Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. STRONG Календула лекарственная и салат листовой, характеристика влияния на них экологических факторов (обзор литературы)
STRONG 1.1. Характеристика культуры календулы лекарственной 8
1.1.1. История культуры и использование 8
1.1.2. Ботаническая характеристика 12
1.1.3. Биохимическая характеристика 14
1.1.4. Рост и развитие, цветение и плодоношение растения 18
1.1.5. Требования к условиям выращивания 20
1.1.6. Агротехника 21
1.1.7. Эпифитная микрофлора 24
1.1.8. Фитотоксичность почв 29
1.2. Характеристика культуры салата 32
1.2.1. Ботаническая характеристика 32
1.2.2. Биохимическая характеристика и пищевые достоинства 33
1.2.3. Рост и развитие растений (морфогенез) 35
1.2.4. Требования к факторам внешней среды 41
ГЛАВА 2. Условия и методы проведения исследований 48
2.1. Климатические условия Новосибирска 49
2.2. Погодные условия в годы опытов и почва опытного участка 50
2.3. Методы исследований 55
2.4. Статистический анализ по качеству семян и зависимостей от разных экологических условий их формирования
2.4.1 Оценка достоверности различий разных экологических групп семян
2.4.2 Определение зависимостей между метеорологическими условиями и семенной продуктивностью
2.5. Анализ эпифитной микрофлоры, микрофлоры семян и фитотоксичность почв под календулой лекарственной
Результаты исследований 61
ГЛАВА 3. Изменчивость репродуктивных процессов календулы лекарственной в зависимости от разных экологических условий 64
3.1. Особенности цветения и плодоношения календулы в связи с местоположением семян на побегах растения
3.2. Влияние погодных условий на цветение и плодоношение календулы лекарственной
3.3. Семенная продуктивность 79
3.4. Экологические аспекты качества семян календулы лекарственной
3.4.1. Изменчивость качества семян в зависимости от их морфологического строения 82
3.4.2. Влияние местоположения семян на растении на их качество 85
3.4.3. Изменчивость качества семян в зависимости от степени зрелости 87
Обобщение 98
ГЛАВА 4. Влияние экологических условий на цветение, илодоношение и качество семян салата листового 103
4.1. Особенности цветения и плодоношения салата листового в связи с местоположением на растении 103
4.2. Семенная продуктивность 114
4.3. Зависимость качества семян салата листового от экологических факторов
4.3.1. Влияние местоположения семян на растении салата, на посевные качества семян
4.3.2. Зависимость качества семян потомства от погодных условий в годы выращивания семенников
4.3.3. Влияние степени зрелости семян на их продуктивные свойства
4.3.4. Значение происхождения семян (места их репродукции) на продуктивные свойства.
4.3.5. Зависимость качества семян от разных природных условий выращивания семенников.
Обобщение 128
ГЛАВА 5. Эпифитная микрофлора и фитотоксичность почв под календулой лекарственной
5.1. Эпифитная микрофлора календулы лекарственной 130
5.2. Фитотоксичность почвы под календулой лекарственной 139
Обобщение 145
ГЛАВА 6. Зависимость семенной продуктивности и качества семян календулы и салата от метеорологических условий вегетационного периода
6.1. Характеристика параметров для расчета корреляции 146
6.2. Календула лекарственная 147
6.3. Салат листовой 154 Обобщение 160 Выводы 164 ЛИТЕРАТУРА 167 ПРИЛОЖЕНИЯ 185
Введение к работе
Актуальность работы. Высокая продуктивность используемых в народном хозяйстве России разнообразных полезных растений, в том числе сельскохозяйственных, лекарственных и декоративных, является необходимым условием для эффективного ведения культуры этих растений. Выявление потенциальных возможностей получения массы их используемых человеком органов, определение факторов, влияющих на формирование этих органов, и оптимизация условий выращивания растений постоянно и в разных аспектах составляют содержание научных исследований, направленных на повышение продуктивности растений. Наиболее существенным при этом является изучение влияния экологических факторов на реализацию потенциальных (генотипических) возможностей получения урожая растений и определение приемов выращивания, обеспечивающих максимальное удовлетворение потребностей растения и, как следствие, формирование высокой продуктивности. Факторы, влияющие на ход жизненного цикла растения, могут быть самыми разнообразными, начиная от природных (почвенно-климатических), обусловленных районом выращивания (географическим пунктом) и кончая приемом непосредственного воздействия на растение через агротехнику и приемы регулирования роста и развития растений, изменяющие направленность и соотношение вегетативного роста и репродуктивных процессов.
