологической пластичности сибирского местного сортимента. В то же время общим их недостатком является слабая устойчивость к полеганию и поражению пыльной головней. Многолетнее изучение исходного материала в этом обширном регионе показывает, что местный сортимент представляет исключительную ценность для селекционной работы, особенно в направлении скороспелости и повышенной пластичности.
Разностороннее изучение исходного материала пшеницы и ячменя позволило выявить особенности образцов по каждой экологической группе и определить их ценность для селекции.
При изучении сортимента Дальнего Востока обращает на себя внимание растянутость периода от колошения до восковой спелости у отдельных образцов. Здесь преобладают высокорослые формы (90-106 см), склонные к сильному полеганию (1-5 баллов). По числу продуктивных стеблей ячмени Дальнего Востока имеют равные показатели со среднеспелыми сортами Сибири. Отдельные образцы показали повышенную устойчивость к поражению пыльной головней при сильном поражении корневыми гнилями.
Характерной чертой раннеспелых сортов данного региона является сравнительно невысокий коэффициент кущения.
Общим недостатком сортов Нечерноземной зоны является их слабая устойчивость к полеганию, поражению пыльной головней и корневыми гнилями, повреждению внутристебельными вредителями (Сурин, Ляхова, 1993; Трофимовская, 1957).
Результаты исследований сортимента зерновых культур Нечерноземной зоны позволяют сделать заключение о целесообразности дальнейшего изучения исходного материала этих районов и широкого использования выделенных генетических источников для селекции.
Исходный материал Центрально-Черноземного района представлен в основном сортами среднеспелого типа с повышенной реакцией на условия увлажнения. Во влажные годы они способны формировать в условиях Восточной Сибири довольно высокие урожаи, однако при этом сильно полегают. В последние годы отмечены положительные результаты по созданию устойчивых к полеганию сортов.
Среди сортов Северо-Кавказского экономического района преобладают среднеспелые образцы со слабой восприимчивостью к поражению пыльной головней и повышенной — к корневым гнилям; они в сильной степени подвержены повреждению внутристебельными вредителями. Некоторые из них проявили склонность к полеганию. Положительным селекционным признаком ячменей этой группы является повышенная крупность зерна при умеренном числе зерен в главном колосе.
В селекции на засухоустойчивость наибольший интерес представляют сорта из Поволжья и Урала, характеризующиеся неустойчивым характером метеорологических факторов и проявлением длительных засух. Локализация в этих районах засухоустойчивых и пластичных сортов пшеницы и ячменя обуславливает необходимость более подробного их изучения в экстремальных условиях Восточной Сибири. Характерной особенностью зерновых культур этих регионов является слабая устойчивость к полеганию и повышенная выносливость к повреждениям внутристебельными вредителями (Константинова, 1926; Сурин, 1993 и др.).
Природно-климатические условия лесостепной зоны Красноярского края
Огромная территория Красноярского края (2403,6 тыс. км) характеризуется разнообразием климатических условий, растительного и почвенного покровов. Земледелие в основном склоновое (около 70% пашни), проявляется широтная зональность и вертикальная поясность.
На формирование климата этой территории большое влияние оказывают воздушные массы, поступающие с территории Европы и Северной Атлантики — с одной стороны, и частые вторжения воздуха со стороны Арктики и его последующей трансформации над континентом - с другой. Все это обусловливает ярко выраженную континентальность климата характеризуемой территории (Бахтин, Орловский, 1971).
Большая протяженность земледельческой части края, наличие горных систем и котловин обусловили различия климатических условий на этой территории. Так, число часов солнечного сияния увеличивается с севера на юг с 1500-1700 ч/год в Енисейске до 3 800 ч/год в Минусинске, с отклонениями в отдельные годы до 300-400 часов. Отношение фактического солнечного сияния в разных пунктах к возможному колеблется от 45 до 54%.
В целом климат Красноярского края можно охарактеризовать как резко -континентальный, причем континентальность его возрастает с севера на юг и с запада на восток (Агроклиматические ресурсы..., 1974). Континентальность сказывается в больших различиях температуры воздуха зимы и лета, дня и ночи. По средним многолетним данным, годовое количество осадков на территории Красноярского края колеблется от 324 до 562 мм.
Осенний период характеризуется постепенным понижением температуры и наступлением заморозков на почве и в воздухе. Со второй половины сентября в северных, а в конце октября-начале ноября — в южных районах Красноярского края наступает продолжительная зима. Весна раньше всего наступает на юге края - в конце первой декады апреля, в центральной части - в середине и конце апреля.
