Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОЦЕНКА РАССТОЯНИЙ МЕЖДУ ГЕНАМИ В ГРУППЕ СЦЕПЛЕНИЯ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ГИБРИДОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА (Обзор литературы)
1. Картирующая функция . . . 12
2.Оценка вероятности рекомбинаций между парой генов 22
ГЛАВА 2. ПОЛУЧЕНИЕ ОЦЕНОК ВЕРОЯТНОСТИ РЕКОМБИНАЦИИ МЕЙЩУ ПАРОЙ ЛОКУСОВ НА ОС -НОВЕ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ, СОДЕРЖАЩИХ ОПРЕДЕЛЕННЫЙ ПРОЦЕНТ ОШИБОЧНЫХ СВЕДЕНИЙ О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ ВКЛЮЧАЕМЫХ В АНАЛИЗ
ОСОБЕЙ 33
1. Априорная вероятность семьи, при установлении состава которой могли быть допущены ошибки 33
2.Применение формулы Байеса для получения интервальной оценки вероятности рекомбинации между заданной парой локусов по результатам вычислений априорных вероятностей наблюдаемых семей 44
ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ЗНАЧЕНИЙ ПАРАМЕТРОВ, ИСХОДНЫХ ДЛЯ РАСЧЕТОВ АПРИОРНОЙ ВЕРОЯТНОСТИ ФОРМАЛЬНОЙ СЕМЬИ, УСТАНОВЛЕННОЙ ПО ДАННЫМ ЗООТЕХНИЧЕСКОГО УЧЕТА 50
І. Генотипы истинных родителей члена формальной семьи -50
2. Сравнительная жизнеспособность различных генотипов 52
3. Использование данных о фенотипах установленных по данным зоотехнического учета "детей" с.-х. животного для оценки вероятности принадлежности его к тому или иному генотипу -56
ГЛАВА 4. ПРИМЕНЕНИЕ ЭВМ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ОЦЕНОК ВЕРОЯТНОСТИ РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОВ МЕТОДОМ АНАЛИЗА ПОПШЦИОННО-ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИХ
ДАННЫХ. ИССЛЕДОВАНИЕ ИНФОРМАТИВНОСТИ ЭТОГО МЕТОДА 68
1. Комплексы программ для вычисления оценок вероятности рекомбинации между парой двухаллельных кодоминантных генов 68
2. Исследование с помощью генетико-сто-хастических экспериментов эффективности и точности методов оценки вероятностей рекомбинаций на основе популяционно-генеалогических данных 91
ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ СЦЕПЛЕНИЯ МЕВДУ ГЕНАМИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 98
1. Отношение сцепления между генами, контролирующими структуру белков в крови и в молоке крупного рогатого скота (обзор литературы) 98
2. Материалы и методики 99
3. Результаты и обсуждение 104
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 123
ВЫВОДЫ 133
ЛИТЕРАТУРА 136
ПРИЛОЖЕНИЕ. БЛОК-СХЕМЫ ПРОГРАММ ДЛЯ ОПРЕДЕ ЛЕНИЯ ОЦЕНОК ВЕРОЯТНОСТИ РЕКОМ БИНАЦИИ ГЕНОВ МЕТОДОМ АНАЛИЗА ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ И ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭТОГО МЕТОДА 148
- Картирующая функция .
- Априорная вероятность семьи, при установлении состава которой могли быть допущены ошибки
- Генотипы истинных родителей члена формальной семьи
- Комплексы программ для вычисления оценок вероятности рекомбинации между парой двухаллельных кодоминантных генов
- Отношение сцепления между генами, контролирующими структуру белков в крови и в молоке крупного рогатого скота (обзор литературы)
Введение к работе
Актуальность темы. Генетическое изучение ценных в сельскохозяйственном отношении видов животных и растений является одной из наиболее важных задач, поставленных перед генетикой народнохозяйственной практикой. Большое внимание уделяли ей еще основоположники советской генетической школы: Н.И.Вавилов, А.С.Серебровский, Ю.А.Филипченко и др. Не утратила она своего значения и сегодня. "Конечной целью генетического изучения организмов какого-либо вида является познание структуры их генетического аппарата" [14] . Начинается оно с выявления наследственного разнообразия вида, а завершается определением порядка генов в каждой из групп сцепления, получением корректных оценок расстояний между этими генами и решением других задач генетического картирования. Таким образом, построение генетических карт хромосом - это важная часть всего исследовательского процесса.