В целях прогнозирования и создания условий, необходимых для роста и развития полезных растений (календулы лекарственной и салата листового) для повышения их семенной продуктивности, необходимо всестороннее исследование влияния экологических факторов на разные этапы их морфогенеза.
Цель исследований - найти пути улучшения семеноводства полезных растений и выявить главные экологические факторы, определяющие их семенную продуктивность в сибирском регионе. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Изучить особенности цветения и формирования семян представи
телей двух родов из семейства Asteraceae Dumort (Compositae Giseke) ка
лендулы и салата под влиянием экологических факторов (абиотических и
биотических) и различного местоположения семян на растениях.
2. Определить влияние комплекса метеорологических условий веге
тационного периода ряда лет на созревание и качество семян изучаемых
растений.
Выявить влияние экологических факторов на элементы семенной продуктивности изучаемых растений, используя статистический анализ.
Изучить микрофлору филлосферы семян календулы разного морфологического строения, и ее влияние на качество семян в зависимости от способов хранения. Выявить влияние календулы на фитотоксичность почв.
Научная новизна. Впервые изучено влияние экологических факторов на формирование семян календулы и салата в Новосибирске в связи с местоположением на растении (почвенно-воздушное питание), с комплексом метеорологических параметров периода вегетации и отдельных этапов морфогенеза и влияние природных (почвенно-климатических) условий мест выращивания растений в регионе Сибири.
Применен специально разработанный метод подготовки базы данных многолетних метеорологических наблюдений для корреляционного анализа при изучении изменчивости семян, выращенных в разных экологических условиях;
Определено влияние патогенной и сапрофитной микрофлоры на качество семян календулы от холодного и теплого режимов хранения, выращенных в разных экологических условиях Сибирского региона.
Защищаемые положения: 1. Экологическая обусловленность неоднородности семян календулы и салата на разных уровнях; 2. Различия семян по посевным и продуктивным качествам, сформировавшихся в разных экологических условиях; 3. Мик-
рофлора надземных органов и семян календулы и ее взаимосвязь с качеством семян и фитотоксичностью почвы.
Практическая ценность работы. Семена, сформировавшиеся на побегах I-II порядков, по посевным качествам (массе 1000 семян и всхожести) превосходят семена с побегов III- V порядков. На побегах всех порядков показатели качества семян убывают от верхнего яруса к нижнему. Зрелые и осыпавшиеся семена выше по посевным и продуктивным качествам, чем обмолоченные. Обоснование неоднородности семян в структуре семенного растения, позволяет получить лучшие семена для селекционно-семеноводческих целей.
Технология уборки и обработки семян календулы должна предусматривать отделение зрелых и дозревших семян от массовой партии, что обеспечивает более высокую продуктивность растений при посеве на следующий год. Метод статистической обработки параметров метеорологических условий и их влияния на формирование семян по отдельным периодам вегетации позволяет выявить в комплексе метеоусловий лидирующие факторы, влияющие на процессы роста и развития растений, в частности для установления связи отдельных параметров с ветвлением семенников, семенной продуктивностью и качеством семян.
Апробация результатов. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались: на совещании Новосибирского аграрного государственного университета 2005; на Международных научно-практических конференциях 1. «Пища Экология. Качество» (Новосибирск 2003 г.); 2. «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006 г.);
Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, в том числе по теме диссертации 7, из них 1 в рецензируемом журнале.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен
на 186 с, содержит 44 таблицы и 28 рисунков. Список литературы включает 178 наименование, в том числе 73 на иностранном языке.