В начале третьей декады мая на юге края и в долине Енисея в районе Красноярска наступает лето. Продолжительность периода с температурой более 10С составляет в центральных районах края 100-110 дней, на юге 110-120 дней. По всей территории Красноярского края максимум осадков приходится на июль. В отдельные годы среднемесячное количество осадков значительно отклоняется от многолетних средних значений. Приведенная краткая характеристика природно-климатических условий соответствует существующим в Красноярском крае системам агроклиматического районирования (Агроклиматичесие ресурсы..., 1974). В условиях Красноярского края урожайность яровых зерновых культур в значительной степени зависит от температурного режима вегетационного периода. Так, по данным А.Т. Белозорова, К.В. Дергачева, Р.Б. Кондратьева (1967), потребность в температуре выше + 10С у скороспелых сортов составляет 1300-1450 С, а у среднеспелых - 1400-1550 С, то есть суммы активных температур для скороспелых и среднеспелых сортов пшеницы вполне достаточно. Для позднеспелых сортов сумма положительных температур должна составлять не менее 1550-1650 С. Такой режим складывается в степной зоне южных районов Красноярского края.
Для большинства сельскохозяйственных культур периодом активной вегетации является период со средней суточной температурой выше 10С. Сумма температур более 10 С в пределах края варьирует в очень широких пределах - от 1400 до 2000 С. При этом увеличение теплообеспеченности происходит не только с севера на юг и с востока на запад, но и от периферийных частей котловин к их центру.
Период с температурой выше 10С на земледельческой территории Красноярского края, по средним многолетним данным, начинается 19-29 мая и заканчивается 3-12 сентября, продолжительность его составляет 97-120 дней (Агроклиматические ресурсы, 1974). Территория Красноярского края характеризуется большим разнообразием почвенно-климатических и погодных условий. Согласно принятому районированию, вся земледельческая территория края разделена на восемь почвенно-климатических зон:
I-тайга низменности,
II - тайга гор и предгорий с двумя подзонами (северной и южной),
II - подтайга низменности,
IV - подтайга предгорий с двумя подзонами (северной и южной),
V - Канско-Красноярская лесостепь,
VI - лесостепь Причулымья,
VII —южная лесостепь,
VIII — степь предгорий на обыкновенных и южных черноземах.
На территории земледельческой части края (без горных систем) выделяют три района по теплообеспеченности: прохладный с суммой температур выше 10С 1400-1600С, умеренно прохладный 1600-1800С, недостаточно теплый 1800-2000С (Бахтин, Орловский, 1971; Агрооклиматические ресурсы, 1974). В отдельные годы продолжительность периода с температурой выше 10С может значительно отклоняться от средней многолетней величины.
Период вегетации яровых зерновых культур ограничен поздними весенними и ранними осенними заморозками, которые по краю прекращаются в конце мая-начале июня, осенью же отмечаются в середине сентября, а местами - в конце августа. Поэтому при размещении этих культур необходимо учитывать продолжительность безморозного периода. Так, по краю он колеблется в пределах 69-111 дней на ровных открытых и возвышенных местах, на пониженных защищенных участках сокращается на 5-10 дней. На продолжительность безморозного периода большое влияние оказывает рельеф местности и наличие вблизи больших водоемов. При определении оптимальных сроков посева обязательным условием является время наступления заморозков. Интенсивность последних заморозков весной небольшая, но в отдельные годы на полях, расположенных в пониженных частях рельефа, нередки случаи повреждения всходов яровой пшеницы ранних сроков посева. Посев же в оптимальные сроки в этих местах позволяет уберечь всходы от заморозков.
Устойчивость к болезням и вредителям
В Красноярском крае широкое распространение в посевах ярового ячменя получили грибные заболевания: пыльная головня, твердая головня и корневые гнили, стеблевая и бурая ржавчина. Из вредителей существенный ущерб урожаю наносят шведская муха и полосатая хлебная блоха. Наши данные по оценке степени повреждения растений в сухие и влажные годы показывают, что вредоносность этих вредителей значительно выше в засушливые годы, чем во влажные.