Построение полных генетических карт хромосом высших организмов пока, видимо, не реально1'. Но и неполные генетические карты представляют значительный интерес. С разной степенью подробности они уже построены для таких распространенных сельскохозяйственных культур, как кукуруза [17,113] , томаты [12, 118] , пшеница [43,121] , ячмень [2,114] , рис [94] , горох [9,63] , хлопчатник [95,117] и др. Еще в довоенные годы ' Правда, есть мнение (см.напр. [103] ), что завершение построения генетических карт для хромосом человека возможно еще при жизни молодой части современного поколения генетиков, но на картирование других объектов этот прогноз распространен быть не может. - б -
А.С.Серебровским и его сотрудниками [37,39] было положено начало генетическому картированию домашней птицы. Довольно подробные карты составлены для тутового шелкопряда [132] . Имеется уже и положительный опыт использования генетических карт в селекционной практике.
Однако несмотря на то, что отдельные исследования по сцеплению генов крупного рогатого скота проводятся как у нас [21,24] , -так и за рубежом [81,88,89,101,104] , накопленных данных для генетического картирования его хромосом пока недостаточно. Это обстоятельство является следствием объективных трудностей, связанных с изучением закономерностей наследования признаков у малоплодных животных с длительным циклом развития, к числу которых относится и крупный рогатый скот. В частности, известные к настоящему времени методы определения расстояний между генами мало пригодны при картировании таких объектов.
Важную роль в этих методах играет анализ сцепления генов по результатам скрещиваний. Однако в тех случаях, когда изучаемый объект малоплоден, а цикл его развития велик, выполнение такого количества скрещиваний, которое необходимо для получения корректных оценок сцеплений между генами, затруднительно, что является одной из основных причин отсутствия генетических карт хромосом малоплодных животных.
Поэтому разработка методов оценки сцепления генов на основе популяционно-генеалогических данных актуальна с точки зрения расширения области применения генетических методов в сельскохозяйственной практике.
Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является создание метода изучения сцеплений между генами малоплодных животных с длительным циклом развития, пригодного для оценки - 7 -сцепления генов любых сельскохозяйственных животных с длительным циклом развития, в процессе разведения которых возможно нарушение панмиктического характера скрещиваний, и, в первую очередь, для оценки сцепления генов крупного рогатого скота.
Для достижения этой цели в работе решаются следующие задачи: - создание алгоритма вычисления по популяционно-генеалогичест* ким данным значений точечной и интервальной оценок вероятнос тей рекомбинаций между парой полиморфных генов, детерминирующих качественные признаки фенотипа, который гарантировал бы кор - ректность результата при наличии в этих данных определенного процента ошибочных сведений о родственных связях животных и об их генотипе и позволял бы учитывать явление дифференциальной жизнеспособности разных генотипов; создание алгоритма вычисления вероятностных мер истинности различных гипотез о генотипе животного по фенотипам его детей, установленных без генетической экспертизы, только по родословным, содержащим определенный процент ошибок; создание программ для выполнения предусмотренных этими алгоритмами вычислений на ЭВМ; выполнение на ЭВМ генетико-стохастических экспериментов для проверки несмещенности и состоятельности оценок вероятностей рекомбинаций, вычисляемых по первому из этих алгоритмов, и для выяснения объема исходных данных, необходимого для получения заданной точности искомых оценок; апробация разработанных алгоритмов и программ на примере исследования отношений сцепления между генами, детерминирующими полиморфизм белков крови и молока у крупного рогатого скота холмогорской и черно-пестрой пород по материалам скрещиваний, выполненных только с производственными целями в ряде племенных хозяйств Коми АССР и Архангельской и Ленинградской областей.
Научная новизна. В настоящей работе впервые получено решение задачи о вычислении оценки априорной вероятности сочетания фенотипов, наблюдаемого в семье, определенный процент членов которой включен в нее по ошибке. Впервые разработан алгоритм определения генотипа животного по фенотипам его неточно установленных потомков.