Диссертация выполнена в Новосибирском государственном аграрном университете с использованием первичных полевых материалов, полученных в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук при выполнении коллективной сквозной темы по шести ботаническим садам региона Сибири в 1980-1984 гг., организатором и руководителем которой была доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.Л. Еременко.
За предоставленные материалы по посевной продуктивности календулы и салата, а также за постоянные консультации при выполнении диссертации автор выражает ей глубокую благодарность.
Биохимическая характеристика
Как лекарственное растение календула известна очень давно. В медицине используют ее соцветия, в которых найдены тритерпеновые и дубильные вещества, каротиноиды, флавоноиды, следы алкалоидов и эфирного масла, горькое вещество, сапонины, смолы, слизь, кумарины, стеролы, салициловая, яблочная, кофейная и хлорогеновая кислоты, полисахариды (Минаева, 1991). Лечебные свойства календулы лекарственной основаны на содержании в сырье комплекса биологически активных веществ: каротина (провитамина А), стеринов, тритерпиноидов, флавоноидов, эфирных масел, кумаринов, макро- и микроэлементов.
Каротиноиды - жирорастворимые растительные пигменты, относятся к тетратерпенам. Животные организмы их не образуют, а используют для синтеза витамина А. Наибольшую биологическую активность проявляет b-каротин, в результате гидролитического расщепления которого в животном организме вырабатываются две молекулы витамина А, из остальных - одна молекула (Ботанико-фармакологический словарь, 1990).
О.А. Коновалова и К.С. Рыбалко (1990) отмечают взаимосвязь между компонентным составом каротиноидов и местом произрастания растения. В Англии из язычковых цветков были выделены b-, d- и g-каротины, ликопин, лютеин, мутатохром, фитофлуин, флавоксантин, флавохром и хризантемаксантин (Goodwin, 1954); в европейской части СССР выделены b-каротин, ликопин, виолоксантин и рубиксантин (Мовчан, 1960); в Австралии - b-каротин, виолоксантин, зеаксантин, лютеин, неуроспорин и фитоен (MilboiTow, 1982).
Литературные данные о процентном содержании каротиноидов различны, что связанно с местом произрастания растений. Содержание каротиноидов зависит также от сорта и популяция календулы, сроков сбора, окраски цветков; в разных частях растения оно различно. По данным Л.Г. Андреевой (1991), содержание каротиноидов в воздушно-сухих цветках составляет колебания от 91,2 мг%, в язычковых желтых -195,4 мг%; язычковых темно-оранжевых цветках до 1546,6 мг%), в соцветиях темно-оранжевых форм - 34,9 мг% в пересчете на воздушно-сухой вес. В свежих зеленых листьях календулы определено содержание каротина 0,53 мг%, в свежих язычковых темно-оранжевых цветках 48,4 мг% в пересчете на сырой материал). С.Д. Мовчан (1960), отмечает, что содержание каротиноидов на 100 г абсолютно сухих лепестков составляет: Ь-каротина 0,224 г, ликопина 0,336 г, виолаксантина 0,150 г и рубиксантина 0,070 г.
Содержание каротиноидов в цельных соцветиях, по данным О.Г. Степаненко и И. П. Регир (1982), составляло в разных сроках сбора 773-1522 мкг/100 г абсолютно сухих соцветий. По результатам исследований в Башкортостане (г. Уфа, БГУ), содержание каротиноидов в соцветиях сорта Кальта составляло от 105 до 345 мг%, изменяясь по годам, в зависимости от погодных условий и продолжительности цветения. На содержание каротиноидов в лекарственном сырье влияют режимы сушки и хранения, продолжительность хранения сырья. По данным М.А. Омельчука с соавт. (1982), содержание суммы каротиноидов в соцветиях при термической сушке в 1,5-2 раза выше, чем при естественной, что связано с продолжительностью процесса обезвоживания. Содержание суммы каротиноидов в соцветиях календулы сорта Кальта варьировало от 0,12 % до 0,31 % . Содержание каротиноидов с 320 мг снизилось при хранении в течение 3 месяцев до 80 мг, через 4 месяца - до 33 мг, 5 - до 28 мг.