Массовому поражению пыльной головнёй во влажные годы способствует открытое цветение растений ячменя из-за повышенной влажности и умеренной температуры воздуха в момент выколашивания и цветения. По итогам исследований нами выделены устойчивые к пыльной головне сортообразцы, получившие 9 баллов в естественных условиях, к ним отнесены: Соболек, Вулкан (КНИИСХ), Харьковский 91 (Украина) 1006/80 Н.265, 2401/77 Н. 894, 1407/80 Н.289, 2385/81 Н. 413 , 4295/80 Н. 869 (Московская обл.); Торос (Свердловская Обл.); Зерноградский 242 и Тан-1 (Ростовская обл.); Омский 85 и Омский 89 (Омская обл.); Jo 1328 и Jo 1345 (Финляндия); Zina (Швеция) и другие (прил. 17).
Одновременно с этим выделены образцы, устойчивые к черной и твердой головне. Это представители из Ленинградской области (Северный) и Украины (Эней), а также Баган, Омский 85. По устойчивым к корневым гнилям положительную оценку получили: Баган, Московский 2 (Московская обл.); ВГ-2784 (Якутская АССР), WW 6411 (Швеция); 7929/73 (Чехия), WgA-149-4 (Эфиопия); Athos (Франция) и другие.
В лесостепной зоне Красноярского края в последние годы очень остро стоит проблема выносливости сортов ячменя к такому заболеванию, как полосатый гельминтоспориоз. Первые симптомы листовой болезни появились в фазу выхода в трубку в виде мелких темных пятен, переходящих в фазу колошения в продольные полосы. Максимальное проявление наблюдалось в момент налива зерна. Образцы коллекции различались по своей устойчивости к болезни: 63,2% сортообразцов имели среднюю устойчивость к гельминтоспориозу (5 баллов), 22,8% — очень слабую и слабую (баллы 1 и 3). Иммунных форм (балл 9) обнаружено не было. Было выявлено только 14% сравнительно устойчивых образцов (балл 7), среди них Гасціпец, Саябра из Беларусь, Вереск из Свердловской области, Дуэт из Кировской области, Апш из Эстонии, Приморский 60, Trysil из Норвегии, Кумррі из Финляндии, Tormala, Qiite, Stallar из Швеции, Anna, Abed, Karls из Дании, Audly из Великобритании, Tviangel из Нидерландов, Norka из Франции, CSBA - 225-12, CSBA - 1050-22, Shonilin из Северной Америки. Среднее поражение растений стандартных сортов составило 5 баллов.
В процессе изучения исходного материала нами проведена оценка изучаемых образцов на устойчивость к внутристебельным вредителям. В засушливом 1989 году, когда до конца первой декады июня выпало незначительное количество осадков при среднемесячной температуре в мае на 2,4 С выше нормы, отмечено растянутое и позднее появление всходов, что обусловило значительное повреждение посевов внутристебельными вредителями. 1991 год был наиболее благоприятный для размножения вредителей. По данным лаборатории защиты растений Красноярского НИИСХ, перезимовало до 86% личинок шведской мухи. В данном году наблюдалась небывало высокая плотность популяции весенних и летних поколений шведской мухи. Большая часть растений ячменя уже в фазу кущения была заселена яйцами этих вредителей, а затем и личинками мухи, что привело к сильной изреженности посевов, а вследствие этого и значительному недобору урожая по ячменю.
Высокий естественный инфекционный фон, сложившийся в данном году на посевах коллекции ячменя, позволил приравнять его к фону искусственного питомника и на основании этого выявить степень устойчивости образцов к шведской мухе. За критерий устойчивости растений к повреждению внутристеблевыми вредителями был взят показатель числа выживших растений перед уборкой. На основании этого признака к устойчивым формам были отнесены только 6 сортов (экологический опыт, норма высева 300 зерен/м2): Каштан из Винницкой области (к-29635), Днепровский 85 из Днепропетровской области, Lahde из Финляндии, Weizender Edel из Швеции, Са 113707 из Дании, Erak из США (и-538217), что говорит о низкой в целом устойчивости ячменя к этим вредителям.
Наряду с вышеуказанными вредителями в 1993 году впервые на посевах коллекции ячменя обнаружены повреждения растений подгрызающей совкой. Личинками этого вредителя была заселена практически вся площадь коллекционного питомника, при средней численности 15-60 особей на 1 м2 (максимальная плотность - 80 гусениц на 1 м ). На некоторых делянках от повреждения погибли до 95% растений ячменя, что у многих образцов обусловило значительное изреживание стеблестоя.
По итогам исследований нами выделены генетические источники с повышенной устойчивостью к болезням и вредителям, которые могут быть использованы в синтетической селекции на устойчивость к указанным патогенам и вредителям.