Практическая ценность. Предлагаемый метод изучения отношений сцепления на основе популяционно-генеалогических данных позволяет использовать для целей генетического картирования результаты скрещиваний, выполняемых на животноводческих предприятиях с чисто производственными целями, что способствует существенному расширению базы соответствующих исследований и повышению их эффективности. Алгоритм определения генотипа животного по фенотипам его неточно установленных потомков, являющийся частью этого метода, представляет практический интерес и сам по себе. Он упрощает решение задачи о том, какими аллелями представлены в генотипе особи гены, контролирующие признаки, ограниченные ее полом. Поэтому его применение, облегчая, например, выявление производителей, гаметы которых несут нужные аллели генов, детерминирующих хозяйственно важные, но проявляющиеся только у самок признаки, может оказаться полезным при проведении селекционных работ.
Структура работы. Диссертация состоит из "Введения", пяти глав, "Заключения" и "Приложения".
В первой главе дан краткий обзор литературы, посвященной общим принципам построения генетических карт. Показано, какое место в процедуре генетического картирования принадлежит изучению сцепления между генами. Описываются известные к настоящему времени методы получения оценок сцепления и анализируются причины, затрудняющие использование этих методов для генетического картирования хромосом малоплодных видов с длительным циклом развития. Формулируется задача, решение которой необходимо для создания метода, отвечающего требованиям, обусловленным спецификой картирования хромосом таких объектов.
Во второй главе изложено решение этой задачи. В частности, приводится вывод формул для вычисления априорной вероятности тех сочетаний фенотипов, определяемых парой генов, которые наблюдаются в семьях с неточно установленным составом. Рассматриваются модели, положенные в основу вывода. Решаются вопросы, связанные с применением формулы Байеса для получения интервальной оценки вероятности рекомбинаций между заданной парой генов по результатам вычисления априорных вероятностей сочетаний детерминируемых этой парой генов фенотипов в семьях исследуемых популяций.
Третья глава посвящена проблеме получения оценок параметров, исходных для расчетов априорной вероятности сочетаний фенотипов по формулам, выведенным во второй главе. В ней рассматриваются модели возникновения ошибок при регистрации родственных связей между животными в хозяйствах, специализирующихся по разведению крупного рогатого скота. Дан вывод соответствующих одной из таких моделей формул для вычисления вероятностей принадлежности истинных родителей животного к каждому из возможных генотипов, если по данным зоотехнического или племенного учета это животное происходит от определенных особей с установленными генотипами. Описывается методика получения оценок сравнительной жизнеспособности определенных генотипов. Приводится решение задачи об определении генотипа животного по фенотипам его неточно установленных детей.
В четвертой главе даны краткие сведения о программах для - 10 -выполнения предусмотренных методикой вычислений на электронно-вычислительных машинах. Описывается машинный эксперимент по исследованию информативности этой методики и свойств получаемых с ее помощью оценок вероятностей рекомбинаций. Приведены по -строенные по результатам эксперимента графики зависимости того объема генеалогических данных, который необходим для достижения желаемой точности определения вероятности рекомбинации между исследуемой парой генов, от предварительной оценки тесноты сцепления между ними и от характеристик изучаемой популяции.
В пятой главе рассматривается применение предлагаемого метода на примерах определения оценок генетических расстояний между локусами генов, контролирующих синтез молочных протеинов и белков крови у крупного рогатого скота.
В "Заключении" обсуждаются основные итоги работы. Сопоставление полученных результатов оценивания вероятностей рекомбинаций между рассмотренными нами генами с известными из литературы данными о сцеплении между теми же генами подтверждает корректность разработанного нами метода изучения генетических сцеплений.
В "Приложении" приведены блок-схемы программ, охарактеризованных в четвертой главе диссертации.
Публикация и апробация материалов. Основные положения диссертации опубликованы в работах [29-32] и докладывались на заседании секции генетики и селекции Ленинградского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова (1983 г., г.Ленинград), на научном семинаре лаборатории экологии и генетики животных Института биологии Коми филиала АН СССР (1983 г., г.Сыктывкар), на научном семинаре лаборатории теоретической генетики Института генетики и цитологии АН БССР - II - (1983 г., г.Минск) и на спецсеминаре Института цитологии и генетики СО АН СССР (1984 г., г.Новосибирск).