Стерины (стеролы) - спирты класса стероидов. Наибольшее содержание стеринов отмечается в листьях - до 18 %, они также содержатся во всех органах календулы лекарственной в течение всего периода вегетации (Ботанико-фармакологический словарь, 1990; Корсун, Кубанова, Соколов, 1998; Suchy, 1961; Kasprzyk, Turowska, 1969; Wojciechowski, 1974; Wilkomirski, Kasprzyk, 1979).
Флавоноиды - одни из наиболее реакционно-способных фенольных соединений. В растениях они играют защитную функцию от избыточного действия ультрафиолетового облучения, а также участвуют в репродуктивных процессах. На организм человека они оказывают спазмолитическое, желчегонное, антитоксическое, диуретическое, противоязвенное, противоопухолевое и другие действия (Баширрова P.M., Усманов, Ломаченко, 1998). Сумма флавоноидов (не менее 12%) входит в состав препарата «Калефлон» (Корсун, Кубанова, Соколов, 1998).
Из календулы выделены следующие флавоноиды: изорамнетин (С16Н12О7), изорамнетина 3-глюкозид, изорамнетина 3-рутинозид (нарциссин), изорамнетина З-Ь-глюкопиранозид (С22Н22О12), изорамнетина З-Ь-О-глюкопиранозид-б-І-Ь-Ь-рампофуранозид, флавоноид 1, флавоноид 2, кверцетина З-Ь-Б-глюкопиранозид (С2іН2оО]2) (Бирюк, 1975; Комиссаренш, Чернобай, Деркач, 1988; Friedrich, 1962).
По данным М.А. Омельчук с соавт.,(1984) содержание флавоноидов в сухих соцветиях составляет от 0,41 до 0,91%, в зависимости от режимов сушки.
В 1980-1985 гг. в Новосибирске (ЦСБС СО РАН) изучались биологические особенности цветения и плодоношения календулы лекарственной на побегах разных порядков в течение вегетационного периода. Впервые получены данные по содержанию флавоноидов в соцветиях в зависимости от экологических факторов: метеорологических, условий периода вегетации, посева семенами разной степени зрелости, сроков сбора лекарственного сырья.
Эфирные масла цветков календулы обладают антибиотическим действием: их трихомонацидное действие, испытанное в Венгерском общегосударственном институте здравоохранения, в 10 раз больше, чем действие водного отвара цветков. Содержание эфирных масел в цветках календулы - 0,11-0,2 %. У дикорастущей в Венгрии календулы лекарственной самое высокое содержание эфирных масел наблюдается в трубчатых (40-50 мг%), а самое низкое в язычковых цветках (3-4 мг%); в бутонах 15-25 мг%, в семенах 4-8, в листьях 6-9, в стебле 2-8, в корнях 8-10 мг%. Во всех органах, за исключением бутонов и язычковых цветков, у растений с желтыми цветками эфирных масел на 10-30 % больше, чем у растений с оранжевыми цветками.
Кумарины, относятся к числу биологически активных веществ, способствующих ликвидации воспалительных процессов в организме. Из соцветий календулы лекарственной в небольшом количестве были выделены скополетин, умбеллиферон и эскулетин (Деркач, Комисаренко, Чорнобай, 1984; Деркач, Котов, Хворост, 1992).
По данным М.Я. Ловковой с соавт. (1989), в соцветиях календулы содержаться следующие минеральные вещества: макроэлементы калий, кальций, магний, железо; микроэлементы: марганец, медь, цинк, кобальт, молибден, хром, алюминий, селен, никель, стронций, свинец, йод и бор. Всего зольных элементов - 8,01%. В соцветиях не обнаружены барий, вольфрам, кадмий, литий, золото, серебро, бром. Календула концентрирует цинк, медь, молибден, селен (Ловкова, Рабинович, Пономарева, 1990).
Методы исследований
Для изучения биологических особенностей - морфогенеза, в том числе репродуктивных процессов - проводились постоянно наблюдения над растениями. Изучались цветение (сроки и продолжительность), образование и формирование плодов и семян, а также цветение и плодоношение на побегах разных порядков растений. Основу для наблюдений за цветением и плодоношением составляли контрольные растения (10-20), выделяемые из популяции и являющиеся по величине и габитусу типичными для нее. Контрольные растения нумеровались и на них отмечались этикетками побеги второго порядка, составляющие вместе с главным стеблем (побегом первого порядка) основное ветвление растения. Счет побегов для удобства проводился сверху - от главного соцветия вниз, при этом облиственная часть является длиной побега и заканчивается соцветием.
У каждого соцветия отмечались фазы бутонизации, начала полного и конца цветения. Последняя фаза является одновременно образованием (завязыванием) плода. Эти фазы соответствуют VIII - IX этапам органогенеза X, XI и XII этапы отмечаются по признакам созревания плодов. Наблюдения за цветением начинаются с момента распускания первых цветков и проводятся с интервалом 1-3-5 дней в зависимости от темпов цветения. Для характеристики последовательности зацветания и продолжительности цветения на побегах разных порядков берется основной показатель - дата полного распускания соцветия. Этот момент во многих случаях совпадает с оплодотворением. Второй показатель - дата созревания плода - момент опадания околоцветников или его отцветание.
Наблюдения проводились на учетных побегах II порядка расположенных в верхнем, среднем и нижнем ярусах главного стебля. Счет побегов II порядка и их разветвлений до III-V порядков велся сверху от основания соцветия вниз. В записях наблюдений за цветением указываются порядок побега и его местоположение на растении. Для составления феноспектра всего растения (если сравнение ведется по годам) или для отдельных побегов разных порядков, поскольку цветение изучаемых видов растянуто, фенологические фазы для всех побегов усредняются, они отделяются друг от друга прямыми линиями. Анализ феноспектров для фенологических фаз на побегах разных порядков позволяет выделить сроки и продолжительность цветения, которые обеспечивают формирование семян в оптимальных условиях, до наступления осенних холодов. При сопоставлении феноспектров для средних контрольных растений в годы с различными погодными условиями выявляются особенности формирования основной части семян в зависимости от гидротермических условий.
После сушки семенников (в течение одного двух - месяцев) в хорошо проветриваемых помещениях с положительными температурами, с них убираются семена путем срезания побегов с соцветиями. При этом со всех 20 контрольных растений собираются семена по всем порядкам побегов и ярусам. При этом побеги III-IV порядков нумеруются по их место положению на побегах второго порядка, то есть двойной нумерацией, например (ПіIII], ІІіІІІг, ПіПІзДІгІПі). Таким образом, складываются партии семян с разным местоположением и сроком формирования на растении, то-есть группы с разными экологическими характеристиками.
Поскольку созревание семян происходит неравномерно, производится сбор полностью созревших семян (с учетом место -положения), выборочно (выборочный сбор). Кроме того, собираются отдельно семена, осыпавшиеся при уборке - они составляют общую партию (осыпь 1). Высушенные семенники перед обмолотом сильно встряхиваются, при этом собираются семена, дозревшие на растениях, убранных с поля (осыпь 2). Все что при этом не осыпалось, обмолачивается в массовую партию (обмолот). После обмолота и очистки семян, они подвергаются анализам для определения посевных качеств: масса 1000 семян, энергия прорастания и всхожесть. При необходимости эти партии семян высеваются на будущий год для определения продуктивных свойств семян. Анализы проводятся по ГОСТу 20290-74 для семян сельскохозяйственных культур и «Международным правилам определения качества семян, 1969»
Различные экологические условия, в частности природно-климатические и метеорологические, оказывают влияние на формирование семян в различной степени. Для статистического анализа указанных зависимостей были выделены партии семян со следующими экологическими характеристиками.
1. Местоположение семян на растении: побеги I-V порядков и верхний, средний, нижний ярусы по главному стеблю.
2. Различная степень созревания семян, обусловленная сроками уборки семенников или отдельных соцветий.