Материалы. В основу диссертации положены результаты, полученные автором в период с 1981 по 1982гг. в связи с его участием в исследованиях, предусмотренных планом научно-исследовательских работ Института биологии Коми филиала АН СССР. Для апробации методических разработок использованы популяционно-генеалогические данные, характеризующие стада крупного рогатого скота ряда племенных хозяйств Коми АССР, а также Архангельской и Ленинградской областей. Эти материалы были любезно предоставлены в распоряжение автора сотрудником лаборатории экологии и генетики животных Коми филиала АН СССР В.С.Матюковым и сотрудниками лаборатории селекции молочного скота по белко-вомолочности Всесоюзного научно-исследовательского института разведения и генетики животных А.А.Сноповой, З.П.Любимовой и Л.Ф.Тарасевич, за что он выражает им здесь свою глубокую признательность .
Картирующая функция
Методологическим основанием для построения генетических карт служат ядерно-хромосомная теория наследственности и принцип линейного расположения генов в хромосоме.
Гипотеза о ядерной локализации детерминантов наследственных свойств клетки возникла, по-видимому, уже в 50-х годах минувшего столетия, т.е. еще до открытия Менделя [42, с.18-20]. Предположение о том, что носителями наследственности в ядре являются хромосомы и что в хромосомах структуры, соответствующие единицам наследственности, расположены линейно, впервые было выдвинуто в 1883г. Вильгельмом Р и послужило основой для опубликованной в 1885г. теории наследственности и развития ; Вейсмана. Первые экспериментальные доказательства причастности хромосом к процессу передачи наследственной информации получены в 1902г. Бовери [65], показавшим также индивидуальность и дифференциальную роль хромосом в этом процессе. В 1903г. Сэт-тон [131], развивая идею о связи между хромосомами и генами (аллеломорфами, по его терминологии), дал физическое обосноь: ;г вание явлению сцепления генов. В 1911г. Морган [107] , опираясь на концепцию хиазмотипии Янсена [92] и несколько конкретизировав принцип линейного размещения генов в хромосоме, объяснил в рамках гипотезы Сэттона-Бовери неполное сцепление генов, наблюдавшееся им у дрозофилы. Наконец, в 1913г, исходя из "принципа линейности" в формулировке Моргана, Стерте-вант [130] построил первую генетическую карту.
Конечно, успех Стертеванта, как совершенно справедливо отмечают, например, Шульт и Дезбороу [123] , не доказывает, что гены расположены на хромосоме линейно. Но дальнейшие исследования Моргана и его сотрудников (см.напр. [108,109]), выполненные на дрозофиле и подтвержденные затем в других лабораториях и на других объектах, продемонстрировали, что гипотеза о хромосомной локализации генов в совокупности с допущением о линейном их размещении всегда позволяет объяснить наблюдаемые закономерности передачи наследственной информации. Это обстоятельство существенно повысило правдоподобность соответствующих предположений. В результате они завоевали всеобщее признание, и теперь, в свете современных данных, основанных на достижениях молекулярной генетики, биохимии и электронной микроскопии, "самым универсальным принципом генетической организации всех живых существ. . . является, пожалуй, линейный порядок расположения единиц наследственности генов" [13, стр.5] .
class2 ПОЛУЧЕНИЕ ОЦЕНОК ВЕРОЯТНОСТИ РЕКОМБИНАЦИИ МЕЙЩУ ПАРОЙ ЛОКУСОВ НА ОС -НОВЕ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ, СОДЕРЖАЩИХ ОПРЕДЕЛЕННЫЙ ПРОЦЕНТ ОШИБОЧНЫХ СВЕДЕНИЙ О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ ВКЛЮЧАЕМЫХ В АНАЛИЗ
ОСОБЕЙ class2
Априорная вероятность семьи, при установлении состава которой могли быть допущены ошибки
Условимся семьи (а точнее, группы сибсов и полусибсов), состав которых установлен непосредственно на основе родоплеменных записей или каким-либо иным способом, допускающим с некоторой определенной вероятностью включение в состав семьи "ложных" членов и не гарантирующим выявления всех "истинных" ее членов, называть формальными семьями. Условимся также априорную вероятность того сочетания фенотипов, детерминируемых некой парой неаллельных генов, которое наблюдается в такой семье, называть априорной вероятностью этой формальной семьи. И, наконец, условимся, что, решая вероятностную задачу об определении априорной вероятности формальной семьи, мы можем располагать только популяционно-ге-неалогическими данными, под которыми будем подразумевать совокупность сведений о фенотипах членов наблюденных формальных семей, о генотипах их родителей, о генотипической структуре популяций, к которым относятся такие наблюденные семьи, и о вероятности ошибок при регистрации родственных связей в этих популяциях.