3. Партии семян, выращенные в разных метеорологических условиях в разные годы (1980-1984 гг.).
4. Семена, выращенные в разных природно-климатических условиях в разных географических пунктах (биотопы).
Семенная продуктивность
Семенная продуктивность растений определяется плодовитостью отдельной особи и измеряется массой семян с растения. В отличие от семенной продуктивности, урожайность семян - это количество семян, собираемых с единицы площади, которую занимает данная популяция растений. / У растений рода календула плоды-семянки, образующиеся из язычковых цветков, обычно называют семенами. На растении календулы лекарственной формируется около 40 граммов семян, которые і. завязываются и созревают постепенно в течение всей вегетации в соответствии с описанными выше особенностями цветения, на побегах разных порядков и ярусов. На растении календулы каждый побег заканчивается соцветием, поэтому семенная продуктивность растений определяется числом плодоносящих побегов и средней массой семян с одного соплодия. В среднем на растении календулы образуется около ста плодоносящих побегов, из которых наибольшее участие в урожае семян принимают побеги III - IV порядков (см. табл. 1, рис. 10). При погодных условиях, близких к средним многолетним (1980 г.) на растении календулы лекарственной сформировалось 45 граммов семян, из которых 17 г созрело на растении. Основную массу составили соцветия с побегов III порядка. Значительное количество семян образовалось на побегах IV порядка, а II и V порядки дали 11 и 14% семян (см. рис. 10). Распределение семян по ярусам растения характеризуется увеличением их количества от верхнего яруса к нижнему - от 25 - 40% (табл. 3). В погодных условиях теплого и умеренно увлажненного 1980 г. (ГТК = 1,20) на растениях календулы созрело около 40 % семян, остальные дозрели при сушке растений. Наибольше количество семян вызревает на побегах II и III порядков (см. рис. 10). При этом количество созревших семян было наибольшим в нижним ярусе растения (см. табл. 3) В разных погодных условиях семенная продуктивность календулы лекарственной изменяется: в годы теплые и менее увлажненные масса семян меньше, а количество созревших увеличивается, при этом по ярусам растения наблюдается указанная выше зависимость — продуктивность возрастает от верхнего яруса к нижнему (табл. 4, рис. 11). Семенная продуктивность растения колеблется по годам сравнительно в небольших пределах - от 31 до 41 граммов. Наибольший урожай семян получен в умеренно прохладный и умеренно увлажненный 1984 г, а созрело на растениях больше всего семян в теплом умеренно увлажненном 1981 г. В среднем в условиях Новосибирска семена календулы созревают на растении на 68 %, из этого количества от 11 до 35 % осыпаются до уборки после выборочного сбора, который составляет от 34 до 72 % в обшей массе семян с растения. Следовательно культура календулы для семеноводческих целей вполне возможна, а 3.4.1. Изменчивость качества семян в зависимости от их морфологического строения
Календула относится к гетерокарпным растениям - в соцветии ее образуются плоды трех морфологических типов (рис. 12), получившие название когтевидные (I тип), ладьевидные (II тип) и кольцевидные (III тип).
Примечание: морфологические типы семян и их зародыши , I - когтевидные, II - ладьевидные, III - кольцевидные.
Их соотношение составляет 20%, 45 и 35%, а масса 1000 шт. их 24,8 -21,5 и 14,6 г соответственно. Зародыши в семенах трех типов существенно не различаются; всхожесть у семян I и II типов около 80%, а у III типа несколько выше - 87%. В потомстве семян любого типа развиваются растения, формирующие весь спектр гетероморфных семян, свойственных виду. Изучение качества семян разных морфотипов в 1982 - 1984 гг. не выявило существенного влияния на количество и качество цветочной (сырьевой) и семенной продукции потомков. Однако, результаты анализа лекарственного сырья показали тенденцию к увеличению содержания флавоноидов в соцветиях растений-потомков, выросших из ладьевидных и кольцевидных семян, особенно с побегов высоких порядков ветвления. Качество семенной продукции полученной из семян разных типов различалось (табл. 5).