Безусловно, те вероятности, которые мы находим, корректно решая вероятностные задачи, отражают определенные свойства объективной реальности; характеризуют, например, частоту повторяемости тех или иных явлений действительности, степень эмпирической обоснованности тех или иных суждений и т.д. Но сама по себе математическая вероятность, вычисляемая нами при этом, может быть определена только на одной-единственной математической структуре, известной под названием "вероятностное пространство". Поэтому объективное содержание математических вероятностей всецело зависит от того, моделью каких внематематических структур, моделью каких "физических реалий" является то вероятностное пространство, на котором определены эти вероятности» и которое рассматривается при их вычислении.
Следовательно, если мы хотим найти априорную вероятность сочетания фенотипов, наблюдаемого в формальной семье, нам необходимо сконструировать "вероятностное пространство", которое является моделью процесса формирования фенотипической структуры этой семьи. Причем такой моделью, которая с достаточной, как говорят, полнотой и точностью отражает специфику и количественные параметры этого процесса.
К сожалению, сконструировать пространство с соответствующими свойствами непосредственно очень трудно, а может быть, и невозможно. Поэтому мы решиди воспользоваться тем обстоятельством, что практика приложений теории вероятностей накопила основательный опыт построения вероятностных пространств, моделирующих статистические испытания. С этой целью мы попытались представить процесс формирования наблюдаемой фенотипической структуры формальной семьи как последовательность из нескольких статистических испытаний.
Генотипы истинных родителей члена формальной семьи
В формулы для определения вероятностей 41 Со (S n;)] того, что новорожденное животное с генотипом а может быть зарегистрировано в качестве "ребенка" самца с генотипом и самки с генотипом j , входят вероятности 9(f IS-) и Q4JH \Л ) того, что истинный отец этого животного имеет ге-v j нотип U , а истинная мать - генотип V . Очевидно, что при отсутствии ошибок в регистрации родствен-ныхсвязей (T ISi )= ?(%. ) = 1 , a W ISO-= 0, как и Г(ІІ ,Ц) = 0.
Однако, допуская возможность ошибок в регистрации родственных связей, мы допускаем и возможность отличия этих вероят -ностей от нуля при любых значениях индексов U и U . Причем, естественно, их конкретные значения будут зависеть и от частоты ошибок в регистрации родственных связей животных в рассматриваемом хозяйстве, и от реально действующего механизма возникновения таких ошибок.
Для многих практически важных случаев нам, в частности, представляется вполне приемлемым следующее предположение по поводу этого механизма: если кто-либо из родителей некоторого животного зарегистрирован неверно, то в роли "ложного" родителя может с равной вероятностью оказаться любой самец (или самка) из так называемого "отцовского" (или "материнского") стада для соответствующей возрастной группы рассматриваемой популяции.
Комплексы программ для вычисления оценок вероятности рекомбинации между парой двухаллельных кодоминантных генов
Комплексы программ, позволяющие автоматизировать вычисления по формулам, описанным в предьщущих главах, разработаны для ЭВМ типа "ЕС", "СМ", "Электроника-60" и "Наири".
Программы, написанные на языках ЭВМ "Наири" и образующие комплекс "Ген-Н", предназначены в основном для решения исследовательских задач. Поэтому почти все они работают в режиме диалога между исследователем и ЭВМ . Каждая из программ в ходе диалога сообщает "пользователю" свое назначение и минимум сведений, необходимых для работы с ней . Затем программа задает "пользова Исключение составляют только программы "Ген-монитор" и "Ген-1--автомат" (см. описание этих программ, приводимое далее).
Этот диалог мы реализовали на ЭВМ "Наири-С", руководствуясь при выборе марки машины, прежде всего, сравнительно низкой стоимостью ее машинного часа, т.к. диалог, тем более исследовательский, требует много времени при любой скорости счета. С другой же стороны, средства программирования на ЭВМ типа "Наири" хорошо приспособлены для реализации диалоговых программ. Впрочем, эта часть диалога по желанию "пользователя" может быть и опущена, что сокращает время счета, если, конечно, "пользователь" хорошо усвоил соответствующую информацию (в процессе телю" вопросы, отвечая на которые, он получает возможность уточнить и конкретизировать свое задание на расчет, ввести в ЭВМ исходные данные или откорректировать информацию, введенную в машину ранее, а также сформулировать свои дальнейшие намерения. Если ответ "пользователя" содержит ошибку , программа сообщает ему об этом и повторяет вопрос. В противном случае она либо задает новый вопрос, либо сообщает "пользователю" результаты выполненных ею вычислений, либо дает ему указания о дальнейших действиях, необходимых для продолжения работы на машине. Весь диалог автоматически фиксируется на материальном носителе, и после его завершения в распоряжении "пользователя" остается до-;; кумент, который мы в дальнейшем будем для краткости условно называть "бланком программы", Совокупность "бланков" тех программ, к которым обращался пользователь в процессе работы с комплексом, образует "Протокол диалога с комплексом", отпечатанный на обычном (не формализованном) русском языке .
"Протокол диалога с комплексом" открывается "бланком" про-предыдущего "общения с комплексом", например).
Здесь, конечно, речь идет только о "синтаксических" ошибках и об ошибках, придающих ответу смысл, формально недопустимый в рамках соответствующего диалога, а ошибочный, но возможный ответ воспринимается машиной как правильный.
Если не считать отсутствия в тексте заглавных букв и тех знаков препинания, которых нет в шрифте печатающего устройства ЭВМ (например, знака "точка", заменяемого в наших "распечатках" увеличением количества пробелов между словами, вопросительного знака, что мы частично компенсируем путем использования типично вопросительных грамматических конструкций, и т.п.).
Отношение сцепления между генами, контролирующими структуру белков в крови и в молоке крупного рогатого скота (обзор литературы)
В порядке эксперимента методы, описанные в предыдущих главах, были использованы для оценки отношений сцепления между некоторыми из генов, контролирующих структуру белков крови и молока у крупного рогатого скота.
Обзор литературы показывает, что среди этих генов наиболее подробно изучены гены, детерминирующие группы крови [64,80,128г; наследственные варианты гемоглобина [58] и карбоновой ангидразы [120] в красных кровяных тельцах, а также гены, определяющие разнообразие форм таких белков сыворотки крови, как трансферрин, альбумин, амилаза, церулоплазмин и алкалиновая фосфатаза [ 52] , и таких белков молока, как в - лактоглобулин и Х - , в- и Ж- казенны 22,51 . Исследовалось и отношение сцепления между ними .
Этот вопрос освещен, в частности, в работах Гросклода [79] , Гросклода и др. [81] , Ларсена [98-100] , Ларсена и Тимана [10і], Маринчука [21] , Матюкова и Урнышева [24] , Маха и Мюллеровой [104] , Тэтчер и Кидди [133] , Хайнеса и др. [86-89] и др. Хороший обзор данных о сцеплении локусов, контролирующих полиморфизм белков крови и молока у крупного рогатого скота (по состоянию на 1981г.), приводится Хайнесом и др. [89] в статье, посвящен Общепризнанными системами групп крови у крупного рогатого скота являются системы
С использованием традиционных методов, обзор которых дан во втором параграфе первой главной тщательной проверке этих данных путем последовательного анализа весьма обширных материалов по методу, описанному Нортоном [ІІ0І « Полученные результаты сведены в таблицы, которые мы здесь воспроизводим с незначительными изменениями (табл. 3, 4 и 5), Конечно, как отмечают и сами авторы, некоторые из этих результатов могут содержать ошибки, обусловленные прежде всего ошибками при установлении родственных связей исследованных животных. Но учитывая, что при проведении исследований принимались все возможные меры для исключения таких ошибок и что полученные результаты хорошо совпадают с результатами, опубликованными ранее, мы считаем возможным использовать представленные в табл.3, 4, 5 данные в качестве "эталонных" для оценки корректности наших методов изучения сцепления.