Семенная продуктивность
При погодных условиях за 1980-1984 гг. на растении салата листового сформировалось около 7 граммов семян, из которых 2 грамма созрели на растении и состояли из выборочного сбора и осыпи при уборке. Наибольшими по продуктивности были 1980 и 1984 гг. (рис. 18).
Семенная продуктивность растения салата в среднем за 5 лет составила около 6,7 г. Колебания по годам были значительными - от 3 до 11г. Самый высокий урожай семян был получен в 1984 г. — в умеренно прохладном и увлажненном, а самый низкий около 3 г — в менее теплом и более увлаженном 1983 г. Количество семян, вызревших на растениях (до сушки семенников) в среднем около 40%, с колебаниями по годам от 20 до 66% (табл. 18). В массу зрелых семян входили семена от выборочного сбора (открытые соцветия с опушенными семенами), а также семена, осыпавшиеся при уборке.
Основную массу семян в общем урожае во все годы (кроме 1983 г.) составили побеги IV порядка. Второе место в структуре урожая семян занимали побеги III порядка, а третье место - семена с побегов II порядка (рис.19). Преобладающие количество семян, как при выборочном сборе, так и при обмолоте, было расположено в нижнем ярусе растения, затем следовали побеги в среднем ярусе, а наименьшее количество в урожае составили верхние побеги, которые в основном относились ко II порядку (см. табл. 18).
Созревшие на растениях семена у салата ко времени уборки составили в среднем за 5 лет около 40 %, остальные были семена -дозревшие при сушке и обмолоченные. Лучшая вызреваемость семян наблюдалась в 1980 г, а самая низкая в 1981 г., этот показатель зависит от многих причин: от погодных условий во время вызревания семян, когда они, снабженные летучками, отделяются от растений, а также от погодных условий в конце процесса формирования, когда созревавшие семена остаются в сжатом соцветии. Например, в 1980 г. все зрелые семена осыпались при уборке, выборочных сборов не было. Остальные годы выборочные сборы были на побегах всех порядков и составили в среднем (без учета осыпи) на побегах II порядка - 51%, III порядка - 26%, IV-порядка 7%. Осыпавшиеся при уборке семена составили соответственно 26% от общего урожая семян (см. табл. 18).
Качество семян салата, сформировавшихся на побегах разных порядков, различается. На главном соцветии, хотя оно и зацветает первым, семена не успевают сформироваться в связи с интенсивным оттоком питательных веществ в семена на побегах более высоких порядков.
В среднем за пять лет (1980-1984) наблюдений на побегах II порядка средняя масса 1000 семян составляла 1,49 г (1,18-1,82 г); на побегах III - IV порядков семена были мельче - в среднем 1.29 г (1,01 - 1,62 г); на побегах V порядка масса 1000 семян была равна 1,25 г (0,89 - 1,64), то-есть крупность семян закономерно снижалось от II к V порядку. Всхожесть семян составляла в среднем на побегах II порядка 90,1 (49,3 - 100), на побегах III порядка 89,1 (61,7-97,1), на побегах IV 79,4 (14,7-99,0), на побегах V - 76,6 (3,74-99,6). Закономерного снижения всхожести от побегов II к V порядку, как это наблюдалось по крупности семян, по всхожести не было. Колебания всхожести по годам были значительны: самая высокая всхожесть семян на побегах всех порядков (99 - 100%) была в 1980 г. и самая низкая (1-15%) в 1983 г. За годы исследований в среднем наблюдалось небольшое снижение крупности семян по ярусам: масса 1000 штук 1,34 г в верхнем ярусе (1,01 - 1,50), 1,35 г в среднем ярусе (1,15 - 1,63) и 1,29 г (1,0-1,63) на нижнем ярусе. При этом всхожесть семян по ярусам в среднем колебалась незначительно - от 78 до 80% и по годам наблюдалось то же, что и по ярусам (табл. 19). Статистическая обработка данных по влиянию местоположения семян салата на растениях (среднее за пять лет) показала достоверность различий семян по крупности и всхожести, соответственно отмеченным выше положениям (табл. 20).
